(Amphibia), класс наземных позвоночных (тетрапод). Занимают промежуточное положение между рыбами и высшими позвоночными. Земноводные произошли от древних кистепёрых рыб во 2-й половине девона (около 375 миллионов лет назад). Самое древнее земноводное - ихтиостега (Ichthyostega), достигавшая в длину 1 м; обладала короткими конечностями, хвостовым плавником, мелкими костными чешуйками в коже хвоста, рудиментами жаберных крышек.
В 1-й половине карбона появились разнообразные группы примитивных земноводных - стегоцефалов, которые разделились на 2 основные эволюционные ствола - лабиринтодонтов и лепоспондилов, различавшихся строением зубов и позвоночника. Среди них были формы с хорошо развитыми конечностями, приспособившиеся к жизни на суше. Вопрос о происхождении современных земноводных (их объединяют в группу лиссамфибий, Lissamphibia) - от лабиринтодонтных или от лепоспондильных стегоцефалов - остаётся дискуссионным. Современные земноводные включают более 4000 видов, принадлежащих к трём отрядам: бесхвостые земноводные, безногие земноводные и хвостатые земноводные. Ископаемые представители бесхвостых земноводных известны из раннего триаса, безногих и хвостатых - из ранней и средней юры.
Организация земноводных сохраняет особенности, унаследованные от рыб, в том числе низкую интенсивность обмена веществ и непостоянство температуры тела (определяется температурой внешней среды). Земноводные имеют более или менее тесную связь с водной средой в течение всей жизни; их яйца (икра) лишены зародышевых оболочек, поэтому развитие у подавляющего большинства земноводных происходит в водоёмах.
Длина тела земноводных от менее 1,2 см (например, кубинский карлик, Sminthillus limbatus) до 150 см и более (исполинские саламандры). Окраска разнообразная. Кожа содержит много желёз; нередко их секрет может быть токсичным для других организмов. Череп (широкий, низкий и уплощённый) подвижно сочленён двумя затылочными мыщелками с позвоночником. В последнем различают шейный (с 1 позвонком), туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Рёбра короткие (не достигают грудины), грудной клетки не образуют. У большинства земноводных конечности снабжены пальцами и приспособлены к наземному передвижению. Зубы имеют так называемое педицеллярное (стебельчатое) строение: состоят из стеблевидного основания (ножки) и коронки, соединённых гибкой необызвествлённой плотной соединительной тканью. В скелете сохраняется много хрящевой ткани.
Передний отдел головного мозга составляет около половины его общей массы. Мозжечок небольшой. Хорошо развиты органы обоняния и осязания. Глазная роговица выпуклая; в радужине и ресничном теле имеются гладкие мышцы; аккомодация глаза осуществляется перемещениями хрусталика. Слух в воздушной среде развит лишь у бесхвостых земноводных, обладающих не только внутренним, но и средним ухом с барабанной перепонкой. Язык подвижный (имеет собственные мышцы); его железы выделяют клейкую слизь, способствующую захватыванию мелкой добычи. У земноводных впервые появляются слюнные железы. Для бесхвостых земноводных характерна способность проталкивать пищевой комок изо рта в пищевод при участии глазных яблок, которые при глотании втягиваются мышцами внутрь ротовой полости. Пищеварительный тракт короткий, заканчивается клоакой.
Органы дыхания у личинок земноводных и у некоторых постоянно обитающих в воде хвостатых земноводных представлены наружными жабрами, у большинства взрослых форм остальных земноводных - лёгкими. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря движениям подъязычного аппарата, играющего роль нагнетательного насоса. При этом не обеспечивается эффективное удаление из лёгких СО 2 . Поэтому у всех земноводных лёгочное дыхание дополняется кожным; у многих оно становится даже более важным, чем лёгочное, а у безлёгочных саламандр лёгкие утрачиваются совсем. Кожное дыхание становится возможным, потому что кожа земноводных постоянно увлажняется секретом многочисленных кожных желёз. Сердце, как правило, состоит из желудочка и двух предсердий, венозного синуса (впадает в правое предсердие) и отходящего от желудочка артериального конуса. Насыщенная кислородом кровь из лёгких попадает в левое предсердие, а от кожи (через систему полых вен) в правое предсердие поступает не только венозная, но и артериальная кровь. Эти потоки крови в большей или меньшей степени смешиваются в желудочке. Таким образом, в сердце земноводных не происходит полного разделения венозной и артериальной крови.
