Кора головного мозга: функции и особенности строения. Кора головного мозга, зоны коры головного мозга

Головной мозг располагается в мозговом отделе черепа. Его средний вес 1360 г. Выделяют три больших отдела мозга: ствол, подкорковый отдел и кару больших полушарий. Из основания мозга выходят 12 пар черепных нервов.

1 - верхний участок спинного мозга; 2 - продолговач ый мозг, 3 - мост, 4 - мозжечок; 5 - средний мозг; 6 - четверохолмие; 7 - промежуточный мозг; 8 - кора больших полушарий; 9 - мозолистое тело, соединяющее правое полушарие с новым; 10 - перекрест зрительных нервов; 11 - обонятельные луковицы.

Отделы головного мозга и их функции

Отделы мозга		Структуры отделов	Функции
СТВОЛ МОЗГА	Задний мозг	Продолговатый мозг Здесь находятся ядра с отходящими парами черепно-мозговы> нервов: XII - подъязычных; XI - добавочных; X - блуждающих; IX - языкоглоточных нервов	Проводниковая - связь спинного и вышележащих отделов головного мозга. Рефлекторные: 1) регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем; 2) пищевые рефлексы слюноотделения, жевания, глотания; 3) защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота;
		Варолиев мост содержит ядра: VIII - слухового; VII - лицевого; VI - отводящего; V - тройничного нервов.	Проводниковая - содержит восходящие и нисходящие нервные пути и нервные волокна, соединяющие полушария мозжечка между собой и с корой большого мозга. Рефлекторная - отвечает за вестибулярные и шейные рефлексы, регулирующие тонус мышц, в т.ч. мимических мышц.
		Мозжечок Полушария мозжечка соединены между собой и образованы серым и белым веществом.	Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия.
	Ретикулярная формация - сеть нервных волокон, оплетающих ствол мозга и промежуточный мозг. Обеспечивает взаимодействие восходящих и нисходящих путей мозга, координацию различных функций организма и регуляцию возбудимости всех отделов ЦНС.
	Средний мозг	Четверохолмие С ядрами первичных зрительных и слуховых центров. Ножки мозга С ядрами IV - глазодвигательного III - блокового нервов.	Проводниковая. Рефлекторны: 1) ориентировочные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители,которые проявляются в повороте головы и туловища; 2) регуляция мышечного тонуса и позы тела.
ПОДКОРКА	Передний мозг	Промежуточный мозг: а) таламус (зрительный бугор) с ядрами ll -й пары зрительных нервов;	Сбор и оценка всей поступающей информации от органов чувств. Выделение и передача в кору мозга наиболее важной информации. Регуляция эмоционального поведения.
		б) гипоталамус.	Высший подкорковый центр вегетативной нервной системы и всех жизненно важных функций организма. Обеспечение постоянства внутренней среды и обменных процессов организма. Регуляция мотивированного поведения и обеспечение защитных реакций (жажда, голод, насыщение, страх, ярость, удовольствие и неудовольствие). Участие в смене сна и бодрствования.
		Базальные ганглии (подкорковые ядра)	Роль в регуляции и координации двигательной активности (вместе с таламусом и мозжечком). Участие в создании и запоминании программ целенаправленных движений,обучения и памяти.
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ		Древняя и старая кора (обонятельный и висцеральный мозг) Содержит ядра 1-ой пары обонятельных нервов.	Древняя и старая кора вместе с некоторыми подкорковыми структурами формирует лимбическую систему, которая: 1) отвечает за врожденные поведенческие акты и формирование эмоций; 2) обеспечивает гомеостаз и контроль реакций, направленных на самосохранение и сохранение вида: 3 влияет на регуляцию вегетативных функций.
		Новая кора	1) Осуществляет высшую нервную деятельность, отвечает за сложное сознательное поведение и мышление. Развитие морали, воли, интеллекта, связаны с деятельностью коры. 2) Осуществляет восприятие, оценку и обработку всей поступающей информации от органов чувств. 3) Координирует деятельность всех систем организма. 4) Обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой.

Кора больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий - филогенетически наиболее молодое образование мозга. За счет борозд общая площадь поверхности коры взрослого человека 1700 2000 см2. В коре насчитывают от 12 до 18 млрд, нервных клеток, которые расположены в несколько слоев. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 1,5-4 мм.

На рисунке ниже показаны функциональные зоны и доли коры головного мозга

Расположение серого и белого вещества	Доли полушарий	Зоны полушарий
Кора – серое вещество, белое вещество нахо-дится под ко-рой, в белом веществе есть скопления серо-го вещества в виде ядер			Центры речи
	Теменная	Кожно-мышечная зона	Контроль дви-жений, спо-собность раз-личать раздражения
	Височная	Слуховая зона	Дуги рефлексов, различающих звуковые раздражения
		Вкусовая и обонятельная зоны	Рефлексы различения вкусов и запахов
	Затылочная	Зрительная зона	Различение зрительных раздражений

Чувствительная и двигательная зоны коры больших полушарий

Левое полушарие мозга	Правое полушарие мозга
Левое полушарие ("мыслительное”, логическое) - - отвечает за регуляцию речевой деятельности, устной речи, письма, счета и логического мышления. Доминантное у правшей.	Правое полушарие ("художественное", эмоциональное) - - участвует в распознавании зрительных, музыкальных образов, формы и структуры предметов, в сознательной ориентации в пространстве.
Поперечный срез левого полушария через чувствительные центры Представительство тела в чувствительной зоне коры больших полушарий. Чувствительная зона каждого полушария получает информацию от мышц, кожи и внутренних органов противоположной стороны тела.	Поперечный срез правого полушария через двигательные центры Представительство тела в двигательной зоне коры больших полушарий. Каждый участок двигательной зоны контролирует движения конкретной мышцы.

_______________

Источник информации:

Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.

глиальные клетки ; оно расположено в некоторых отделах глубинных мозговых структур, из этого вещества сформирована кора больших полушарий (а также мозжечка).

Каждое полушарие разделяется на пять долей, четыре из которых (лобная, теменная, затылочная и височная) примыкают к соответствующим костям черепного свода, а одна (островковая) находится в глубине, в ямке, которая разделяет лобную и височную доли.

Кора большого мозга имеет толщину в 1,5–4,5 мм, ее площадь увеличивается за счет присутствия борозд; она связана с другими отделами ЦНС, благодаря импульсам, которые проводят нейроны.

Полушария достигают примерно 80% от общей массы головного мозга. Они осуществляют регуляцию высших психических функций, тогда как мозговой ствол – низшие, которые связаны с деятельностью внутренних органов.

Три основные области выделяют на полушарной поверхности :

• выпуклая верхнелатеральная, которая примыкает к внутренней поверхности черепного свода;
• нижняя, с располагающимися передними и средними отделами на внутренней поверхности черепного основания и задними в области намета мозжечка;
• медиальная расположена у продольной щели мозга.

Особенности устройства и деятельности

Кора большого мозга подразделяется на 4 вида:

• древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий;
• старая – 2,2%;
• новая – более 95%;
• средняя – примерно 1,5%.

Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы . Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно.

Кора головного мозга у человека, в отличие от таковой у млекопитающих, также ответственна за согласованную работу внутренних органов. Такое явление, при котором, возрастает роль коры в осуществлении всей функциональной деятельности организма, носит название кортикализация функций.

Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования).

Структура

Кора головного мозга представляет собой многослойное образование: каждый из слоев имеет свой определенный состав нейроцитов, конкретную ориентацию, расположение отростков.

Систематическое положение нейронов в коре носит название «цитоархитектоника», расположенные в определенном порядке волокна – «миелоархитектоника».

Кора больших полушарий головного мозга состоит из цитоархитектонических шесть слоев.

1. Поверхностный молекулярный, в котором нервных клеток не очень много. Их отростки расположены в нем самом, и они не выходят за пределы.
2. Наружный зернистый сформирован из пирамидальных и звездчатых нейроцитов. Отростки выходят из этого слоя и идут в последующие.
3. Пирамидальный состоит из пирамидных клеток. Их аксоны направляются вниз, где оканчиваются или формируют ассоциативные волокна, а дендриты идут вверх, во второй слой.
4. Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными. Дендриты идут в первый слой, боковые отростки разветвляются в пределах своего слоя. Аксоны протягиваются в верхние слои или в белое вещество.
5. Ганглионарный образован большими пирамидными клетками. Здесь находятся самые крупные нейроциты коры. Дендриты направлены в первый слой или распределены в своем. Аксоны выходят из коры и начинают являться волокнами, связывающими различные отделы и структуры ЦНС между собой.
6. Мультиформный – состоит из различных клеток. Дендриты идут к молекулярному слою (некоторые только до четвертого или пятого слоев). Аксоны направляются в вышележащие слои или выходят из коры в качестве ассоциативных волокон.

Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация . Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер.

Вертикальная организация

Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.

Впервые обнаружил единицы, которые объединяют нейроны различных слоев по вертикали, в 1943г. Лоренте де Но – с помощью гистологии. Впоследствии это было подтверждено с помощью методов электрофизиологии на животных В. Маунткаслом.