Почки туловищные (мезонефрические); выводные протоки половых желёз и почек открываются в клоаку. Основным конечным продуктом белкового обмена является мочевина. Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии ограничивает распространение земноводных на суше влажными местообитаниями. В то же время высокая проницаемость кожных покровов для воды препятствует жизни земноводных в море, так как в солёной воде возникает опасность обезвоживания организма в результате осмотических процессов. Но отдельные виды земноводных (например, крабоядная лягушка, Капа cancrivora) приспособились к жизни в солоноватой воде лиманов.
Оплодотворение наружное (у бесхвостых и наиболее примитивных хвостатых земноводных) или внутреннее. Большинство земноводных яйцекладущие; немногие виды - живородящие. Яйца развиваются в воде; у некоторых видов земноводных возникли приспособления для развития яиц вне водоёмов (в норах, особых «гнёздах», образованных из слизистых выделений кожных желёз родителей, на теле матери и др.). Жизненный цикл включает стадию водной личинки, для которой характерно рыбообразное тело с хвостовым плавником, один круг кровообращения, головные (пронефрические) почки и др. Как и у рыб, у них имеются органы боковой линии (они сохраняются у взрослых особей видов, живущих постоянно в воде). Во взрослую стадию личинки преобразуются путём метаморфоза. У немногих земноводных, откладывающих икру на суше (например, у листовых лягушек, Eleutherodactylus), развитие прямое, без метаморфоза. Некоторые хвостатые земноводные, например, амбистома мексиканская (Ambystoma теxicanum), альпийский тритон (Triturus alrestris), способны размножаться на стадии личинки (неотения).
Взрослые земноводные - хищники, питающиеся разнообразными беспозвоночными и в меньшей степени позвоночными животными. Земноводные - важный компонент природных экосистем (регулируют численность многих видов беспозвоночных и служат объектом питания для других позвоночных). В ряде стран некоторые виды земноводных употребляются человеком в пищу. Отдельные виды земноводных - классические лабораторные животные.
Лит.: Noble G. К. The biology of the Amphibia. 3rd ed. Glouchester, 1962; Physiology of the Amphibia. N. Y.; L., 1974-1976. Vol. 1-3; Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977; Жизнь животных. 2-е изд. М., 1985. Т. 5: Земноводные. Пресмыкающиеся; Duellman W. Е., Trueb L. Biology of Amphibians. N. Y., 1986; Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1992. Т. 1; Zug G. R., Vitt L.J., Caldwell J. Р. Herpetology. 2nd ed. San Diego, 2001; Herpetology. Upper Saddle River, 2004.
Амфибии Земноводные животные класс сердце строение список система признаки особенности бесхвостое органы виды отличия кожа отделы
Латинское название Amphibia
Общая характеристика
Амфибии или Земноводные - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни амфибии, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В этой связи происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно видоизменяется кровеносная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако и у взрослых форм степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функционирует еще и кожа. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя и устроены по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное большинство размножается в воде путем откладывания икры и оплодотворения ее вне тела матери (т. е. как и у рыб).
Общее число земноводных современных видов равно примерно 2100-2600; они объединяются в три отряда:
1. Хвостатые (Caudata, или Urodela).
2. Безногие (Apoda).
3. Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).
Кожные покровы
Кожа всех амфибий голая, лишенная наружного покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат железами, которые, в отличие от таковых рыб, многоклеточны. Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в некоторой мере защищают от хищников. Установлено, что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий, особенно у бесхвостых, ороговевает (В. Е. Соколов, 1964; Spearman, 1968), Наиболее сильно это развито у жаб, у которых на спине роговой слой составляет примерно 60% всей толщи эпидермиса. У большинства наличие слаборазвитых ороговений эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду кожей».
Позвоночник
Позвоночник у земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен, чем у рыб. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более ста). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсуствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой - уростилем, которая во время эмбрионального развития закладывается в виде ряда отдельных позвонков.
Форма позвонков у низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) бывает амфицельной; в этом случае пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади, у высших хвостатых - опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Только у крайне примитивной новозеландской лягушки лиопелъмы (Liopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра, но очень короткие есть только у безногих; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет вовсе.
Мозговая коробка земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных окостенений и накладных костей. В первичной мозговой коробке развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости (exoccipitale); места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость (prooticum), большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается клинообонятельная кость (sphenethmoideum); у хвостатых эта кость парная; обонятельная капсула сохраняет хрящевой характер.
Покровных костей, как сказано, также немного. Крышу черепа земноводных составляют теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости (frontoparietale). К переди от них находятся носовые кости (nasale), у безногих они срастаются с предчелюстными костями (praemaxillare). По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости (squamosum), особенно сильно развитые у безногих. Большой парасфеноид (parasphenoideum) выстилает дно черепа, а вперед от него лежат парные сошниковые кости (vomer).
В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета: нёбные (palatinum) и крыловидные (pterygoideum). Первая прилегает к сошнику, вторая - к чешуйчатой кости.
Череп амфибий аутостилический, т. е. нёбноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. Упомянутые выше нёбные и крыловидные кости развиваются на нижней поверхности нёбноквадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных или межчелюстных костей (praemaxillare или intermaxillare) и верхнечелюстных костей (maxillare). Эта костная дуга лежит несколько к наружи от дуги, образуемой нёбноквадратными хрящами.
Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной (dentale) и угловой (angulare) костями.
В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги- гиомандибуляре - превращен в маленькую кость - стремя (stapes), - которая, как и у рыб, верхним своим концом упирается в слуховую капсулу. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки.
Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Пластинка эта расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам.
Таким образом, видно, что череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки. Следовательно, наиболее существенные изменения наблюдаются в области висцерального черепа, и они связаны с переходом животных к полуназемному существованию (утеря жаберного аппарата, появление первой слуховой косточки, развитие своеобразного подъязычного скелета).
Пояса конечностей
Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой (scapula), заканчивающейся широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть состоит из коракоидa (coracoideum) и лежащего впереди него прокоракоида (procoracoideum). Перечисленные три элемента пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и фомируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудинa (omosternum), а сзади - грудина (sternum). Обе эти кости заканчиваются хрящами. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тон¬кая палочковидная ключица (clavicula). В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет, и плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры.
Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости (ilium) своими проксимальными концами прикреплены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса (pubis) у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость (ischium). Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.
Скелет свободных конечностей
Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела, конечности наземных позвоночных представляют рычаги многочленные. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но перемещаются относительно друг друга и отдельные элементы конечности.
Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек же наблюдаются некоторые отклонения, основными из которых будут следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца (praehallux). Эти особенности имеют вторичный характер и связаны с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.
Мышечная система
Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. (Вспомним, что практически у всех рыб мускулатура, приводящая в движение конечности, располагалась не на самых конечностях, а на корпусе тела.) Во-вторых, в связи с более сложными движениями мускулатура тела значительно более дифференцирована и характерная для рыб сегментация у амфибий нарушена. Метамерное расположение мышечных сегментов можно видеть у бесхвостых земноводных только в немногих местах туловища. У хвостатых земноводных и безногих метамерия мышечной системы выражена более четко.
Органы пищеварения
Ротовая щель земноводных ведет в обширную ротоглоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель. Сюда же открываются протоки слюнных желез (отсутствующие у рыб), которые, однако, служат только для смачивания пищевого комка и секрет которых не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка земноводных разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен к дну рта своим передним концом, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Не имеют языка только немногие амфибии.
Зубы земноводных имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Зубы сидят на межчелюстных, верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти. Некоторые виды, например жабы, не имеют зубов на костях челюстей. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и которые с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.
Короткий пищевод земноводных впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок. Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная железа (pancreas). Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в так называемую двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая, таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Второй отдел кишечника - толстый - отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий - прямой - отдел хорошо обособлен. Он открывается в клоаку.
Органы дыхания
Органы дыхания земноводных разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов амфибий дышат легкими и через кожу. Легкие представляют парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания очень велико. Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2: 3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51 % кислорода, потребляемого для окисления крови, и 49% его поступает через легкие. Еще большее значение кожного дыхания видно при учете выделяемой организмом углекислоты: кожное дыхание - 86%, легочное дыхание - 14%.
Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены) становится артериальным, а левое - венозным.
У американских безлегочных саламандр и у нашего дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком про исходит через кожу и слизистую ротовой полости.
Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают. Но у своеобразных протеев и сирен они сохраняются пожизненно. Амфиумы же во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.