Развитие коры во внутриутробном развитии начинается рано: уже в 8 недель у эмбриона появляется корковая пластина. Вначале дифференцируются нижние слои, а в 6 месяцев у будущего ребенка появляются все поля, которые присутствуют и у взрослого человека. Цитоархитектонические особенности коры к 7 годам полностью формируются, но тела нейроцитов увеличиваются еще до 18. Для образования коры необходимо согласованное перемещение и деление клеток-предшественниц, из которых появляются нейроны. Установлено, что на этот процесс влияет специальный ген.

Горизонтальная организация

Принято разделять зоны коры головного мозга на:

• ассоциативные;
• сенсорные (чувствительные);
• моторные.

Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга.

Чувствительные

Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны:

• соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина);
• зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле;
• слуховую (расположена в височной доле);
• вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина);
• обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине).

Нарушение слуховой зоны не приводит к глухоте, но появляются другие симптомы. Например, невозможность различения коротких звуков, смысла бытовых шумов (шагов, льющейся воды и т. п.) при сохранности различия звуков по высоте, длительности, тембру. Также может происходить амузия, заключающаяся в неспособности узнавать, воспроизводить мелодии, а также различать их между собой. Музыка также может сопровождаться неприятными ощущениями.

Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела.

Двигательные

Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными.

Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону . Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища.

Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону.

Неврология и нейропсихология накопили множество сведений о том, как поражение этих областей приводит не только к элементарным двигательным расстройствам (параличам, парезам, треморам), но и к нарушениям произвольных движений и действий с предметами – апраксиям. При их появлении могут нарушаться движения во время письма, происходить расстройства пространственных представлений, появляться бесконтрольные шаблонные движения.

Ассоциативные

Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления . Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком.

Установление закономерностей работы мозга, анализ его локальных нарушений и проверку его активности осуществляет наука нейропсихология, которая находится на стыке нейробиологии, психологии, психиатрии и информатики.

Особенности локализации по полям

Кора большого мозга пластична, что сказывается на переходе функций одного отдела, если произошло его нарушение, в другой. Это обусловлено тем, что анализаторы в коре имеют ядро, где происходит высшая деятельность, и периферию, которая отвечает за процессы анализа и синтеза в примитивном виде. Между ядрами анализаторов находятся элементы, которые принадлежат разным анализаторам. Если повреждение касается ядра, за его деятельность начинают отвечать периферические составляющие.

Таким образом, локализация функций, которыми обладает кора головного мозга, – понятие относительное, так как определенных границ не существует. Тем не менее, цитоархитектоника предполагает наличие 52 полей, которые сообщаются друг с другом проводящими путями:

• ассоциативными (этот тип нервных волокон отвечает за деятельность коры в области одного полушария);
• комиссуральными (связывают симметричные области обоих полушарий);
• проекционными (способствуют сообщению коры, подкорковых структур с другими органами).

Таблица 1

		Соответствующие поля
Двигательная
Чувствительная
Зрительная
Обонятельная
Вкусовая
Речедвигательная, которая включает центры:	Вернике, позволяющий воспринимать устную речь
	Брока – отвечает за движение языковых мышц; поражение грозит полной потерей речи
	Восприятия речи на письме

Итак, строение коры головного мозга предполагает рассмотрение ее в горизонтальной и вертикальной ориентации. В зависимости от этого, выделяют вертикальные колонки нейронов и зоны, расположенные в горизонтальной плоскости. Основные функции, которые выполняет кора, сводятся к осуществлению поведения, регуляции мышления, сознания. Кроме того, она обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и принимает участие в контроле работы внутренних органов.

Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга. Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).

Кора больших полушарий делится на три типа:

1. архикортекс (древняя кора гиппокампа),
2. палеокортекс (старая кора грушевидной доли),
3. неокортекс.

Функции коры БП.

1. сенсорная — отвечает за восприятие сигналов из окружающей среды и внутренней среды, их обработка, ибо каждый анализатор имеет корковую часть.

2. условно-рефлекторная — отвечает за осуществление условных рефлексов.

3. психическая — отвечает за возникновение ощущений, восприятий, за способность к мыслительной деятельности, абстрактное мышление и запоминание, осознание сигналов из окружающей среды, осознание личностью взаимоотношения с окружением, является структурной основой осознания и интеллекта, за психические свойства личности: интересы, темперамент, характер и т. д.

Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры (у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).

Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС:

1. коллатеральные пути , образованные отростками нервных клеток, идущих параллельно поверхности коры и обеспечивающих взаимодействие и связь между клетками разных слоёв одного полушария.

2. ассоциативные пути , связывают разные области одного полушария.

3. комисуральные пути , связывают разные области обоих полушарий, обеспечивая их согласованную деятельность,

4. проекционные пути , связывают кору БП с нижележащими отделами ЦНС и с рецепторами.

В процессе эволюции происходит увеличение площади поверхности коры за счет образования борозд и извилин и теперь она (S пов.) составляет примерно 2,5 м 2 .

В коре ядерный тип строения нижележащих отделов ЦНС сменяется экранным типом, а именно в коре клетки лежат в одной плоскости, а также увеличивается количество чувствительных нервных клеток по сравнению с двигательными (в спинном мозге соотношение чувствительных и двигательных нейронов составляет 15: 1, а в коре — 20: 1).

в процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела(у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Вес мозга у людей широко варьирует, но как уже отмечалось, умственные способности не зависят от массы мозга. Так были проведены измерения массы мозга у гениальных людей в разные периоды истории: Тургенев — 2012 г (самый большой мозг), Байрон — 1807 г, Бехтерев — 1720 г, Павлов — 1653 г, А. Франс — 1017 г.

Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий: затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.

В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.

Методы изучения функций КБП:

1. экстирпация — частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций.

2. раздражение определенных зон коры, ответственных за реализацию данной функции.

3. метод условных рефлексов.

4. электроэнцефалография — регистрация биопотенциалов.

5. клинико-анатомические исследования позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями и последующим морфологическим обследованием после смерти.

6. компьютерная томография использует рентгеновское излучение для получения изображения структур мозга, суть метода заключается в том, что поглощение рентгеновских лучей разными структурами мозга определяется специальными детекторами, расположенными под разными углами при движении источника излучения, данный метод позволяет получить прижизненное изображение мозга.

7. ядерно-магнитный резонанс определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга.

8. позитронно-эмисионная томография позволяет определить степень метаболической активности в разных отделах мозга, при этом исследуемый получает радионуклиды, глюкозу, которые испускают поток позитронов и вступают в обменные процессы в мозге. Получение объекта Ɣ- лучами и их взаимоотношение с потоками позитронов позволяет получить изображение изменений обменных процессов.

Последствия удаления КБП:

û у рыб и амфибий удаление не вызывает изменения реакций на окружающую среду, нарушается лишь обонятельная рецепция,

û удаление у рептилий приводит к нарушению обоняния и способности к самостоятельному поиску пищи,

û удаление у птиц приводит к пребыванию подопытного объекта после операции в состояние сонливости, условные рефлексы пропадают. Функция полета осуществляется лишь при подбрасывании, т.е. при внешнем воздействии,

û удаление у собак приводит к резкому нарушению поведения, условные рефлексы при этом утрачиваются, новые не образуются, безусловные рефлексы сохраняются лишь на сильные раздражители, утрачивается стремление к поиску пищи, нарушаются ориентировочные рефлексы, подопытные могут перемещаться, но при этом будет наблюдаться неправильная шаткая походка — атаксия,

û удаление у обезьян приводит к полной утрате способности передвигаться, что обозначается как паралич, а также к резкому нарушению обменных процессов в организме.

Нарушение внутриутробного развития человека может приводить к появлению на свет анэнцефалов, у которых наблюдается отсутствие коры, имеются резкие нарушения двигательной активности, нарушение восприятия дистантных раздражителей, условные рефлексы не образуются, сохраняется уровень новорожденности независимо от возраста.

Клеточное строение коры.

Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм, количество клеток составляет 14 -15 млрд. Клетки классифицируются по морфологическим признакам на основные типы: пирамидные, веретенообразные, звездчатые, зернистые. Функционально нейроны подразделяются на сенсорные, моторные и промежуточные (вставочные). Пирамидные и веретенообразные клетки выполняют эфферентную функцию, а звездчатые — афферентную. Связи между клетками образуются с помощью аксосоматических, аксодендритых синапсов, среди которых последние преобладают.

Клетки располагаются послойно, в 6 слоев (лишь кора гиппокампа имеет 3 слоя) :

1. самый наружный — молекулярный , имеет немного горизонтальных клеток — зерен в своем составе, в основном образован волокнами восходящих аксонов, коллатералями нисходящих аксонов, концевыми ветвями апикальных (восходящих) дендритов.
2. Наружный зернистый — представлен мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях.
3. Наружный пирамидный — представлен мелкими и средними пирамидными клетками, аксоны которых могут заканчиваться в более глубоких слоях коры, либо уходить в белое вещество полушарий и образовывать ассоциативные пути.
4. Внутренний зернистый — состоит из клеток-зерен и малых пирамидных клеток. Апикальные дендриты этих клеток достигают первого слоя, а а базальные дендриты заканчиваются в этом же слое. Аксоны также могут уходить в белое вещество или поднимаются в верхние слои.
5. Внутренний пирамидный — это большие пирамидные клетки, аксоны которых уходят в белое вещество и участвуют в образовании ассоциативных, проекционных и коммисуральных путей.
6. Слой полиморфных клеток — содержит разнообразные по форме и размеру клетки. Их аксоны либо поднимаются в верхние слои, либо участвуют в образовании коротких и длинных путей.

2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей. Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля. Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип).

Есть клетки глии (в 10 раз больше, чем нейронов), которые выполняют следующие функции: участие в процессах обмена веществ в коре, регуляция кровотока внутри мозга, регуляция возбуждений нейронов за счет нейросекреции, участие в хранении информации, участие в реакциях мозга на возбуждение вредных факторов.

Теория локализации функций в коре.

Имеют значение для определения очага поражения и диагностическое значение заболеваний.

1. теория эквипотенциальности (равнозначности) коры (Флуренс). Он удалял кору у голубей и чем больше удалял, тем сильнее были нарушения.

2. теория узкой локализации (Галль). Австрийские физиологи считали, что развитие мозга влияет на форму черепа.

1861 г. - ученый Брока обнаружил в нижней трети лобной извилины левого полушария двигательный центр речи, поражение которого приводит к утрате способности говорить.

1870 г. - Фрис обнаружил в лобной доле локализацию двигательной функции передней центральной доле, поражение которой вызывает паралич.

1874 г. - психиатр Верьшке показал, что поражения задней трети височной извилины левого полушария происходит нарушение понимания речи, однако сохраняется способность говорить.

3. теория динамической локализации функций в коре (Павлов) на основе учений об анализаторах Павлов показал, что периферические зоны анализаторов не имеют четких границ. Наибольшее выпадение функции наступает при поражении ядра. Роль компенсации могут взять на себя другие образования мозга.

4. современные представления локализации функций в коре.

а) первичные (проекционные) зоны.

б) вторичные зоны (обработка сигналов)

в) ассоциативные (третичные) зоны (зоны перекрытия первичных зон).

Первичная зона представляет собой зону проекционных чувствительных путей в КБП. Идет по 3-м нейронам (1 — в спинном ганглии, 2 — ствол мозга, 3 — зрительный бугор). Здесь и формируется ощущение в соответствии с той модальностью раздражителя, который воспринимаем. Оно формируется в форме образа.

Вторичные зоны окружают первичную зону и здесь происходит опознание раздражителя на основе сопоставления со следами прошлого опыта (храниться в памяти).

Третичная зона образована зонами перекрытия вторичных зон, относящихся к разным анализаторам или сенсорных систем. Наибольшего развития в этих зонах достигли 2 и 3 слои КБП. Для этих зон характерно наличие полисенсорных нейронов, реагирующих на разные раздражители. Эти зоны устанавливают межанализаторные связи, которые позволяют оценивать всю совокупность свойств предметов. Этим зонам принадлежат следующие свойства : тозия — способность узнавать предметы (патология — агнозия ), праксия — приобретенный заученный двигательный навык. Поражение ассоциативных зон сопровождается утратой способности выполнить заученные движения — апраксия .

Функции конечного мозга.

Конечный мозг делится на лобную, затылочную, теменную и височную доли. Каждая доля делится на мелкие участки. Выделяют лимбическую долю: это участки лобной, теменной и височной долей, окружающих промежуточный мозг. В глубине сильвиевой борозы, в глубине полушария лежит островок и он прикрывается краями лобной, височной и теменной долей. Он связан с инервацией внутренних органов. Лобная доля связана с выполнением произвольных движений, с координацией двигательных механизмов речи, языковым общением, творческим или критическим мышлением.

Двигательные функции регуляции произвольных движений заложены в передней центральной извилине (4 поле по Бродмену). В этой извилине имеется представительство частей тела (гомункумос). Именно для этой извилины характерно развитие 5-го слоя, где находятся большие пирамидные клетки. Они дают начало к нисходящим пирамидным путям, которые идут к моторным нейронам серого вещества СМ. Пути перекрещиваются, двигательные команды коры передаются на передние рога (моторные нейроны). Каждое полушарие отвечают за движение противоположной стороны тела. Поражение первого нейрона сопровождается центральным параличом на противоположной стороне тела, но тонус мыщц сохраняется. Поражение второго нейрона также ведет к параличу, но будет наблюдаться атрофия мышц и отсутствие спинальных рефлексов.

Премоторная зона расположена в 4 поле. Она связана с экстрапирамидной системой. 8 зона отвечает за глазодвигательные реакции. Передняя часть лобной доли связана с творческим мышлением. Поражение этого отдела вызывают резкие изменения личности (нет инициативы, желания добиваться поставленных целей, они находятся в состоянии детской удовлетворенности, нет никаких проблем, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить планы на будущее, они утрачивают критическую самооценку, допускают глупые шутки, у таких людей нарушаются процессы поведения при удалении лобной доли).

В лобной доле 44 поля находится речедвигательный центр. При раздражении зоны возникает произношение звуков, но не слов.

Теменная доля связана с соматической чувствительностью, с памятью, относящейся к речи, обучению и простой ориентации. Чувствительные функции представлены в задней центральной извилине (1, 2, 3 поля). Перерезка жтой зоны приводит к выпадению разных видов чувствительности.

Дальше выделяют 5 и 7 поля. Они дают возможность провести оценку веса, свойств поверхности, размеров и форм предмета. Нижняя теменная доля связана с пониманием речи (центр Вернике). Теменная доля передает чувство 3-х мерного пространства и восприятия схемы тела. Поражение сопровождается агнозией. Больные утрачивают способность понимать буквы и цифры, нарушается восприятие схемы тела. При полном нарушении схемы тела больные полностью отрицают принадлежность одной половины тела к другой.

Височная доля связан с восприятием слуховых ощущений и участвует в звуковом контроле речи. Ей принадлежит роль в оценке пространства и она участвует в памяти. Первичная зона — это 41поле, 42 поле - вторичная зона, где происходит оценка воспринимаемых звуков, а 22 поле участвует в функции понимания слов и при его поражении возникает утрата способности понимать слова. Височная доля определяет вестибулярную чувствительность, раздражение задних отделов височной доли вызывает головокружение. При раздражении других отделов височной доли больные слышат голоса, которые были в прошлом, возникают акустические и зрительные галлюцинации. При повреждении височной доли возникает неправильное толкование мира. Височная доля отвечает за сновидения.

Затылочная доля связана со зрительной функцией. Вдоль шпорной борозды располагается первичная зрительная зона (17 поле). Опознание предмета осуществляется 18 полем, окружающим 17 поле. 19 поле, граничащее с теменной долей, принимает участие в оценке значения увиденного. Зрительная кора, организованная по колоночному типу, состоит из вертикальных колонок. В них обнаруживаются простые клетки, реагирующие на точечные световые раздражения, и сложные клетки, воспринимающие вертикаль, горизонталь и треугольные образы. Внутренний зернистый слой содержит простые клетки, а сложные клетки — в наружном зернистом слое. Сложные клетки сосредоточены в 18-19 полях.

Лимбическая доля включает подмозолистую область, поясная извилина, перешеек, парагиппокампальную извилину, кусочек гиппкампа и миндалину. В неё идет информация от обоняния (анализатор в 34 поле), вкусовой анализатор в 43 поле. В целом эта доля отвечает за поведенческие реакции организма в ответ на раздражение внешней среды, но в соответствии с состоянием внутренней среды. Эти реакции направлены на сохранение особи. Миндалина отвечает за сохранение особи, перегородка и гиппокамп — за сохранение вида. Раздражение миндалины вызывает жевание, глотание и т. д. Поражение миндалин - животное делается послушным... Раздражение перегородки вызывает половое (родительское) поведение. Перерезка гиппокампа сопровождается приступами ярости.

Представления Павлова о высшей нервной деятельности

Высшая нервная деятельность - совокупность сложных форм деятельности КБП и ближайших отделов ЦНС, которая обеспечивает наиболее тонкое приспособление человека и животных к условиям окружающей среды.

Данное понятие было введено Павловым против низшей нервной деятельности , формами которой он считал рефлексы и инстинкты. ВНД же Павлов связывал с осуществлением условных рефлексов. Таким образом, приспособительная деятельность человека и животных складывается из инстинктов, безусловных и условных рефлексов.

Безусловный рефлекс - постоянная врожденная реакция организма на определенные раздражители, которая осуществляется при участии ЦНС, не требует специальных условий для осуществления (кашель, чихание, моргание, сосание).

Осуществляются и более сложные реакции приспособительной деятельности.

Инстинкт - побуждение, сложная форма поведения животного, которая является типичной для особей данного вида.