Механизм легочного дыхания земноводных в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная область, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).
В этой связи череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания будет тем большей, чем шире расстояние между ветвями нижней челюсти.
Кровеносная система
Сердце всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха, сообщающаяся с правым предсердием, и артериальный конус.
У высших бесхвостых амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара (считая от головы к хвосту), гомологичная первой паре жаберных артерий рыб, несет кровь к голове и представляет сонные артерии (arteria carotis). Она отходит от брюшной стороны артериального конуса. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты. От нее отходят подключичные артерии (arteria subclavia), несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту (aorta dorsalis), расположенную под позвоночником и дающую начало веткам, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой жаберной дуге рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и пред-ставляет легочные артерии (arteria pulmonalis). От каждой легочной артерии отходит по большой ветке, несущей венозную кровь в кожу для окисления. Это кожные артерии (arteria cutanea).
У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но в отличие от бесхвостых амфибий сохраняется пара дуг, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число артериальных дуг у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых земноводных. Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков.
У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой рыб и личинок высших амфибий. От брюшной аорты амфибий отходят четыре пары дуг. Сонные артерии отходят от первой дуги (от выносящей ее части); с появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой дуги. Как видно, схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб.
Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек, из которых кровь поступает в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior) и в парные задние кардинальные вены. Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. Полая вена принимает в себя печеночную вену (vena hepatica) и также впадает в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам, которые, Сливаясь, образуют воротную вену печени. Из печени кровь поступает по уже упомянутой печеночной вене.
У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Так же как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием кардинальных вен не образуются кювьеровы протоки. Яремные вены, сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парную переднюю полую вену (vena cava anterior), впадающую в венозный синус (пазуху). В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.
Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие.
Рассмотрим в заключение схему циркуляции крови земноводных.
Венозная кровь земноводных (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. Одновременно в левое предсердие по легочным венам поступает чистая артериальная кровь. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь проталкивается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. При сокращении желудочка в артериальный конус (в связи с его отхождением от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь, идущая далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального конуса. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус, в последнюю очередь не попадает в легочные и системные дуги, которые уже заполнены кровью. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.
Нервная система
Головной мозг характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат мозговое вещество. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум, который из костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга находится в связи с крайне однообразными, несложными движениями, совершаемыми амфибиями. От головного мозга отходят десять нар головных нервов (I-X), одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.
Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника земноводных.
Органы зрения
Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни. Последнее выражается: 1) в наличии подвижных век, защищающих глаза от высыхания и загрязнения; при этом, кроме верхнего и нижнего века, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза; 2) в выпуклой (а не плоской, как у рыб) форме роговицы и линзовидной (а не круглой, как у рыб) форме хруст лика; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что при нахождении в воде роговица у земноводных становится плоской); 3) в более совершенной аккомодации зрения, достигаемой путем перемещения хрусталика под действием ресничного мускула.
Орган слуха
Орган слуха земноводных сравнительно с таковым рыб устроен значительно более сложно и приспособлен к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у высших (бесхвостых) амфибий. Кроме внутреннего уха, представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется еще среднее ухо. Последнее представляет полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, известной под названием барабанной. Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у края перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепоночного лабиринта носит название барабанной полости. В ней расположена палочковидная косточка (stapes), которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим - в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой.
Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т. е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги, т. е. гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться не только путем появления новых образований, но и путем видоизменения и смены функций у образований, имевшихся и ранее.
У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.
Органы обоняния амфибий
Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы, которые сообщаются с наружной средой парными же наружными ноздрями, от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающие их с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.
Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрос-лом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. Однако, в отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.
Мочеполовые органы
Мочеполовые органы земноводных устроены по типу мочеполовых органов хрящевых рыб. Органом выделения в зародышевом состоянии служит пронефрос; у взрослых - мезонефрос с его типичным выводным путем - вольфовым каналом. Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных земноводных открывается мочевой пузырь. После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и далее изгоняется наружу.
Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как восприятие воды организмом у амфибий в подавляющем большинстве случаев не встречает затруднений.
Парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение - семенной пузырек, служащий для временного резервирования семени. Над семенниками лежат жировые тела - образования неправильной формы, желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики, весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.