Виды инстинктов:

• Витальный инстинкт - неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, при этом реализация не требует участия другой особи;
• Ролевые или зоосоциальные инстинкты направлены на выживание вида, эффективное существование группы, здесь действует принцип: «Что хорошо виду, то хорошо и тебе»;
• Инстинкт саморазвития направлен на совершенствование психической деятельности человека.

Витальные инстинкты:

• Пищевой;
• Питьевой;
• Оборонительный, при этом выделяется активная (ястреб) и пассивная (кролик) стороны;
• Регулирование цикла «сон-бодрствование»;
• Инстинкт экономии энергии и сил, подразумевает, что в случае истощения энергетических запасов организма не происходит реализация каких-либо видов деятельности.

Ролевые инстинкты:

• Половой инстинкт - выбор партнера;
• Родительский инстинкт - разделение ролей матери и отца;
• Территориальный инстинкт - охрана зоны обитания с целью сохранения ресурсов;
• Эмоциональный резонанс - ускорение социализации, предполагает возникновение сопереживания, сочувствия, в конце концов, формирование сознания;
• Групповая иерархия - альтруистический эгоизм, направленный на сохранение группы.

Инстинкты саморазвития (направлены на совершенствование психической деятельности человека):

• Исследовательский;
• Новизны;
• Свободы;
• Имитационный (подражательный);
• Игровой.

В отличие от безусловных рефлексов инстинкт - ряд последовательных безусловных рефлексов, когда выполнение предыдущего рефлекса стимулирует выполнение следующего.

Инстинкт направлен на приспособление организма к условиям окружающей среды, как и безусловные рефлексы. В инстинкте отражается опыт предшествующих поколений данного вида. Реакции могут быть весьма сложными, например, такие явления, как сезонные перелеты птиц, постройка плотины бобрами, постройка сот пчелами, новорожденные цыплята следует по пятам за первым объектом, попавшим в поле зрения.

Инстинкты обуславливают приспособленность к конкретным условиям среды, если же условия имеют динамический характер и изменяются со временем, то инстинкты становятся бесполезными. Таким образом, инстинкты не способны приспособить организм к меняющимся условиям.

Инстинкты отличаются врожденностью, однако всегда развертываются по стереотипному типу.

Для проявления того или иного инстинкта необходим определенный сигнал, так сигналом для осуществления полового инстинкта служат удлинение светового дня, резкие скачки температуры, изменение ландшафта, появление зеленой травы и другое.

У человека менее выражены инстинкты, ибо его деятельность находится под контролем сознания, однако при ослаблении сознания, что возможно при чрезмерном употреблении алкоголя, они могут проявляться, что выражается в разных весьма неприличных формах поведения.

В ходе эволюции возникает новая форма рефлекса - условный рефлекс, обеспечивающий приспособление организма к меняющимся условиям среды. Открытие условных рефлексов - заслуга И.П. Павлова.

Отличия условных и безусловных рефлексов

Причина и обусловленность анализа и синтеза, структурность (своя рефлекторная дуга) - принципы, характерны для всех рефлексов.

Принципы выработки условных рефлексов (данные принципы специфичны и принадлежат ль условным рефлексам):

• Принцип сигнальности;
• Принцип подкрепления.

Условные рефлексы возникают на действие условного сигнала, который предшествует действию безусловного. Условные сигналы сами по себе не имеют какой-либо биологической значимости, ибо включение света, звук звонка не несут значения. Однако если сигнал будет предшествовать действию безусловного рефлекса, то приобретет биологическую значимость. Так свет и звук могут стать сигналами пищевых реакций.

Был установлен закон временных отношений действия условных и безусловных рефлексов: «Условный рефлекс всегда должен опережать безусловный, при этом разница не должна быть менее 0,1 с». Лишь в этом случае условный рефлекс будет значим.

На основании восприятия условных сигналов можно заглянуть в будущее.

Сигнальное значение - отличительная черта условного сигнала, но он должен подкрепляться, чтобы стать биологически значимым, то есть имеет место и второй принцип - принцип подкрепления, при этом биологическая значимость условного рефлекса будет проявляться подкрепляющим сигналом. Так, если на свет дали пищевое раздражение, то получим осуществление пищеварительного рефлекса, на подачу кожного раздражителя получим отдергивание, возникает оборонительный рефлекс, таким образом, изменив подкрепляющий сигнал, получаем изменение и характера рефлекса.

При действии условных рефлексов соблюдается закон силовых отношений: «Сила безусловного раздражителя всегда должна быть больше силы условного сигнала». При этом условный сигнал должен иметь оптимальную силу, противном случае рефлекс не осуществиться, а очень сильные раздражители могут вызвать тормозную реакцию.

При выработке условных рефлексов условный раздражитель должен быть индифферентным для организма, при этом процесс выработки должен иметь мотивацию к этому рефлексу. Так, если хотим получить пищевые реакции, то подопытное животное должно быть голодным, ибо сытое будет весьма безразлично к действию пищевых раздражителей.

ЦНС, в частности КБП при выработке условных рефлексов не должны быть загружены посторонними раздражителями, должны быть нацелены на восприятие тех сигналов, которые подаются.

Условные рефлексы - индивидуальные системные приспособительные реакции организма животного и человека, возникающие на основе появления в ЦНС временной связи между условным (сигнальный раздражитель) и безусловным рефлекторным актом, другими словами между ними возникает ассоциация.

Экспериментально выработка условных рефлексов производится в специальных камерах, где имеется отделение, в котором находится подопытное животное, а также существуют пути подачи условных и безусловных раздражителей. При этом экспериментатор находится за стеклом, может наблюдать за происходящим. Животных готовят, проводя на них различные операции, например, наложение фистул, для наблюдения за реализацией данного процесса, в данном случае слюноотделения. Далее приступают к выработке словных рефлексов.

В ходе выработки условного рефлекса первым подается условный раздражитель, при этом на первое его включение животное реагирует ориентировочным рефлексом. Данный рефлекс может наблюдаться и у человека, при столкновении с неизвестной дотоле ситуацией, появляется вопрос: «Что такое?», таким образом, на лицо безусловный ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс включает две фазы :

• Фаза неспецифической тревоги проявляется в движении глаз, головы, в неспецифических реакциях. На электроэнцефалограмме наблюдается депрессия альфа ритма;
• Фаза исследовательского поведения, в ходе которой подопытный пытается определить, не нанесет ли данный раздражитель вреда. Если угрожающих последствий нет, то организм быстро привыкает к действию условного сигнала.

После осуществления ориентировочного рефлекса подаем подкрепляющий сигнал.

Звук звонка воспринимается слуховым анализатором, в КБП при этом возникает очаг возбуждения от действия условного сигнала.

Пища выступает в качестве безусловного раздражителя, действует на слизистую оболочку полости рта, сто вызывает безусловный слюноотделительный рефлекс, ибо от раздраженных рецепторов импульс направляется в слюноотделительный центр, возбуждает его, что приводит к посылу сигнала к слюнным железам, происходит секреция слюны. Безусловный рефлекс осуществляется на подкорковом уровне, но кора контролирует его осуществление, ибо сигналы направляются и в корковый пищевой центр, что вызывает его возбуждение.

Таким образом, в КБП появляются два очага возбуждения: один связан с действием условного сигнала, а другой с осуществлением безусловной рефлекторной деятельности. Данные очаги взаимодействуют между собой на уровне КБП, что осуществляется на основе принципа доминанты, ибо безусловный раздражитель имеет большую силу, следовательно, и возбуждение в коре от действия безусловного раздражителя будет более сильным, этот очаг возбуждения станет доминантным. Доминантный очаг обладает способностью притягивать возбуждение от других центров.

Между двумя корковыми центрами установится взаимодействие - временная связь , что психологами именуется ассоциацией.

В результате взаимодействия происходит замыкание между этими двумя центрами.

Электрофизические исследования показали, что в осуществлении условных рефлексов принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система, ибо электрические ответы раньше возникают в таламусе, в стриопаллидарной системе, в мозжечке, гиппокампе, которые являются подкорковыми центрами. Позднее электрическая реакция возникает в КБП. В нейронах при возбуждении возникают биохимические изменения, связанные с ионной проницаемостью.

Взаимодействие двух корковых центров может осуществляться по принципу «кора-кора», но преимущественно взаимодействие по принципу «кора-подкорка-кора», то есть с включением подкорковых центров.

Для установления временной связи большое значение имеют полисенсорные нейроны, способные реагировать на раздражители разной модальности (~30-40 % от общего количества).

Выработка условного рефлекса осуществляется через три стадии:

1. первая стадия - стадия генерализации условного возбуждения, что дает возможность возникновения условного рефлекса не только на сам условный сигнал, но и на действие сходных раздражителей, на элементы обстановки. Так, можем наблюдать процессы слюноотделения у собаки без включения раздражителя, когда она находится в помещении, где осуществлялся раннее данный эксперимент по слюноотделению;
2. По мере повторения действия условного сигнала и его сочетания с безусловным рефлексом наступит стадия концентрации, при этом в коре будут происходить процессы по ограничению возбуждения;
3. Заключительным этапом является стадия специализации условного рефлекса, когда он возникает лишь на конкретный словный сигнал и не возникает на иные раздражители.