Яичники парные; над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов - мюллеровы каналы. Яйцеводы - длинные, сильно извитые трубки,
Все современные земноводные во взрослом состоянии животноядны . Они поедают разнообразных мелких беспозвоночных: насекомых и их личинок, многоножек, пауков, ракообразных, червей и т. д. Водные виды могут ловить молодь рыб, а самые крупные из них ловят земноводных и их личинок, птенцов водоплавающих птиц, попавших в воду мелких грызунов. Ведущие роющий образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными беспозвоночными, а некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, поедая их обитателей.
Способы ловли добычи относительно однообразны. Медленно передвигающиеся безногие земноводные разыскивают добычу с помощью обоняния и осязания, хвостатые - с помощью зрения и обоняния. Добыча схватывается челюстями; у некоторых видов хвостатых земноводных добыча приклеивается к выбрасывающемуся языку (например, у пещерной саламандры, см. рис. 146). Бесхвостые земноводные при поисках добычи ориентируются преимущественно зрением и реже обонянием. Добычу разыскивают, передвигаясь медленными прыжками, или чаще подкарауливают. Захватывают ее, выбрасывая липкий язык ( рис. 155), или хватают челюстями; некоторые виды - шпорцевые лягушки, зеленые лягушки и др. иногда засовывают добычу в рот пальцами передних лап.
Хорошо прыгающие лягушки (виды p. Rana и др.) способны ловить и летающих насекомых. Мало-подвижные жабы питаются преимущественно ползающими насекомыми (жуки, муравьи, гусеницы и др.), лишь изредка схватывая близко подлетевшую муху или комара.
Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Общая характеристика земноводных
Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака Дыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
Развитие эмбрионов лягушки в икринках В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.
Если вас интересуют такие интересные животные, как амфибии, то я предлагаю вам погрузиться в размышления с приведением научных фактов, касающихся их эволюционного развития. Происхождение земноводных – очень интересная и обширная тема. Итак, предлагаю вам заглянуть в далекое прошлое нашей планеты!Происхождение земноводных
Считается, что предпосылками для возникновения и формирования земноводных примерно 385 млн. лет тому назад (в середине девонского периода) послужили благоприятные климатические условия (тепло и влажность), а также наличие достаточного питания в виде уже сформировавшихся многочисленных мелких беспозвоночных животных.
А, кроме того, в тот период происходило вымывание в водоёмы большого количества органических остатков, в результате окисления которых, снижался уровень кислорода, растворенного в воде, что способствовало формированию у древних рыб изменений органов дыхания и их приспособлению к дыханию атмосферным воздухом.
Ихтиостега
Таким образом, происхождение земноводных, т.е. переход водных позвоночных к наземному образу жизни сопровождался появлением органов дыхания, приспособленных для поглощения атмосферного воздуха, а также органов, способствующих передвижению по твёрдой поверхности. Т.е. жаберный аппарат заменился на лёгкие, а плавники – на пятипалые устойчивые конечности, служащие опорой для тела на суше.
В то же время происходило изменение и других органов, а также их систем: системы кровообращения, нервной системы и органов чувств. Основными прогрессивными эволюционными изменениями строения земноводных (ароморфозом) являются следующие: развитие лёгких, образование двух кругов кровообращения, появление трёхкамерного сердца, формирование пятипалых конечностей и образование среднего уха. Зачатки новых приспособлений можно наблюдать и у некоторых групп современных рыб.
Древние кистеперые
До настоящего времени в учёном мире о происхождении земноводных ведутся споры. Одни считают, что земноводные произошли от двух групп древних кистепёрых рыб – Porolepiformes и Osteolepiformes, большинство других приводит аргументы в пользу остеолепиформных кистёперых, но не исключает возможности, что при этом могли параллельно развиваться и эволюционировать несколько близкородственных филетических линий остеолепиформных рыб.
Панцирноголовые земноводные — стегоцефалы
Эти же учёные предполагают, что параллельные линии позднее вымерли. Одним из особо эволюционировавших, т.е. видоизменившихся видов древних кистепёрых рыб, был Тиктаалик, который приобрёл целый ряд переходных признаков, сделавших его промежуточным видом между рыбами и земноводными.