Учение Павлова о ВНД

Условные рефлексы лежат в основе осуществления различных форм высшей нервной деятельности. Учение Павлова о ВНД основывалось на предшествующий опыт:

• Сеченов написал работу «Рефлексы головного мозга»;
• Материалистические представления Герцена, Добролюбова, Чернышевского дали толчок;
• Боткин - основатель русской клинической школы, развивал идеи нервизма, подчеркивал значимость НС в развитии патологических процессов.

Павлов работал определенное время клинике под руководством Боткина, разработал условно-рефлекторный метод изучения деятельности КБП. Учение Павлова имеет непосредственное значение для физиологии и биологии, где показывает, как совершенствовались приспособительные формы в процессе эволюции, для психологии и педагогики, ибо обучение - процесс формирования условных рефлексов, для медицины в плане диагностики, прогноза возможности возникновения приспособительной реакции. Существует даже область медицины - условно-рефлекторная терапия, цель которой избавление человека от вредных привычек.

Классификация условных рефлексов :

• По способу возникновения рефлекс бывает натуральным и искусственным. Натуральный рефлекс формируется на условный сигнал, являющийся неотъемлимым признаком безусловного раздражителя - цвет, запах. Искусственный рефлекс формируется на условные сигналы, которые сочетаются с безусловными искусственно - звук звонка, свет;
• По биологическому значению рефлексы бывают пищевыми, оборонительными, половыми;
• По рецепторам, воспринимающим действие сигнала, подразделяются на экстеро- и интероцептивные. Например, рефлекс с внутренних органов: раздражение электрическим током лапы подопытного животного, приводит к отдергиванию лапы, осуществляется оборонительный рефлекс, при сочетании раздражения и орошения слизистой желудка через фистулу приводит к тому, что через некоторое время происходит отдергивание лапы в ответ на орошение;
• Двигательный, секреторный, сосудодвигательный;
• Световой, звуковой;
• По системе анализаторов, воспринимающей сигнал, рефлексы делятся на зрительный, слуховой, тактильный, вкусовой, обонятельный;
• Рефлекс первого, второго, третьего и так далее порядка. Если условный раздражитель подкрепляется безусловным раздражителем, то формируется условный рефлекс первого порядка. У собак удается сформировать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до шестого, у человека до двенадцатого. Так, совместно с БР в качестве пищи подаем УР в виде звука звонка, при этом в формировании условного рефлекса будет иметь значение БР. Далее включаем свет и звонок, при этом БР не подается, подкрепление осуществляется за счет условного сигнала, вызвавшего формирование условного рефлекса первого порядка, таким образом, формируется условный рефлекс второго порядка. В возникновении рефлекса первого порядка имеет значение БР, а при формировании условных рефлексов последующих порядков в качестве подкрепления будет использоваться условный сигнал предыдущего порядка.

• Совпадающие, запаздывающие, следовые рефлексы. Совпадающие осуществляются после включения условного сигнала, при этом ответная реакция на сигнал проявляется сразу же. Если же будем отодвигать подкрепление, то реакция будет отодвигаться, фаза сигнала не будет давать ответа, лишь подкрепление сможет вызвать ответную реакцию. Подкрепление следа действия условного сигнала - следовой рефлекс;
• «+» рефлекс направлен на стимуляцию деятельности, «-» рефлекс направлен на торможение, условный сигнал в данном случае будет вызывать подавление деятельности;
• Инструментальный рефлекс - животное обучается нажимать на рычаг или педаль для получения награждения или же с целью избежания наказания в качестве подачи электрического тока на пол. Это получило название оперантное обучение - обучение с помощью проб и ошибок, формирование последовательных реакций, подражание и икарное научение - приобретение навыков в результате наблюдения за другими особями.

При выработке условных рефлексов большое значение в коре имеют не только процессы возбуждения, но и торможения, направленные на подавление условных рефлексов.

Виды торможения в КБП

С внешним торможением Павлов столкнулся при выработке условных рефлексов при появлении нового сигнала, с которым подопытное животное ранее не сталкивалось. Новый раздражитель приводил к осуществлению ориентировачного рефлекса, а выработанный условный рефлекс отсутствовал в этот момент. С появлением новых раздражителей люди становятся скованными, ибо мы не знаем, какие будут последствия. Это внешнее торможение, ибо возникает оно в результате дополнительного возбуждения в коре, что выключает временную связь.

Виды внешнего торможения:

• Если за действием раздражителя нет последствий, то осуществляется привыкание к его действию, что обозначается как гаснущий тормоз ;
• Если за действием раздражителя наступают последствия, например, болевые ощущения, то возбуждаются болевые рецепторы, импульсы направляются в ЦНС, формируется представление об опасности, ибо к боли привыкнуть нельзя - постоянный тормоз ;
• Запредельное торможение связано с действием чрезмерно сильных или очень длительных раздражителей, в основе данного вида торможения лежит стойка деполяризация постсинаптической мембраны, что получило название «пессимальное торможение».

В отличие от внешнего раздражения, где не требуется предварительных условий, внутренне торможение является приобретенным свойством, которое вырабатывается в течение всей жизни. Все виды внутреннего торможения формируются в результате не подкрепления условного сигнала безусловным.

Виды внутреннего торможения:

• Угасательное торможение осуществляется при последовательном прекращении подкрепления условного сигнала безусловным. Условный сигнал - звонок. Рефлекс затормозится, но не исчезнет, ибо закреплен, если через некоторое время включим звонок, то вновь произойдет осуществление рефлекса. Рефлекс осуществляется при подкреплении, в данном случае торможение наблюдаться не будет.;

• Дифференцировачное торможение возникает на действие сходных раздражителей. Осуществляем подкрепление сигнала, дающего положительную реакцию, при этом не подкрепляем сходный сигнал. На первой стадии будет осуществляться генерализация, но со временем развивается тормозная реакция, что позволяет дифференцировать сходные раздражители, происходит осуществление рефлекса на тот сигнал, который дает положительный результат;

• Условный тормоз - в данном случае не происходит подкрепления комплекса условных сигналов, то есть единичный сигнал подкрепляется, а в сочетании с каким-либо еще сигналом подкрепление не дается. Так, осуществляем подкрепление условного сигнала «свет», а сочетание «свет + звонок» оставляем без подкрепления. Условным тормозом будет являться «звонок». После выработки условного рефлекса подкрепляем звонок к другому положительному сигналу, что приводит к торможению;
• Запаздывательное торможение вырабатывается при не подкреплении первой фазы, на нее возникает торможение. Так, действие условного раздражителя не подкрепляем первые две минуты действия, а затем осуществляем подкрепление в течение следующих двух минут, то есть приурочиваем наши реакции к подкреплению.

Все виды внутреннего торможения подвержены тренеровке, вследствие этого можем усиливать тормозные реакции.

Процессы воспитания основаны на выработке торможения.

Процессы возбуждения и торможения в КДП взаимодействуют между собой:

• Иррадиация (распространение);
• Концентрация в одном центре;
• Взаимная индукция…

В основе торможения лежит процесс гиперполяризации или стойкой деполяризации, торможение - местная реакция, не может передаваться соседним нейронам. Внешне процессы торможения проявляются по-разному, что связана с разным количеством активированных тормозных нейронов, чем больше активировано, тем более сильное торможение происходит. Таким образом, степень выраженности процессов торможения в коре зависит от количества активированных тормозных нейронов.

Процесс возбуждения вокруг себя рождает торможение - отрицательная индукция , если же торможение сменяется возбуждением, то развивается положительная индукция .

Аналитико-синтетическая деятельность коры и динамический стереотип.

Принцип анализа и синтеза. Все отделы ЦНС, в том числе и кора осуществляют аналитико-синтетическую работу. Кора способна выделять наиболее важные и значимые сигналы. На основе этой работы в дальнейшем происходит формирование ответной реакции. В основе этой деятельности лежит постоянное взаимодействие между процессами возбуждения и торможения.

Выработка условного рефлекса показывает нам работу по ализу и синтезу. На первом этапе преобладают процессы синтеза. В ответ на многочисленные раздражители формируется ответная реакция.

По мере выработки условного рефлекса проявляется анализ-дифференцировка, выделение главного сигнал, на который в последующем формируется ответная реакция, когда происходит специализация условно рефлекса.

При повседневном восприятии мы также пользуемся элементами синтеза и анализа. При встрече нового человека мы воспринимаем его, как единое целое. Если мы общаемся с ним дальше. Мы начинаем анализировать его особенность, черты характера и тд, на основе которого у нас может слоить совсем другое впечатление.

Степень аналитико-синтетической деятельности не одинакова у разных животных и человека. Например собаки способны дифференцировать звуковые раздражители, отличающиеся на 1/8 тона, орлиный глаз различает объекты на земле с высоты 2 км.

Это более простые формы анализа.

Сложные формы больше присущи человеку. «Орлиный глаз видит дальше человеческого, но человеческий замечает в вещах гораздо больше, чем орлиный»

Динамический стереотип - последовательная система условных рефлексов, выработанная на определенную последовательность условных сигналов.

Если раздражители следуют строго в определенном порядке, через определенные интервалы времени, то на этот комплекс раздражителей формируется комплекс условных рефлекса.

Условный сигнал Подкрепление

1. Звонок + пища

2. Свет + болевое раздражение

3. Метроном + мигательный рефлекс

Затем можно дать один из этих сигналов и сработают все 3 рефлекса. Кора работает системно. Выполнение одного рефлекса облегчает выполнение последующих.

У человеком примером динамического стереотипа является режим дня. Если мы каждый день придерживаемся режима дня, то наша жизнь значительно облегчается.

Школьный, детсадовский, институтский стереотип силен и очень сложно перейти из школы в институт. В армии все идет по строгому стереотипу, поэтому они могут выполнять такую работу.

Отклонения от стереотипа не должны быть системными. В тоже время они закаляют организм.

Проявление рефлексов и стереотипов зависит от типов высшей нервной деятельности.

Иван Петрович Павлов выделил типы высшей нервной деятельности - совокупность основных свойств высших отделов ЦНС, который характеризуют врожденные индивидуальные особенности высшей нервной деятельности(ВНД) животных и человека. Эти свойства определяются процессами возбуждения и торможения.

Павлов оценивал три показателя этих процессов

1. Сила.
2. Уравновешенность - соотношение возбуждения и торможения в биологических реакциях
3. Подвижность - скорость возникновения и быстрота взаимопереходов возбуждения и торможения

Сила нервных процессов определяется работоспособностью нервных клеток и выраженностью физиологически сдвигов в организме в момент возбуждения и торможения

На основе комбинаций этих свойств Павлов выделил 4 типа ВНД

• Сильный, уравновешенный, подвижный
• Сильный, уравновешенный, инертный
• Сильный, неуравновешенный(безудержный)
• Слабый

1 тип характеризуется сильными процессами возбуждения и торможения. Они уравновешены между собой и обладают высокой подвижностью. У таких животных быстрая выработка + и - условных рефлексов, которые легко переделываются из одно в другой. Эти животные адекватно реагируют на условные сигналы, на их быструю смену, легко выдерживают переделку стереотипа, характерно - активны, общительны, легко поддаются дрессировке.

2 тип характеризуется сильными процессами возбуждения и торможения. Эти процессы уравновешены между собой, но протекают медленно. Условные рефлексы таких животных вырабатываются медленно, переделываются с трудом. Выработанные условные рефлексы отличаются стойкостью. Разрушение выработанных словных рефлексов и стереотипов, сопровождается сильным эмоциональным напряжением, сами животные медлительны

3 тип характеризуется сильными процессами возбуждения и торможения, но процессы возбуждения преобладают над торможением. У таких животных быстро вырабатываются положительные условные рефлекс, и медленнее отрицательные. Эти животные отличаются суетливостью, низким порогом ориентировочно исследовательской реакции, часто они агрессивны и трудно подаются дрессировке. Переделка словных рефлексов и стереотипов приводит к невротическому состоянию. Возникает экспериментальный невроз.

4 тип характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения. У них плохо вырабатываются как + так и - условные рефлексы. А выработанные условные рефлексы характеризуются неустойчивостью. Под влиянием незначительных воздействий внешней среды, положительные рефлексы угнетаются, а отрицательные растормаживаются. Эти животные крайне тяжело переносят переделки рефлексов и стереотипов. Поведения таких животных трусливое, они впадают в состояние запредельного торможения и также легко у такого типа возникают невротические состояния.

В тесной связи с типами нервной деятельности стоит темперамент - комплексная характеристика психики человека, которая включает в себя эмоциональность, и общую активность - двигательную и речевую.

Первая классификация темперамента была дана еще Гиппократом. Он выделил 4 темперамента

• Сангвиник
• Флегматик
• Холерик
• Меланхолик.

Эмоциональность характеризует силу чувств и настроений. Насколько человек радостен, печален. Общая активность оценивается по отношению человека с окружающей средой и другими людьми, с точки зрения темпа, ритма, интенсивности, выносливости

Сангвиниками называют людей подвижных, с разнообразной мимикой, легко переживающих неудачи и стремящихся к смене впечатлений. Этот темперамент близок к Павловскому 1 типу .

Флегматик - медлительный, трудно переключающиеся с одно вида деятельности ан другой, характеризуются постоянством и глубиной чувств и настроений. Им хорошо, когда их не дергают. Они обладают высокой работоспособностью. Они следуют «7 раз отмерь, один отрежь» Совпадает с 2 типом.

Холерик - импульсивный, вспыльчивый, стремительные и страстные в своих поступках, подвержены резкой смене настроения. Это люди с темными волосами, худощавые и их увлеченность длится недолго, поэтому холерик хорош «для начала дела», но этого лидера надо быстро поменять или он будет искать новое приключение. Часто возникают при неврозе истеричные реакции, когда внешние проявления эмоциональности повышены.

Меланхолик - сдержаны, склоны к глубоким переживаниям даже самых малых событий. Они застенчивы, им тяжело быть в обществе, поскольку общение с людьми вызывает повышенную напряженность. Меланхолик избегает общество, любит уединения, безмолвие и самосозерцание.

Классификация темпераментов по Айзенку.

Тип темперамента - сочетание 2х характеристик психической деятельности - степень общительности и активности(экстраверсии, интроверсия) и эмоциональными(эмоциональная стабильность, эмоциональная неустойчивость- невротизм).

Экстраверты - тяга к рисковым формам поведения, новым впечатлениям, повышенная двигательная и речевая активность, общительность и преобладание радостного настроения.

Интроверт - заторможенность движений и речи, замкнутость, слабя тяга к новым впечатлениям и преобладание негативного настроения.

Люди с эмоциональной устойчивостью отличаются постоянством настроений, уверенностью в себе и высокой эмоциональной резистентностью к негативным воздействия.

Люди с эмоциональной неустойчивостью характеризуются резкой сменой настроения, обидчивостью и раздражительностью

Сангвиник обладает экстраверсией и эмоциональная устойчивость.

Флегматик - интроверсия и эмоциональная устойчивость

Холерик - экстраверсия и эмоциональная лабильность(неустойчивость)

Меланхолик - интроверсия с эмоциональной неустойчивостью

Эти свойства определяются как генотипом, так и фенотипом

Учение Пвлова о 1 и 2 сигнальной системе.

Высшая нервная деятельность животных обусловлена совокупностью условных рефлексов, возникающие на конкретны сигналы внешней среды.

Первая сигнальная система - совокупность условных рефлексов на конкретны сигналы окружающей среды.

К этим сигналам у человека добавляется комплекс условных сигналов, которые вырабатываются на словесные раздражители, т.к. для человека окружающая среда сигнализируется не только в форме конкретных сигналов, но и в словесном обозначении этих сигналов. Условные рефлексы, выработанные на слово, Павлов и обозначил для человека 2ой сигнальной системой .

ВНД и складывается из этих 2х систем. Для животных слово является конкретным звуковым сигналом.

Для человека - специфический сигнал и оно облает следующими 5ю особенностями, которые отличают слово.

1. Слово является сигналом сигнала. В этой особенности заключена замена словом конкретного сигнала окружающей среды.
2. Отвлеченный сигнал. Это позволяет абстрагироваться от конкретной действительности и в слове имеет место обобщение, которое обозначает всю совокупность предметов, к которому слово относится.
3. Обобщающий сигнал. В словах заключаются понятия, которые мы не можем наблюдать в нашей повседневной жизни(например скорость света).
4. Слово является социально детерминированным сигналом. Оно формируется только при общении ребенка с окружающими людьми. Если изолировать ребенка от социальной среды, у него не будет формироваться условно сигнала.
5. Смысловой сигнал - человек воспринимая слово реагирует на его смысловое значение. Синонимы дают одинаковую реакцию у человека(доктор, врач). У животных же идет восприятие конкретных звуковых сигналов - словосочетаний.

Формирование слова происходит на основе условного рефлекса, а предмет является подкреплением(обучение ребенка слову «Яблоко» - оно воспринимается ребенком при даче подкрепляющего сигнала - яблока). Слово с подкреплением формируют понятие слова.

Во второй сигнальной системе существуют те же законы, что и для 1ой системы - возбуждение, торможение, процессы могут переходить из одной системы в другую.(если в транспорте кто то толкнул, то идет первая реакция - толчок в ответ - 1ая сигнальная система, либо вторая система - словесная перепалка).

На основе второй сигнальной системы возникает речь. Речь - это форма общения между людьми и основа абстрактного мышления. Речь, а вместе с ней и язык возникли в процессе трудового общения людей, т.е. коллективная деятельность человека потребовала создание форм общения друг с другом. На первых порах речь состояла из возгласов, включенных в систему жестов - жестовая речь. Звуковые комплексы не имели постоянного значения на этом этапе и зависели от практической ситуации.

Наиболее яркая форма жестовой речи - на стройке.

В ходе длительно эволюции появляются слова, которые обозначают признаки предметов, сами предметы и абстрактные понятия. Чем выше развито общество, чем больше уровень обобщения.

В речи современного человека выделяют импрессивную и эксперссивную речь.

Импрессивная речь - процесс понимании речи

Экспрессивная - процесс высказывания.

Импрессиная речь протекает в 3 этапа

• Первичное восприятие речевого сообщения - восприятие слово слышимого или видимого. Этот процесс связан с зрительной и слуховой системой
• Анализ слухового и буквенного состава речи.
• Идет сопоставление сообщения с категориями прошлого опыта, которые хранятся в памяти. Осуществляется процесс понимания речи - задняя треть верхней височной извилины на границе затылочной, теменной и височной областей

Экспрессивная речь - процесс высказывания включает в себя устную речь и письмо. Начинается с мотива или замыла высказывания.

Затем происходит стадия внутренней речи, когда мы формируем модель высказывания. Рече - двигательный центр в нижней лобной извилины. Мы должны осознать и понять о чем мы будем говорить и обе зоны тесно связано между собой. Сама речь будет реализовываться при передаче сигналов на мышцы, обеспечивающие артикуляцию. В этом процессе участвуют подкорковые образования, мозжечок и нисходящие двигательные пути, которые должны обеспечить координированное сокращение мышц, для воспроизведения речи.

Речь - высокоскоростное движение. В ходе высказывания нам очень сложно внести коррекцию, но человек осуществляет постоянный контроль - по принципу обратной связи. Человек слышит, что говорит и если слышится отклонение, мы вносим коррекцию.

Нарушения речи

• Сенсорная афазия Вернике - отсутствует способность понимания слов, как произнесенных самим человеком, так и обращенных к нему
• Моторная афазия Брока - неспособность двигательной функции
• Глобальная афазия - нет ни понимания, ни способности говорить
• Дизартрия, связанная с нарушением функции иннервации мышц, участвующих в воспроизведении речи. Нарушение функций мозжечка, продолговатого мозга.

1ая и 2ая сигнальная система обеспечивают отражение мыслящим мозгом окружающей действительности. На основе отражательной деятельности формируется мышление и сознание.

Формы отражения подразделяются на

• конкретно чувственные и проявляются в форме ощущения, восприятие, представления и воображения
• Абстрактно - обощенное- понятие, суждение, умозаключение

Суждение - субъективное отражение отдельных свойств, предметов и явления, которые непосредственно действуют на наши органы чувств. Это элементарный психический процесс, в котором энергия внешнего раздражения преобразуется в акт сознания

Основным свойством ощущений будет его модальность, она определяется какие свойства отображаются в ощущении - механические, химические. По своим качествам каждая модальность может быть разнообразна. Качествами слухового ощущения будут являться громкость, высота, тембр, длительность звука и локализация его в пространстве.

На основе ощущения более сложная форма - восприятие - отражение предметов в целом, как совокупности всех его свойств. Восприятие - это чувственное познание, которое возникает при воздействии предмета или явления, но на более высоком уровне. Здесь происходит отражение всех свойств в совокупности.

Восприятие тесно связано с мышлением. Возникает в форме чувственного образа, которое может переходит в чувственное мышление.

Представление - конкретно чувственный наглядный образ предмета или явлений, который может возникнуть у человека в отсутствии предмета, на основе индивидуального опыта. Не требует воздействия на органы чувств.

Воображение - психический процесс создания человека новых образована основе имеющихся путем из преобразования. Это творчество.

Абстрактно обобщенное - форма мышления, где отражаются общие свойства отношения вещей и явлений окружающего мира.

Понятия возникают в процессе обобщения и входят в логическое познание. Понятия связываются в суждения и умозаключения.

Суждение - форма логического мышления, которая представляет собой мысль, глее что то либо утверждается, либо отрицается.

Грамматический строй понятен только человеку.

Умозаключения - рассуждения, где из 1 или нескольких суждений выводится новое. Выделяют

• Дедуктивное - от более общих к отдельным фактам
• Индуктивное - от частных к общим выводам.

На основе этого формируются наши мысли.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.

Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.

Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.

Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).

Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).

При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.

Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности

(разрез мозга во фронтальной плоскости)

В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).

Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:

таламотеменную;

таломовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).

Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).

Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:

формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;

обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;

самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.

Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.

Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.

Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:

функциональной асимметрии больших полушарий:

совместной деятельности больших полушарий.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).

Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.

Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.

Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе

Вопросы для самоконтроля:

Общая характеристика новой коры.

Функции новой коры.

Строение новой коры.

Что такое нейронные колонки?

Какие области коры выделяются учеными?

Характеристика сенсорной коры.

Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.

Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.

Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?

Характеристика слуховой области коры.

Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.

Характеристика ассоциативной области коры.

Характеристика ассоциативных систем мозга.

Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции.

Что собой представляет таламолобная система. Ее функции.

Общая характеристика двигательной коры.

Первичная моторная кора; ее характеристика.

Вторичная моторная кора; ее характеристика.

Что такое функциональные двигательные колонки.

Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей.

Тема: Физиология ЦНС

Лекция №6– Общая характеристика головного мозга. Физиология продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка, лимбической системы и коры больших полушарий.

Цель – Дать представление о роли различных отделов головного мозга в интегративной деятельности человека.

Головной мозг состоит из продолговатого мозга (его вместе с мостом называют задним мозгом), среднего и промежуточного мозга, мозжечка, базальных ядер, лимбической системы и коры больших полушарий. Каждый из них выполняет свою важную функцию, но в целом обеспечивает физиологические функции внутренних органов, скелетной мускулатуры и осуществление деятельности организма как единого целого.

Продолговатый мозг и варолиев мост – их относят к заднему мозгу, который является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.

В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.

В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только в одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.

На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха и пнеймотаксического отдела. Его составляют мелкие нервные клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположены сердечный и сосудо -двигательный центры. Они регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию - учащение сердцебиений на вдохе и замедление их на выдохе.

В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красное ядро . Срединную его часть занимает ретикулярная формация, нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры-первичные слуховые центры. Ими осуществляются также реакции, являющимися компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных-настораживание ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва, иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.

От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точных движений. В опыте при перерезке мозга ниже красного ядра происходит возбуждение мышц – расгибателей и торможение мышц – сгибателей, что характеризуется определенной позой, называемой децеребрационной ригидностью.

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры - таламус и подбугровая область - гипоталамус.

Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий.

Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические.

К специфическим относят переключательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Это так называемые специфические восходящие пути. Они характеризуются соматотопической организацией. Особенно большое представительство в таламусе имеют эфферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. От таламических нейронов начинается путь к соответствующим воспринимающим областям коры - слуховым, зрительных и др. Ассоциативные ядра непосредственно не связаны с периферией. Они получают импульсы от переключающих ядер и обеспечивают их взаимодействие на уровне таламуса, т. е. осуществляют подкорковую интеграцию специфических влияний. Импульсы от ассоциативных ядер таламуса поступают в ассоциативные области коры больших полушарий, где участвуют в процессах высшего афферентного синтеза.

Помимо этих ядер, в таламусе имеются неспецифические ядра, которые могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на кору.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические взаимосвязи, лежащие в основе образования условных рефлексов. С непосредственным участием таламуса происходит формирование эмоций человека. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли.

Подбугровая область (гипоталамус) расположена под зрительными буграми и имеет тесные нервные и сосудистые связи с прилежащей железой внутренней секреции-гипофизом. Здесь расположены важные вегетативные нервные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и другие вегетативные функции.

Участвуя в выработке условных рефлексов и регулируя вегетативные реакции организма, промежуточный мозг играет очень важную роль в двигательной деятельности, особенно при формировании новых двигательных актов и выработке двигательных навыков.

Базальные ядра – так называют группу ядер серого вещества, расположенных непосредственно под полушариями большого мозга. К ним относятся парные образования: хвостатое тело и скорлупа, составляющие вместе полосатое тело (стриатум), и бледное ядро (паллидум). Базальные ядра получают сигналы от рецепторов тела через зрительные бугры. Эфферентные импульсы подкорковых ядер направляются к нижележащим центрам экстрапирамидной системы. Подкорковые узлы функционируют в единстве с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга. Это обусловлено наличием кольцевых связей между ними. Через эти подкорковые ядра могут соединять между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.

Представляя собой высший отдел мозгового ствола, базальные ядра объединяют деятельность нижележащих образований, регулируя мышечный тонус и обеспечивая необходимое положение тела во время физической работы. Бледное ядро выполняет моторную функцию. Оно обеспечивает проявление древних автоматизмов - ритмических рефлексов. С его деятельностью связано также выполнение содружественных (например, движения туловища и рук при ходьбе), мимических и других движений.

Полосатое тело оказывает на двигательную деятельность тормозящее, регулирующее влияние, угнетая функции бледного ядра, а также моторкой области коры больших полушарий. При заболевании полосатого тела возникают непроизвольные беспорядочные сокращения мышц (гиперкинезы). Они обусловливают некоординированные толчкообразные движения головы, рук и ног. Нарушения возникают также в чувствительной сфере - понижается болевая чувствительность, расстраиваются внимание и восприятие.

В настоящее время выявлено значение хвостатого тела в самооценке поведения человека. При неправильных движениях или умственных операциях из хвостатого ядра в кору больших полушарий поступают импульсы, сигнализирующие об ошибке.

Мозжечок. Это - надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом - корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.

Мозжечок получает импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спинно-мозжечковые пути и через ядра продолговатого мозга (от спинно-бульбарного пути). Из продолговатого мозга в мозжечок поступают также вестибулярные влияния, а из среднего мозга-зрительные и слуховые. Корково-мосто-мозжечковый путь связывает мозжечок с корой больших полушарий. В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию. Кроме того, наблюдается упорядоченность связей этих зон с соответствующими воспринимающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в мозжечке - с представительством одноименных мышц в коре и т. д. Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры в управлении различными функциями организма.

Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к красным ядрам ретикулярной формации, продолговатому мозгу, таламусу, коре и подкорковым ядрам.

Мозжечок участвует в регуляции двигательной деятельности. Электрические раздражения поверхности мозжечка вызывают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от корковых моторных эффектов тоническим характером и большой длительностью. Мозжечок регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц, что необходимо для организации нормальной позы и двигательных актов.

Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония- резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия - невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астения - повышенная утомляемость мышц, атаксия - нарушение координированных движений, походки и др.

Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.

Таким образом, в мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных и вестибулярных. Мозжечок даже ранее считали центром равновесия и регуляции мышечного тонуса. Однако его функции, как оказалось, гораздо обширнее-охватывают также регуляцию деятельности вегетативных органов. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий, под ее контролем.

Функции ретикулярной формации. Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).

Восходящие влияния. В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие.

Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.

Возникновение эмоций, а также поведенческие реакции связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят также грушевидную долю, обонятельную луковицу и тракт, миндалевидное ядро, гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность ). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), обеспечивают эмоциональную окраску движений и управляют вегетативными реакциями организма при работе.

Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. Таким образом, лимбическая система задает общий контекст поведения, в зависимости от условий, переводя в нужное предрасположенное состояние- эмоцию. Направленность эмоции (положительная или отрицательна) и определяет вид формирующегося рефлекса и более сложной реакции. Лимбическая система обусловливает эмоциональный настрой и побуждение к действию, а также процессы научения и памяти. Лимбика придает информации от внутренней среды и окружающего мира то особое значение, которое она имеет для каждого человека и тем самым определяет его целенаправленную деятельность.

Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

Кора больших полушарий:

Общий план организации коры. Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м 2 . Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим.

Корковые нейроны и их связи. Несмотря на огромное число нейронов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны. В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца - находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид - их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток - аксон.

Многочисленность контактов (например, только на дендритах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма.

Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Распространение возбуждения в поперечном направлении-от одной вертикальной колонки к другой - ограничено процессами торможения. Возникновение активности в вертикальной колонке приводит к возбуждению спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц. Этот путь используется, в частности, при произвольном управлении движениями конечностей.

Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля.

Различают три основные группы полей в коре: сенсорные, ассоциативные и моторные поля.

Сенсорные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности находится в задней центральной извилине коры, зрительное поле(пол 17 и 18) в затылочной области, слуховое поле(поле 41) в височной области и двигательное поле(поле 6) в передней центральной извилине коры. Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении сенсорных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены ассоциативные поля, которые связаны с отдельными органами только через сенсорные зоны. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении ассоциативных зон сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Сенсорные и ассоциативные поля имеются и у человека, и у животных.

Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры - на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине - в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях. Разделение нейронов коры на поля, области и зоны называется функциональной мозаикой. Автором такого разделения является Бродман.

При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).

Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций.

Функции коры больших полушарий.

Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении.

Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция - образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы).

Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражений (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости.

Несмотря на анатомическую одинаковость обоих полушарий переднего мозга они функционально отличаются. Восходящие и нисходящие пути от головного мозга переходят на противоположную половину тела и поэтому левое полушарие отвечает за соматическую чувствительность и движения правой половины тела и наоборот. Также вследствие перекреста зрительных путей правая половина зрительного поля проецируется в левое полушарие, а левая половина – в правое. Изолированное правое полушарие обладает памятью, способностью к зрительному или тактильному распознаванию предметов, абстрактному мышлению и к слабому пониманию речи(выполнение слуховых команд и чтение простейших слов). В правом полушарии лучше развиты: распознавание лиц, пространственное построение и восприятие музыки. Левое полушарие является доминантным по отношению к правому. Оно обеспечивает речь и сознание, вербально – рассудочную деятельность, временные характеристики и связи событий. При его повреждении страдает логическое смысловое мышление.

Электрическая активность коры больших полушарии. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрической активности коры, производится непосредственно с ее обнаженной поверхности (в опытах на животных и при операциях на человеке) или через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке Современные электроэнцефалографы усиливают эти потенциалы в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно.

В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ. В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8-12 колебаний в 1 сек.), в состоянии активного внимания - бета-ритм (выше 13 колебаний в 1 сек.), при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях - тэта-ритм (4-7 колебаний в 1 сек.), при глубоком сне, потере сознания, наркозе - дельта-ритм (1-3 колебания в 1 сек.).

В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ - быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка происходит сонастраивание активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних.

Несмотря на совершенство процессов координации в спинном мозгу, он находится под постоянным контролем головного мозга, в первую очередь коры больших полушарий.

В организме имеются специальные механизмы, обусловливающие преимущественное воздействие коры больших полушарий на общие конечные пути к мышцам-спинальные мотонейроны. Большая эффективность кортико-спинальных влияний по сравнению с сегментарными афферентными влияниями обеспечивается, во-первых, наличием прямых путей из коры к мотонейронам спинного мозга и, во-вторых, возможностью особенно быстрой их активации корковыми импульсами. Электрофизиологическими исследованиями показано, что ритмические воздействия из двигательной области коры вызывают чрезвычайно резкое нарастание суммарной амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов спинальных мотонейронов. Амплитуда каждого последующего возбуждающего постсинаптического потенциала увеличивается примерно в 6 раз больше, чем при поступлении к тем же мотонейронам импульсов от проприорецепторов по афферентным путям. Таким образом, достаточно уже 2-3 импульсов, идущих от коры, чтобы деполяризация в мотонейроне достигла порогового уровня, необходимого для возникновения ответного разряда в скелетную мышцу. В результате кора больших полушарий может вызывать двигательные действия быстрее, чем периферические раздражения, и часто даже вопреки им.

В коре больших полушарий происходит выработка цели и задачи движений, соответственно этому строится и программа конкретных действий, которые нужны человеку для осуществления цели. В сложные поведенческие акты включаются не только моторные компоненты, но и необходимые вегетативные компоненты. Еще до начала движении кора больших полушарий повышает активность тех вставочных и моторных нейронов спинного мозга, которым предстоит участвовать в движении. В предстартовый период перед началом циклических движений в электрической активности коры происходит настройка на темп предстоящих движений. В тот момент, когда производится движение, кора тормозит деятельность всех посторонних афферентных путей и оказывается особенно восприимчивой к сигналам от рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок.

В организации двигательного акта участвуют самые различные отделы коры больших полушарий. Моторная зона коры (поле 4) посылает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт осуществляют вторичные поля (6-е и 8-е) премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движении, регулируют тонус мышц. Задняя центральная извилина коры - общечувствительная область-обеспечивает субъективное ощущение движения. Здесь имеются нейроны, сигнализирующие только о возникновении движений в суставе, и нейроны, постоянно информирующие мозг о положении конечности (нейроны движения и нейроны положения).

К пространственной организации движений прямое отношение имеют задние третичные поля - нижнетеменные и теменно-затылочно-височные области коры. С их участием производится оценка удаленности и расположения предметов, оценка расположения отдельных частей собственного тела в пространстве и др. При поражении этих областей у человека теряется представление о «схеме тела» (о том, где находится нос, глаз, ухо, предплечье, спина, как опустить, например, «руки по швам»). Нарушается также представление о «схеме пространства», пространственная ориентация движения. Трудности возникают при выполнении самых простых актов: человек видит стул и узнает его, но садится мимо него; он не понимает, откуда идет звук, что означает «влево», «вправо» «вперед», «назад», не может правильно есть (например, ложка с супом попадает мимо рта) и т. д. Становится невозможным использование каких-либо орудий для трудовой или спортивной деятельности.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит лобным долям. В третичных полях лобной коры про. исходит сознательное программирование произвольных движений определение цели поведения, двигательных задач и необходимых для их выполнения двигательных актов, а также сопоставление намеченной программы с результатами ее реализации. При регуляции лобными долями движений используется вторая сигнальная система. Движения программируются в ответ на поступающие извне словесные сигналы (словесные указания тренера, спортивные команды я пр.), а также благодаря участию внешней и внутренней речи (мышления) самого человека.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-30

← Вернуться