Хочется перечислить эти признаки: подвижная, отделённая от пояса передних конечностей укороченная голова, напоминающая крокодилью, плечевые и локтевые суставы, видоизменённый плавник, позволявший ему приподниматься над грунтом и занимать разные фиксированные положения, не исключено, что и ходить по мелководью. Дышал Тиктаалик через ноздри, а воздух в лёгкие, возможно, нагнетал не жаберный аппарат, а щёчные помпы. Некоторые из таких эволюционных изменений характерны и для древней кистепёрой рыбы Пандерихтис.
Древние кистеперые
Происхождение земноводных: первые амфибии
Считается, что первые амфибии Ихтиостегиды (лат. Ichthyostegidae) появились в конце девонского периода в пресных водоёмах. Они образовали переходные формы, т.е. нечто среднее между древними кистепёрыми рыбами и ныне существующими — современными земноводными. Кожа этих древних существ была покрыта очень мелкой рыбьей чешуёй, а наряду с парными пятипалыми конечностями у них имелся обыкновенный рыбий хвост.
От жаберных крышек у них остались лишь рудименты, однако от рыб у них сохранился клейтрум (кость, относящаяся к спинному отделу и соединяющая плечевой пояс с черепом). Эти древние амфибии могли жить не только в пресной воде, но и на суше, а некоторые из них на сушу выползали лишь периодически.
Ихтиостега
Обсуждая происхождение земноводных, нельзя не сказать о том, что позднее, в каменноугольном периоде образовался ряд ветвей, состоящих из многочисленных надотрядов и отрядов амфибий. Так, к примеру, надотряд Лабиринтодонтов был весьма разнообразен и просуществовал до конца триасового периода.
В карбонском периоде образовалась новая ветвь ранних земноводных — Лепоспондилыов (лат. Lepospondyli). Эти древние земноводные были приспособлены для жизни исключительно в воде и просуществовали примерно до середины пермского периода, дав начало современным отрядам амфибий – Безногим и Хвостатым.
Хочется отметить, что все земноводные, именуемые стегоцефалами (панцирно-головыми), которые появились в палеозое, вымерли уже в триаском периоде. Предполагается, что их первыми предками были костные рыбы, которые сочетали примитивные черты строения с более развитыми (современными).
Стегоцефал
Рассматривая происхождение земноводных, хочется обратить ваше внимание на то, что более всего к панцирно-головым близки кистепёрые рыбы, поскольку они имели легочное дыхание и скелет, имеющий сходство со скелетами стегоцефалов (панцирно-головых).
По всей вероятности, девонский период, в котором образовались панцирно-головые, отличался сезонными засухами, в период которых многим рыбам жилось «несладко», поскольку вода обеднялась кислородом, а многочисленная разросшаяся водная растительность затрудняла их передвижения в воде.
Стегоцефал
В такой ситуации дыхательные органы водных существ должны были видоизменяться и превращаться в легочные мешки. Вначале возникновения проблем с дыханием древние кистепёрые рыбы просто обязаны были для получения очередной порции кислорода подниматься на поверхность воды, а позднее в условиях пересыхания водоёмов они были вынуждены приспосабливаться и выходить на сушу. В противном случае, не приспособившиеся к новым условиям животные просто погибали.
Только те водные животные, которые смогли адаптироваться и приспособиться и чьи конечности видоизменились до такой степени, что стали способны передвигаться по суше, смогли пережить эти экстремальные условия, и в итоге превратиться в земноводных. В таких сложных условиях первые земноводные, получив новые, более совершенные конечности смогли перемещаться по суше от высохшего водоёма к другому водоёму, где ещё сохранялась вода.
Лабиринтодонты
В то же время, те животные, которые были покрыты тяжёлой костной чешуёй (чешуйчатым панцирем) с трудом могли передвигаться по суше и, соответственно, чьё кожное дыхание было затруднено, были вынуждены редуцировать (воспроизвести) костный панцирь на поверхности своего тела.
У некоторых групп древних амфибий он сохранился лишь на брюхе. Надо сказать что панцирно-головые (стегоцефалы) сумели дожить только до начала мезозойской эры. Все современные, т.е. существующие ныне отряды земноводных сформировались лишь в конце мезозойского периода.
На этой ноте мы заканчиваем свой рассказ о происхождении земноводных. Хочется надеяться, что вам понравилась эта статья, и вы вернётесь на страницы сайта ещё, погрузившись за чтением в удивительный мир живой природы.
А подробнее, с интереснейшими представителями земноводных (амфибий), вас познакомят эти статьи:
