Появление позвоночных. История земли

Вопрос о происхождении рыб недостаточно ясен и непосредственные предки их нам не известны. Судя по тому, что в нижнем девоне сразу появляются многочисленные рыбы, принадлежащие к разнообразным группам, они должны были возникнуть в начале силура. Предполагается, что рыбы произошли в пресных водоемах и только впоследствии распространились в моря. В пользу этого свидетельствуют данные, приведенные в таблице.

Таблица. Процентное соотношение остатков пресноводных и морских рыб в палеозое

Периоды	Пресноводные виды рыб	Морские виды рыб
Силурийский	100	0
Нижнедевонский	77	23
Среднедевонский	13	87
Верхнедевонский	29	71

Наибольший интерес среди вымерших ископаемых рыб представляют известные с силура акантоды, мелкие и средних размеров рыбы, жившие в реках. Им свойственны чрезвычайно примитивные признаки. Челюстная дуга их состояла не из двух элементов, как у более поздних рыб, а из нескольких, напоминая мало изменившуюся жаберную дугу. У них между грудными и брюшными плавниками находились добавочные парные плавники, что рассматривается как свидетельство происхождения их из сплошных парных складок аналогичных метаплевральным складкам бесчерепных. Хвостовой плавник у них гетероцеркальный. Скелет хрящевой., а тело было прокрыто костными пластинками и многочисленными чешуями, занимающими промежуточное положение между плакоидными хрящевых рыб и ганоидными чешуями некоторых костных рыб. В среднем девоне эти рыбы распространились и по морям, а к середине пермского периода вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных представителей этой группы обособились одном направлении древние хрящевые рыбы, потомки которых дожили до наших дней, в другом – костные. Можно предположить, что обитание в реках способствовало образованию костного скелета, что создало возможность опоры плавников на грунт.

В девоне уже встречаются представители двух подклассов косных рыб: лопастеперые (кистеперые и двоякодышащие) и лучеперые (хрящевые и костные ганоиды и костистые). Древнейшими лучеперыми были палеонисциды. Эта многочисленная группа занимала господствующее положение среди рыб во второй половине палеозоя. Они характеризуются лишь частично окостеневшим внутренним скелетом, ганоидной чешуей и гетероцеркальным хвостовым плавником. К началу мелового период эта группа полностью вымерла. Промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами занимаю амиеобразные и панцирникообразные, господствовавшие в течение среднего мезозоя. Но уже с середины мела они начинают быстро уменьшаться в числе и до нашего времени дожили лишь два представителя этой группы – кайманова рыба, обитающая в озерах, реках и их приустьевых пространствах Северной и Центральной Америки, и амия, населяющая заболоченные мелководные водоемы Северной Америки. Хвост этих рыб гетероцеркальный с переродом к гомоцеркальности. Среди них есть представители с ганоидной чешуей (кайманов рыба) и плакоидной (амия). Костистые рыбы впервые появляются в триасе и достигают расцвета в кайнозойской эре.

О происхождении амфибий есть возможность судить и по сравнительно-анатомическим, и эмбриологическим, и палеонтологическим данным. Амфибии произошли от рыб. Несмотря на кажущееся несходство, они имеют много общего в строении. И у тех, и у других осевым скелетом служит позвоночник, туловищный и хвостовой его отделы, свойственные рыбам, сохраняются и у амфибий. В состав черепа амфибий входят те же кости, что и у рыб, но только в меньшем числе. Сходна и степень дифференциации пищеварительной системы. И у тех, и у других во взрослом состоянии функционирует туловищная почка. Полость среднего уха амфибий гомологична брызгальцу рыб, а слуховая косточка, стремечко – подъязычно-челюстной кости. Сходство обнаруживается и в строении внутреннего уха, глаза и органов обоняния. Центральная нервная система подразделяется на одни и те же отделы. Строение органов размножения и их связь с выделительной системой та же, что и у древних рыб.

Предками амфибий могли быть только такие рыбы, которые способны дышать атмосферным воздухом и ползать по дну, опираясь на парные плавники. По этим признакам ближе всего к амфибиям стоят двоякодышащие и кистеперые рыбы, образующие особый подкласс лопастеперых, который рано обособился от общего предка – древних рыб. Лопастеперые были 8широко распространены на Земле в палеозойской эре, а сейчас очень малочисленны. В Южной Америке двоякодышащих представляет лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), достигающий длины до 1,2 м, в Австралии – неоцератод (Neoceratodus forsteri), длиной до 1,5 м и в Центральной Африке – четыре вида рода Protopterus. Из них самый крупный достигает длины до 2м, самый мелкий – 30 см. Кистеперые рыбы давно известны в ископаемом состоянии. До 30-х годов нашего века считалось, что все они вымерли. В 1938 году в Индийском океане у берегов Южной Африки была поймана глубоководная кистеперая рыба, которую назвали латимерией (Latimeria chalumne). Численность латимерий, видимо, невелика, так как за 1951-1972 годы было поймано только 70 экземпляров.

Современные кистеперые, ведущие глубоководный образ жизни, не способны к легочному дыханию. Двоякодышащие (и ископаемые кистеперые) отличаются способностью к дыханию атмосферным кислородом. У них есть легкие. Эта способность развилась в связи с обитанием в пресных тропических водоемах, всегда отличающихся дефицитом кислорода, а также временами пересыхающих. Следовательно, легочное дыхание характеризует этих рыб как специализированные формы, приспособившиеся к определенным частным условиям обитания. В связи с легочным дыханием у них развиты внутренние ноздри – хоаны, и во время вдоха воздух входит через ноздри в носовую полость, через внутренние ноздри проходит в ротовую полость и затем в легкие. В связи с легочным дыханием изменяется также и кровеносная система. От четвертой артериальной жаберной дуги ответвляется легочная артерия, приносящая кровь в легкие. По легочной вене, представляющей новообразование, кровь от легкого возвращается в левое предсердие, которое отделено от правого неполной перегородкой.

Другая черта специализации кистеперых и некоторых двоякодышащих рыб - это строение парных плавников, которые имеют вид торчащих наружу лопастей и приспособлены к ползанию по дн6у. Однако, скелетные элементы плавников двоякодышащих и кистеперых расположены неодинаково. У двоякодышащих три базалии следуют друг за другом, образуя ось плавника, к которой с обеих сторон прикрепляются радиалии. У некоторых двоякодышащих сохраняется только ось плавника. У кистеперых радиалии прикрепляются к двум лежащим параллельно базалиям, которые, в свою очередь, соединены с третьим базальным элементом, лежащим над ними. Иными словами, скелет парных плавников кистеперых рыб обнаруживает большое сходство в расположении отдельных элементов со скелетом конечностей амфибий.

Наряду с чертами специализации этим рыбам свойственны и примитивные черты древних форм. У них в течение всей жизни осевым скелетом служит хорда, так как тела позвонков не развиваются, а имеются лишь их верхние дуги. Скелет – костно-хрящевой, толстая кишка имеет спиральный клапан, а сердце – артериальный конус. Соотношения органов выделения и размножения подобны соотношениям их у хрящевых рыб.

Сходство амфибий с рыбами еще яснее проявляется в процессе их индивидуального развития. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает крошечных рыбок. В передвижении его принимает участие и плавник. Дыхание и кровообращение у головастика происходит как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным артериям поступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, состоящее из желудочка и предсердия. Из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям кровь попадает в жабры. Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется еще и тем, что кровь из заднего отдела туловища проходит в сердце как по нижней полой вене, отсутствующей у рыб и сохраняющейся у взрослых амфибий, так и по задним кардинальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Присутствие жаберных дуг у головастика придает их черепу сходство с черепом рыбы. Осевой скелет в виде хорды – общий у личинок амфибий с их рыбообразными предками. Строение органов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также сближает организацию головастиков и рыб.

У древних ископаемых амфибий – стегоцефалов, достигших расцвета в каменноугольный период и в большинстве вымерших в перми, сходство с кистеперыми выражается еще более отчетливо.

Череп стегоцефалов, так же как и череп кистеперых рыб, представлял сплошной панцирь из костей, покрывавших черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа. Различия заключались только в ином положении теменного отверстия и в отсутствии у стегоцефалов жаберной крышки, которая, однако, у некоторых наиболее древних представителей имелась в виде рудимента. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии, расположение каналов сходно с расположением их у кистеперых рыб. У них так же, как и у кистеперых рыб, таз иногда еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Кроме того, судя по капролитам (окаменелый кал), у стегоцефалов в толстой кишке имелся спиральный клапан, свойственный примитивным рыбам. Следовательно, сравнительно-анатомические, эмбриологические и палеонтологические данные, бесспорно, свидетельствуют о происхождении амфибий от рыб.

Рептилии – это более высоко организованные и лучше приспособленные к жизни на суше потомки амфибий. В строении их еще более общего, чем у амфибий и рыб. У них единый план строения скелета, дыхательной, кровеносной, пищеварительной системы, органов чувств, центральной нервной системы и органов размножения.

Древние рептилии – котилозавры, известные из каменноугольных отложений и в триасе уже вымершие, чрезвычайно близки к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Череп их был покрыт сплошным костным панцирем с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Шея была почти не выражена, имелся лишь один крестцовый позвонок, но позвоночник, пояса конечностей и сами конечности наряду с некоторыми особенностями черепа были у них рептилийного типа. Котилозавры были, очевидно, исходной группой, давшей начало всем основным группам рептилий. Эволюция рептилий шла в трех различных направлениях, связанных с неодинаковыми изменениями строения их черепа. Видимо, непосредственно от котилозавров отделились черепахи, которые имеют в неизмененном виде сплошной черепной панцирь. Другая группа рептилий с двумя височными дугами объединяет большинство представителей этого класса. Из ныне живущих – это ящерицы, змеи и крокодилы. Третье направление объединяет вымерших рептилий с одной скуловой дугой.

От рептилий произошли две наиболее совершенные группы наземных позвоночных – птицы и млекопитающие. Птиц роднит с рептилиями не только общий тип строения скелета, органов дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения, центральной нервной системы, органов чувств и размножения, но и детали анатомического строения. Так, только у рептилий и птиц череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. В задней конечности имеется интертарзальный, а в передней – интеркарпальный сустав. Первый формируется между двумя рядами предплюсны, второй – запястья. Кожа тонкая и бедная железами. Как показывают особенности эмбрионального развития, перо птицы преобразовалось из боговой чешуи рептилий. На цевке у птиц вместо перьев часто располагаются роговые чешуйки. Напоминают чешуи и своеобразного строения перья на крыльях пингвинов. У рептилий и птиц сходно также строение яиц и наличие зародышевых оболочек.

Большое значение для доказательства родства птиц и рептилий имеют известные в ископаемом состоянии переходные формы. Так, археоптерикс из верхнеюрских отложений был уже, несомненно, птицей. Тело его было покрыто перьями, и передние конечности видоизменены в крылья, ключицы сращены в вилочку, а таз и особенно конечности типичного птичьего типа. Наряду с эти археоптерикс обладал рядом рептилийных черт. Главные из них – присутствие на челюстях зубов, отсутствие клюва, три пальца передней конечности были свободны, содержали по несколько фаланг и заканчивались когтями. Грудина не имела киля. На длинном хвосте перья располагались черепицеобразно, как чешуи у рептилий.

Древние предки птиц относятся к группе рептилий с двумя височными дугами. Ими могли быть псевдозухии, появившиеся в начале триаса. Это были небольшие животные с относительно очень длинными задними ногами, которые, видимо, одни и служили им для передвижения. Некоторые из них вели древесную жизнь, прыгая с ветки на ветку, и как приспособление для удержания на ветвях у них образовалась характерная птичья нога с задним пальцем, противополагающимся передним. Далее у этих рептилий должны были выработаться приспособления к удлинению прыжков путем планирования и развиться крыловые перепонки.

Сравнительный анализ строения рептилий и млекопитающих подтверждает их несомненное родство. Однако некоторые их особенности сближают млекопитающих не с рептилиями, а с амфибиями. И у тех и у других череп присоединяется к позвоночнику двумя мыщелками. Суставы в конечностях формируются между предплечьем и кистью и голенью и предплюсной, а не интеркарпально и интертарзально. У млекопитающих и у амфибий кожа богата железами. Это можно объяснить лишь тем, что млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий, сохранивших амфибийные черты своих предков.

Млекопитающие произошли от рептилий с одной скуловой дугой. Предками их были звероподобные – примитивные рептилии, у которых, как и у млекопитающих, зубы располагались в альвеолах и дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Близость млекопитающих к рептилиям подтверждают и живые «ископаемые» - однопроходные млекопитающие, сочетающие в себе черты обоих классов. Тело однопроходных покрыто шерстью или ее производными – иглами. Они выкармливают детенышей молоком при помощи примитивных млечных желез, не имеющих сосков. Наряду с этим они, как и рептилии, откладывают яйца, у них сохраняется клоака и в плечевом поясе – самостоятельный коракоид, в меньшей степени, чем у других млекопитающих, выражена постоянная температура тела. Млекопитающие возникли в триасовом периоде, т.е. Значительно раньше, чем птицы, которые обособились от рептилий в конце триаса – начале юры.

 Палеозой

Животный мир палеозоя

В протерозое тела животных были построены весьма примитивно и обычно не имели скелета. Однако типичные ископаемые палеозойских отложений уже обладали прочным наружным скелетом, или раковиной, защищавшим уязвимые части тела. Под этим покровом животные меньше опасались естественных врагов, что создало предпосылки для быстрого увеличения размеров тела и усложнения организации животных. Появление скелетных животных произошло в самом начале палеозоя - в раннем кембрии, после чего началось их стремительное развитие. Хорошо сохранившиеся окаменелые остатки скелетных животных встречаются повсеместно во множестве, что резко контрастирует с крайней редкостью протерозойских находок.
Некоторые ученые рассматривают эту взрывообразную эволюцию как доказательство того, что концентрация атмосферного кислорода достигла к началу кембрия уровня, необходимого для развития высших организмов. В верхней части земной атмосферы образовался озоновый экран, поглощающий губительное ультрафиолетовое излучение, что стимулировало развитие жизни в океане. Повышение содержания кислорода в атмосфере неизбежно вело к росту интенсивности жизненных процессов. Доктор Э. О. Кангеров полагает, что раковины и внутренний скелет у животных могли появиться только тогда, когда организмы получили в свое распоряжение источник энергии, перекрывающий минимум, необходимый для поддержания внутреннего Метаболизма. Таким источником энергии оказалась повышенная концентрация кислорода в атмосфере. Животные, быстро приспосабливаясь к измененной среде, приобретали различные типы раковин, панцирей и внутреннего скелета. При всем своем разнообразии все эти животные пока еще жили в морях, и лишь позднее в ходе эволюции некоторые из них приобрели способность дышать атмосферным кислородом.
Фауна раннего палеозоя была уже столь разнообразной, что в ней были представлены практически все основные разделы беспозвоночных. Такому высокому уровню дифференциации животных, начиная с кембрийского периода, неизбежно должна была предшествовать длительная эволюция, хотя скудные материалы докембрия и не позволяют нам восстановить в деталях картину такого развития.

Трилобиты и другие членистоногие

Самыми типичными представителями палеозойской фауны являются, вне всякого сомнения, относящиеся к членистоногим животные, известные под названием трилобиты, что в переводе значит «трехдольные». Их сегментированное тело было покрыто прочным панцирем, подразделенным на три отдела: голову, туловище и хвост. Известно, что 60 % всех видов животного царства раннего палеозоя принадлежало именно к этой группе.

До настоящего времени только в одном-единственном случае удалось найти докембрийские остаткичленистоногих - в 1964 г. в Австралии. Но уже с самого начала кембрия трилобиты начиняют свое триумфальное развитие, разделяясь на сотни родов и видов, многие из которых исчезли с лица планеты столь же быстро, как и появились. Трилобиты во множестве обитали в ордовикских морях, продолжая, хотя и не так интенсивно, свою эволюцию, о чем можно судить по отложениям этого времени, богатым новыми родами трилобитообразных. Трилобиты пошли на убыль в силурийском периоде и стали еще более редкими в девоне. В карбоне и перми существовало одно-единственное семейство трилобитов {Proetidae), последние представители которого вымерли к концу перми. Трилобиты имели повсеместное распространение в палеозое, поэтому они играют важную роль при определении возраста и сравнении отложений разных континентов.

Гигантом среди палеозойских беспозвоночных был, несомненно, морской ракоскорпион Eurypterus, относящийся к группе Merostomata, до известной степени промежуточной между трилобитами и скорпионами и появившейся еще в кембрии. Расцвета меростомовые достигли в среднем палеозое, когда произошло вселение частиих из морей в пресные воды. Размеры палеозойских меростомовых в силуре и девоне достигали 3 м. До наших дней сохранились лишь представители одного семейства мечехвостов (Limulidae).
В девонеи, особенно, карбоне начинают развиваться наземные членистоногие. Срединих многочисленные типы наземных форм: многоножки (с силура), скорпионы (с силура), пауки и другие. Из карбона известны примитивные стрекозы рода Meganewa, размах крыльев которых достигал 57 см, и многоножки Anhroplewa (класс Diplopodd), выраставшие до полутора метров в длину.

Археоциаты

В кембрийских морях в изобилии водились животные с кубковидным скелетом, известные под именем археоциаты {Archaeocyathi), которые в начале палеозойской эры играли ту же роль, что и кораллы в позднейшие времена. Они вели прикрепленный образ жизни в теплых и мелких водах. Со временем их известковые скелеты образовывали в определенных местах значительные скопления извести, говорящие о том, что ранее эти участки были дном мелкого и теплого моря.

Брахиоподы

В начале палеозоя появились также брахиоподы (Brachiopodd) - морские животные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. Они составляли 30 % видов известной кембрийской фауны. Прочные раковины большинства кембрийских видов брахиопод состояли из хитинового вещества, пропитанного фосфатом кальция, тогда как раковины более поздних форм состояли преимущественно из карбоната кальция. Скапливаясь в благоприятных местах в неисчислимых количествах, брахиоподы давали значительную часть материала при образовании подводных рифов и барьеров. В морской фауне палеозоя брахиоподы своей численностью превышают все другие типы животных. Они присутствуют практически во всех морских отложениях этого времени.

Иглокожие

Важным элементом палеозойской фауны были иглокожие {Echinodermata), к которым относятся и общественные морские звезды и морские ежи. Их кембрий-ские представители принадлежат в большинстве своем к давно вымершим группам, отличающимся, в частности, простым асимметричным строением. Только позже в палеозое приобрели иглокожие радиальную симметрию. В слоях нижнего кембрия встречаются остатки представителей класса Eocrinoidea, настоящие морские лилии {Crinoidea) появляются только в начале ордовика. Некоторые примитивные формы иглокожих, такие, как цистоидеи {Cystoided), имели шаровидное тело, по которому были бессистемно разбросаны кроющие пластинки («таблички»), У прикрепленных форм развивался стебель, служащий для прикрепления к субстрату. Впоследствии стебельчатость стала общей для большинства форм. Морские лилии, вершина расцвета которых приходится на карбон, пережили все геологические эпохи с кембрия; известны и морские ежи, тогда как морские звезды и офидры известны с ордовика.

Моллюски

В начале палеозойской эры моллюсков {Mollusca) было крайне мало. (Кстати говоря, некоторые специалисты относят к мягкотелым, или моллюскам, вышеупомянутых брахиоподов.) Те, что были, относились к брюхоногим, хотя уже с кембрия известны их основные классы - и брюхоногие (Gastropoda), панцирные, или хитоны (Amphineura), раковина которых состояла из нескольких щитков, и двустворчатые (Bivalvia), и головоногие (Cephalopoda). К середине палеозоя моллюски заметно размножились. Остатки брюхоногих содержатся почти во всех изученных сериях. Быстрыми темпами шло и развитие головоногих. Пресноводные двустворчатые появляются в большом числе в девоне, известны они также из карбона и перми. Большое распространение получили в палеозое и брюхоногие, первые пресноводные формы которых появились в конце каменноугольного периода. Из головоногих были наиболее широко представлены наутилоидеи (Nautiloidea), достигшие расцвета в силуре; один род - Nautilus, или «кораблик» - дожил до наших дней. К концу палеозоя наутилоидеи были вытеснены аммонитами (Ammonoidea) - головоногими со спирально закрученной раковиной, нередко с богато скульптированной поверхностью. Своим видом раковина сильно напоминает бараний рог. Свое имя аммониты ведут от «рога Аммона»; Аммон, божество древних египтян, изображался с головой барана. Среди аммонитов особое место принадлежит гониатитам (Goniatites), появившимся в девоне и занимавшим господствующее положение в морях карбона. Их остатки являются хорошим указателем геологического возраста морских пород.

Граптолиты и кишечнополостные

Особого внимания заслуживают и две другие группы - Граптолиты (Grapto-lithina) и кишечнополостные {Coelenterata). Окаменелые Граптолиты часто выглядят как грифельный след на палеозойских породах; это были морские коло--ниальные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет использовать их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют отдаленное родство с хордовыми предками позвоночных.
Из числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthozoa). В раннем палеозое широко были распространены две группы кораллов: четырех-лучевые» или ругозы (Rugosa) и табуляты (Tabulatd). В теле первых выделялись четыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами поперечных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массивные напластования известняков органического происхождения. Другой группой кишечнополостных, имевших чрезвычайно широкое распространение в середине палеозоя, были строматопоры {Stromatoporoidea). организмы, происхождение которых по сей день является предметом дискуссий, наращивали прочный известковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые из них достигали 2 и более метров в поперечнике. Строматопоры активно участвовали в образовании силурийских и девонских известковых рифов. Обычно их причисляют к гидроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были в палеозое и ко-нулярии (Conulata), которых также обычно относят к кишечнополостным. Они появляются в ордовике, достигают высшей точки развития в девоне и вымирают в самом начале мезозойской эры. Конулярии представлены конусовидными «раковинами» из органического вещества, не исключено их родство с медузами.

Фораминиферы

Конец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер {Foraminifera). Эти одноклеточные организмы, чье имя в буквальном переводе означает «несущие отверстия», были заключены в раковины, снабженные особыми отверстиями. В карбоне и особенно в перми члены этой группы порой достигали внушительных размеров. Размножаясь в большом числе, они поставляли значительную часть материала, из которого строились рифы морского дна.

Беспозвоночные в конце палеозоя

К концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать, но целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число трилобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно распространенными остались двустворчатые, среди которых появляются формы близкие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время первые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис.

Первые позвоночные животные

Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообразных - остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены в нижнеордовикских породах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их относятся миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Э. Стеньшё.

Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам, обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками, появляются в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi), процветавшие в девоне. К их числу относятся своеобразные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увеличиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как например, Dinichthys, длина которого достигала 11м. Это хищное чудовище, должно быть, наводило ужас на обитателей девонских морей. Наряду с пластинокожими в середине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое некоторых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов.
Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб (Osteichthyes), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало первым земноводным - ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается других групп рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii), своеобразные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.

Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса - лучеперые {Actinopterygii). Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу.
Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом - латимерией (Latimeria), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде.

Первые наземные позвоночные

Древнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила в 30-х годах датская экспедиция на острове Имер, к востоку от Гренландии, возникли в конце девона от кистеперых рыб.
Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для коренной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни. Предковые для наземных позвоночных Кистеперые рыбы сначала оставляли воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, используя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения практически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь постепенно в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, превращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных животных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам пищи на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позвоночных. Первые амфибии - ихтиостеги - имели в своем строении еще много рыбьих признаков, о чем говорит и их название.

В каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрессивная эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние амфибии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах. Основную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты, получившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых дентин и эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складки, разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели и кисте-перые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантиметров до четырех - пяти метров; часто по размерам и форме тела они напоминали некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной среды, так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и растут их личинки.

Первые пресмыкающиеся

В конце карбона происходят общие изменения климата. Если раньше климат в Северном полушарии был теплым и влажным, то теперь он становится все более засушливым и континентальным; засухи становятся все более продолжительными. Это стимулировало эволюцию новой группы животных - пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia), ведущих свое происхождение от лабиринтодонтов. В отличие от амфибий, пресмыкающиеся потеряли связь с водной средой; они приобрели способность к внутреннему оплодотворению, их яйца содержат большое количество питательного вещества - желтка, они покрыты твердой пористой скорлупой и откладываются на суше. Личинок рептилии и не имеют, и из яиц у них вылупляется вполне сформированное молодое животное. Хотя появление пресмыкающихся отмечено уже в середине карбона, их бурное развитие начинается только в перми. С этого времени прослеживается несколько основных линий эволюции, теряющихся в мезозойской эре.
Рептилии конца каменноугольного периода отличались еще крайней примитивностью. В это время наибольшее распространение среди них получили пеликозавры (Pelycosauria), выраставшие до значительных размеров. Они относятся к звероподобным пресмыкающимися, от которых в мезозое произошли млекопитающие.

Позвоночные животные распространены в морских и пресноводных водоемах, на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики. К позвоночным относится около 42 тыс. видов.

Характеристика подтипа

Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniota),- наиболее высоко организованная группа типа хордовых. У позвоночных наиболее совершенно развиты системы органов: покровы тела, аппарат движения, внешнего обмена (пищеварительная, дыхательная и выделительная системы), внутреннего обмена (кровеносная и лимфатическая системы), регуляции (эндокринная и нервная системы) и воспроизведения. От остальных подтипов хордовых позвоночные отличаются активным способом разыскивания и захватывания пищи. С этим и связана более высокая организация их тела (рис.). Позвоночные обладают совершенными органами чувств, необходимыми для отыскивания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным головным мозгом.

А - продольный разрез; Б - поперечный разрез головы; В - поперечный разрез туловища; Г - поперечный разрез хвостового отдела: 1 - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - головной мозг; 4 - жаберные щели; 5 - сердце; 6 - легкое; 7 - головная почка, или пронефрос; 8 - туловищная почка, или мезонефрос; 9 - тазовая почка, или метанефрос; 10 - половая железа; 11 - желудок; 12 - кишка; 13 - поджелудочная железа; 14 - печень; 15 - селезенка; 16 - мочевой пузырь; 17 - клоака; 18 - постанальная кишка; 19 - продолговатый мозг; 20 - мышцы; 21 - черепная коробка; 22 - жаберные лепестки; 23 - ротоглотка; 24 - брюшная аорта; 25 - внутреннее жаберное отверстие; 26 - наружное жаберное отверстие; 27 - жаберный мешок; 28 - правая задняя кардинальная вена; 29 - спинная аорта; 30 - проток головной почки; 31 - вторичная полость тела, или целом; 32 - правая боковая вена; 33 - плавниковый луч; 34 - верхняя дуга позвонка; 35 - нижняя дуга позвонка; 36 - хвостовая артерия; 37 - хвостовая вена

Покровы тела . Различают два слоя кожи - наружный (многослойный эпидермис) и внутренний (кориум). Производными кожи являются чешуи, перья, волосы.

Скелет . С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопитающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Сохраняются элементы лишь 2 первых дуг, из которых образуются 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков второй и третьей дут - гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жесткий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опоры и разнообразие движений. Для скелета позвоночных характерны конечности, сочлененные с позвоночником. Они могут быть непарными (спинной и хвостовой плавники) и парными. В скелете парных конечностей различают пояса и свободную конечность. Более древняя форма свободной конечности - плавники рыб. В процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипалые конечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плавниками кистеперых рыб.

Мускулатура подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматическая мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мускулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система . В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отличается особенностями. Характерны приспособления для измельчения пищи и пищеварительные железы; из них главнейшие - печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания . С кишечником топографически и генетически связаны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и развиваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки.

Выделительная система . Органы выделения - парные почки, снабженные выводными каналами - мочеточниками. У представителей различных классов строение почек неодинаково, но они всегда состоят из многочисленных выделительных канальцев, число которых возрастает по мере того, как усложняется организация. В эмбриональном развитии высших позвоночных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторичной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерцательная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными канальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью.

Сосудистая система . Активный, весьма подвижный образ жизни обеспечивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов обмена. У позвоночных есть специальный пульсирующий орган кровеносной системы - сердце. Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу - по венам. Кровеносная система всегда замкнутая. Кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система . Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространствами, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего обмена веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в которых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

Эндокринная система . В регуляции обмена веществ большую роль играют железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, половые и др.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей. Передний и задний пузыри разделяются повторно, образуя 5 основных отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолговатым расположен спинной мозг. От головного мозга отходят черепномозговые нервы. У низших позвоночных их 10 пар, у высших - 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания - достигают высокого развития.

Органы размножения . Все позвоночные (за исключением нескольких видов) раздельнополы. Половые железы парные. Осеменение наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

Подтип позвоночных включает 6 классов: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces) , земноводные (Amphibia) , пресмыкающиеся (Reptilia) , птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia) .

По признаку отсутствия или наличия амниотической оболочки подтип позвоночных делят на низших (Anamnia) и высших (Amniota). К низшим относятся позвоночные, развитие которых связано с водной средой и зародыши которых лишены амниона (круглоротые, рыбы, земноводные). Высшие - это наземные обитатели, эмбрионы которых развиваются внутри зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Основные классы позвоночных, изучаемых по программе для поступающих в вузы, представлены в таб. 18.

Таблица 18. Сравнительная характеристика классов позвоночных животных
Класс	Кожный покров	Органы дыхания	Сердце	Орган слуха	Оплодотворение

ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием гомологичных органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы представляют собой весьма важную в функциональном отношении систему. Кожа непосредственно контактирует с внешней средой и испытывает прямое ее воздействие. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полета (складки), плавания (перепонки).

Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желез разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).

Для кожи позвоночных характерна двуслойность. Наружный слой - эпидермис - имеет эктодермальное происхождение. Он всегда многослоен. Нижний слой его пожизненно остается живым и деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощенными клетками, которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно

слущиваются. Эпидермис дает начало роговым производным кожи - роговым чешуям, перьям, волосяному покрову, когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.

Внутренний волокнистый слой кожи - кориум , иначе именуемый кутисом , или собственно кожей, развивается из мезодермального зачатка - кожного листка сомита. Слой кориума толст, он составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета). За счет собственно кожи развиваются также костные рога оленей. В нижней части кутиса накапливается подкожный слой жира.

Мускулатура . Располагающийся под кожей слой мышц представляет собой основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела , или соматической . Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома (см. развитие ланцетника), т.е. спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура - это производное боковой пластинки, т.е. брюшного отдела мезодермы.

Внутренний скелет - это опорная основа тела позвоночного животного. Кроме того, скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой , окруженной толстой соединительнотканной оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, т.е. имеет энтодермальное происхождение.

Рис. 9. Образование позвонка (поперечные разрезы):
1 - зачаток нижней дуги; 2 - зачаток верхней дуги; 3 - ребро, 4 - гемальный отросток, 5 - боковой отросток позвонка, 6 - верхняя дуга

У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.

В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп . При развитии позвонков первоначально закладываются метамерно расположенные парные хрящи, прилегающие к поверхности хорды. Это зачатки верхних и нижних дуг позвонков (рис. 9,1). Разрастание и смыкание наружных концов верхних дуг приводит к формированию спинномозгового канала , в котором располагается нервная трубка (рис. 9, II). Нижние дуги смыкаются в хвостовом отделе (у рыб) и ограничивают гемальный канал, где проходят спинная аорта и хвостовая вена. В результате смыкания внутренних концов верхних и нижних дуг образуются тела позвонков, внутри них и между ними в той или иной мере может сохраняться хорда (рис. 9, III). В туловищном отделе к отросткам нижних дуг позвонков причленяются ребра.

Мозговой череп , или черепная коробка, закладывается в виде двух пар хрящей, лежащих под зачатком головного мозга. Задняя их пара - парахордалии - располагается по бокам переднего конца хорды; передняя пара - трабекулы - впереди от нее. В них преобразуются зачатки первых позвонков и отчасти дуги висцерального скелета. Разрастание и смыкание парахордалии и трабекул приводят к образованию основной пластинки черепа, подстилающей головной мозг. Одновременно вокруг закладывающихся органов чувств (обоняния, зрения, слуха) возникают хрящевые капсулы. Они располагаются несколько выше уровня основной

Рис. 10. Развитие хрящевого черепа акулы:
1 - жаберные дуги; 2 – подъязычная дуга; 3 - челюстная дуга; 4 – слуховая капсула; 5 - хорда; 6 - гипофиз; 7 -кишка; 8 - средний мозг; 9 – спинной мозг; 10 - ноздря; 11 - глаз; 12 - парахордалии; 13 - первичный передний мозг; 14-глазничные хрящи; 15 – трабекулы

пластинки черепа и закрывают головной мозг с боков. В последующем развитии капсулы органов чувств соединяются и срастаются с основной пластинкой черепа. При хрящевом состоянии черепа полной крыши у мозговой коробки не возникает. Остающиеся между перемычками крыши черепа отверстия - фонтанели - затянуты соединительнотканной перепонкой. Сплошная крыша черепа возникает лишь в связи с образованием накладных (кожных) костей (лобных, теменных).

Таким образом, мозговой череп возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное их образование.

Висцеральный скелет филогенетически формируется независимо от мозгового черепа (рис. 10). Его закладка происходит в соединительной ткани вблизи передней части пищеварительной трубки. Первоначально висцеральный скелет - это ряд многочисленных однообразных дуг, расположенных между жаберными щелями. Они служат опорой дыхательному аппарату.

С последующим преобразованием висцерального скелета связано приобретение позвоночными таких органов, как верхние и нижние первичные челюсти, среднее ухо, дно мозгового черепа, гортань.

Понятие "висцеральный скелет" рассматривается в основном применительно к низшим позвоночным животным. У высших оно заменяется понятиями "висцеральный череп", "лицевой череп".

Скелет поясов конечностей и свободных конечностей . У позвоночных животных различают конечности непарные и парные. В свою очередь парные конечности могут быть или плавниками, или конечностями наземного типа.

Скелет непарных конечностей - спинного, хвостового, анального плавников - состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета.

Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей и скелет свободной конечности. Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и

Рис. 11. Схема скелетов позвоночных:
I - скелет рыбы, II - скелет наземного позвоночного

пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно - один относительно другого (рис. 11). Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Органы пищеварения . Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Пищеварительный тракт формируется из энтодермальной трубки гаструлы (см. развитие ланцетника). В связи с этим эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный. Это связано с впячиванием стенок тела (а следовательно, и эктодермы) при образовании указанных выше отверстий.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы: 1) ротовая полость , служащая для принятия пищи; 2) глотка - отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки; 3) пищевод , 4) желудок - расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство; 5) кишечник , в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку. Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идет по пути

его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трех видов пищеварительных желез: слюнных, печени, поджелудочной .

Слюнные железы - приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путем выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Печень возникает из слепого выроста брюшной стенки кишечника (см. печеночный вырост кишки ланцетника). Протоки печени впадают в передний отдел тонкой кишки. Поджелудочная железа развивается из нескольких, чаще из трех, зачатков, представляющих собой также выросты кишечника. Эта железа, в отличие от печени, обычно не имеет вида компактного тела, и ее дольки рассеяны по брыжейке переднего отдела тонкой кишки.

Функции обеих указанных желез шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание - диабет.

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов - жабры и легкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки , носящие название жаберных . Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры . В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) распалагаются висцеральные жаберные дуги (см. с. 27 о висцеральном скелете). Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Жаберные щели закладываются в виде системы парных энтодермальных выпячиваний, растущих из глотки кнаружи. Одновременно появляются эктодермальные впячивания наружных покровов. Зачатки растут навстречу друг другу и затем соединяются. Следовательно, жаберные щели имеют смешанное энто- и экто-дермальное происхождение. Жаберные лепестки Обычно

развиваются из эктодермального зачатка щели, и только у бесчелюстных они имеют энтодермальное происхождение.

Органы дыхания наземных позвоночных - легкие - в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально легкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, т.е. имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки легких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для легких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать легкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы -обмен CO 2 и O 2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

Рис. 12. Схема кровообращения рыбы (I) и наземного позвоночного (II):
1 - жаберные артерии; 2 - сонная артерия; 3 - спинная аорта;4 - брюшная аорта; 5 - легочная артерия; 6 - кювьеров проток;7 - передняя кардинальная (яремная) вена; 8 - задняя кардинальная вена; 9 - задняя полая вена; 10 - печеночная вена; 11 - легочная вена;12 - воротная вена печени; 13 - подкишечная вена

Органы кровообращения . Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Закладывается кровеносная система из внутренних листков боковых пластинок (см. развитие ланцетника). Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному , где кровь течет от головы к хвосту, и брюшному , по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных (рис. 12) у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.

Сердце представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделенный на несколько отделов - камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий ее по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.

Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свертывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли дает начало желудочку сердца, задний - предсердию .

Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных (табл. 1).

Таблица 1

Сердечный индекс у позвоночных разных классов

Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную , в которой кровь течет от сердца, и венозную , по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения.

По своей природе кровь относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства.

Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости - плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие красящее вещество - гемоглобин, и белые кровяные тельца - лейкоциты. С эритроцитами связано окисление крови, так как они переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть тромбоциты, играющие важную роль в свертывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается (табл. 2).

Таблица 2

Относительная масса крови к массе тела у позвоночных разных классов
(по Проссеру и Брауну, 1967; по Проссеру, 1978)

Кровеносная система полифункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желез внутренней секреции и т.д.

Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система - лимфатическая . Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желез . Лимфатическая система незамкнута. Только крупные ее сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость - лимфу , в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок, некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов.

Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.

Нервная система . Функции нервной системы - восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки (рис. 13). В последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы , представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы , состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы , состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря (рис. 14). В дальнейшем первый мозговой пузырь дает начало спереди переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путем выпячивания

Рис. 13. Последовательные стадии развития центральной нервной системы позвоночных (схематические поперечные разрезы):
I-II дифференцировка эктодермы; III впячивание нервной пластинки, IV-V - обособление нервной трубки, 1 эпидермис; 2 ганглионарная пластинка

Рис. 14. Развитие отделов головного мозга (схема):
I - стадия трех пузырей (с глазными пузырями), II - стадия пяти отделов (с глазными бокалами), 1 - передний мозг, 2 - промежуточный мозг; 3 -средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - глазной бокал; 7 - глазной пузырь

крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек , полость среднего мозга - как силъвиев водопровод , полость продолговатого мозга - как четвертый желудочек , или ромбовидная ямка (рис. 14). От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепномозговых нервов .

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов - обонятельные (I). От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы (вторая пара головных нервов, II).

На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний - теменной орган и задний - эпифиз .

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ - воронка , к которой прилегает сложное по строению и функции образование - гипофиз . Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний - из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус .

Крыша среднего мозга образует парные вздутия - зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные , III). Четвертая пара головных нервов (блоковые , IV) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы (V - X - XII) отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала .

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным - чувствующим и брюшным - двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Органы чувств . Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Органы обоняния . Предполагают, что обоняние - одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых (вспомним ланцетника) и формируется в раннем эмбриогенезе. Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные - как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа (рис. 15, 16).

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое

Рис. 15. Последовательные стадии развития глаза:
1 - промежуточный мозг; 2 - эпидермис, формирующий хрусталик; 3 - начало формирования глазного бокала; 4 - ножка глазного бокала; 5 - хрусталик; 6 -роговица; 7 - сетчатка; 8 - пигментная оболочка; 9 - клетки мезодермы, формирующие сосудистую оболочку и склеру

Рис. 16. Сагиттальный разрез глаза человека:
1 - роговица; 2 - радужина; 3 -передняя камера; 4 - одна из мышц, перемещающих глаз; 5 - стекловидное тело; 6 - зрительный нерв; 7 - склера; 8 - сосудистая оболочка; 9 - сетчатка; 10 - ресничная мышца; 11 - ресничное тело

закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырек , лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырек делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трехмерном пространстве Земли. Этот орган - 3 полукружных канала во внутреннем ухе (рис. 17, 18). Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо - слуховой мешочек .

Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся

Рис. 17. Последовательные стадии развития внутреннего уха:
I - слуховая плакода, II - ямка, III и IV - пузырек в разрезе; V и VI - образование полукружных каналов; 1 - зачаток улитки; 2 - полукружный канал; 3 -эндолимфатический проток; 4 - круглый мешочек; 5 - овальный мешочек

по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет - у голокожих) костной чешуей. Органы боковой линии воспринимают легкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, соленая. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания . Чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.

Рис. 18. Схема перепончатого слухового лабиринта:
1, 2, 3 - передний, наружный и задний полукружные каналы, 4 - эндолимфатический проток, 5 - слуховые пятна, 6 - круглый мешочек, 7 овальный мешочек, 8 – отолиты

Рис. 19. Боуменова капсула с сосудистым клубком:
1 - приносящий кровеносный сосуд, 2 - выносящий кровеносный сосуд,3 - боуменова капсула, 4 - сосудистый клубок, 5 - первичная моча,6 - почечный каналец, 7 - воронка почечного канальца (нефростом),открывающаяся в полости тела

Рис. 20. Схема мочеполовой системы позвоночных:
I (самец) и II (самка) - акуловые и амфибии, III (самец) и IV (самка) – рептилии и птицы, V (самец) и VI (самка) - млекопитающие, 1 - пронефрос (предпочка);2 - семенник; 3 - семявыносящий проток, 4 - мезонефрос (первичная почка),5 - задняя кишка, 6 - мочевой пузырь, 7 - клоака, 8 - воронка, 9 - яичник,10 - мюллеров канал, 11 - придаток семенника (остаток передней части мезо-нефроса), 12 - семяпровод, 13 - метанефрос (вторичная почка), 14-вторичный мочеточник, 15-рудимент мезонефроса, 16-яйцевод, 17-яйцеклетка, 18-белок, выделяемый железами стенки яйцевода, 19 - матка, 20 -зародыш в матке; 21 - влагалище, 22 - половой синус, 23 - предстательные железы; 24 – семенной пузырек, 25 - семяпровод, 26 - придаток семенника, 27 - промежность;28 - рудимент мюллерова канала, 29 - канал мезонефроса (первичной почки); 30 - копулятивный орган (penis), 31 - анальное отверстие

Органы выделения . У всех позвоночных выделительные органы представлены почками , предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трех типов почек: головная , или предпочка (пронефрос), туловищная , или первичная, почка (мезанефрос ) и тазовая , или вторичная, почка (метанефрос ). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются волъфовы каналы , их сменяют мочеточники . У большинства позвоночных есть мочевой пузырь . У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.

Половые органы . Половые железы позвоночных - яичники у самок и семенники у самцов - как правило, парные. Они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал , который сохраняет связь целома с внешней средой.

К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способа­ми добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.

Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Голов­ной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, сред­ний, мозжечок и продолговатый, - функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позво­ляющих осуществлять связь между живым организмом и внеш­ней средой.

Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы, развитыми мощными пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, активизирующими процес­сами пищеварения. Появление второго, легочного круга крово­обращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверх­ностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами – почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, – вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.

К подтипу Позвоночные относятся следующие основные классы: Хрящевые и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающие­ся, Птицы, Млекопитающие.

Надкласс Рыбы (Pisces)

Классы Хрящевые (Chondrichthyes) и

Костные (Osteichthyes) рыбы

Общая характеристика рыб

Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первичноводных хор­довых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпеча­ток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главней­шие особенности их организации следующие:

Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов – головы, туловища и хвоста – друг в друга и сплющенная с боков.

Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей.

Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх - это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом – пла вательным пузырем.

Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом.

Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости.

Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания - жабры.

Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообра щения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжа­ются артериальной кровью.

Органы выделения – парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, – ам­ миак или мочевина.

Центральная нервная система представлена головным и спин ным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств – зрения, обоняния, слуха - адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды.

Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфо­зом (со стадией личинки).

Особенности строения и процессов жизнедеятельности в связи с жизнью в воде

Отделы тела рыб – голова, туловище, хвост – плавно переходят друг в друга, обеспечивая обтекаемость (рис. 33). Плавают рыбы за счет боковых волнообразных из­гибов тела. Тело покрыто черепицеобразно расположенными ко­стными пластинками – чешуей. Выделяемая многочисленными кожными железами слизь уменьшает трение при движении рыбы. Парные плавники – грудные и брюшные – поддерживают нор­мальное положение тела спиной вверх, служат рулями поворота, а у некоторых рыб (скаты) – основными органами движения.

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к по­перечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.

Рис 33. Внешний вид и внутреннее строение рыбы (окуня): 1 – ноздри; 2 – глаза; 3, 6 – спинные плавники; 4 – почки; 5 – плава­тельный пузырь; 7 – хвостовой плавник; 8 – подхвостовой плавник; 9 – мочевой пузырь; 10 – яичник; 11 – кишечник; 12 – желчный пузырь; 13 – печень; 14 – сердце; 15 – жабры; 16 – рот.

Череп образован большим числом костей и несет челюсти, снабженные зубами. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.

Мощная мускулатура рыб состоит из сегментов, разделенных соединительнотканными перегородками, и в целом напоминает мышечную систему ланцетника. Отдельные пучки мышц управляют движениями глаз, жабр, челюстей.

Рис. 34. Скелет окуня: 1 – позвоночник; 2 – рёбра; 3 – черепная коробка; 4 – верхняя челюсть; 5 – нижняя челюсть; 6 – кости жаберной крышки; 7 – кости грудного плавника; 8 – кости брюшного плавника.

Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочислен­ные зубы, расположенные на челюстных, небных и других кос­тях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питатель­ных веществ.

У большинства рыб имеется тонкостенный вырост кишечника, заполненный смесью газов, – плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, т. е. уравнивает плотность рыбы с плотностью воды, что позволяет рыбе без мышечных усилий держаться на любой глубине. Газовая смесь, которой наполнен пузырь, может поглощаться или выделяться капиллярами стенок пузыря, что изменяет удельный вес рыбы.

Органы дыхания – жабры – расположены на верхней сто­роне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газо­обмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.

На нижней стороне жаберных дуг находятся беловатые тычинки, имеющие большое значение в питании рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат – приспособление для пита­ния мелкой пищевой взвесью, у других способствуют удержанию в ротовой полости крупной добычи.

Кровеносная система рыб замкнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекисло­го газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночни­ком. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят мно­гочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончай­ших капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него – в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Рыбы – животные с непостоянной температурой тела. Скорость процессов жизнедеятельности у них зависит от температуры воды.

Рис. 35. Схема кровеносной системы рыбы.

Органами выделения служат парные лентовидные туловищ­ные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продук­ты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочеви­на, выведение которой требует меньшего количества воды. Об­разовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделитель­ное отверстие.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, пред­ставлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отхо­дят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных вос­приятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движе­ний и сохранение равновесия.

На строение органов чувств сильное влияние оказала жизнь в водной среде. Так, глаза имеют плоскую роговицу и почти шаровидной формы хрусталик, что дает возможность рыбам видеть только близкорасположенные предметы (до 10-15 м). Посколь­ку природные воды отличаются низкой прозрачностью, дальнее видение у рыб не развито. Аккомодация, т. е. наводка на четкое видение предмета, осуществляется сокращением мышечного от­ростка хрусталика, перемещающего его по отношению к сетчатке.

Поиску пищи, встрече особей разного пола, способности держаться в стае рыбам помогает острое обоняние. Орган обоняния представляет собой парные мешочки, выстланные чувствитель­ными клетками, к основанию которых подходят волокна обоня­тельного нерва. Обонятельные мешочки открываются наружу отверстием – ноздрей. Орган вкуса представлен многочислен­ными вкусовыми сосочками, расположенными на губах, в пище­воде, глотке и даже на плавниках.

Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, расположенным по бокам задней части черепа. Скорость распространения звука в воде в четыре раза выше, чем в воздухе. Поэтому простой по строению орган слуха рыб позволяет им через кости черепа чутко воспринимать звуковые волны. Рыбы способны издавать звуки зубами, жаберными крышками, плавниками, плавательным пузырем. Посредством звуковой сигнали­зации рыбы выражают эмоциональное состояние – угрозу, пре­дупреждение, призыв, сигнал тревоги и др.

Особую роль в жизни рыб играет орган боковой линии (рис.36). Он представлен продольными каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой че­рез большое число линейно расположенных отверстий. На дне каналов напротив отверстий лежат чувствительные клетки, снабженные ресничками. Они воспринимают изменение давления и направления воды, что дает возможность рыбе беспрепятственно ориентироваться в ее потоках, успешно плавать как в дневное, так и в ночное время и избегать столкновений с подводными предме­тами. Этот орган имеется только у первичноводных, т. е. у рыб и амфибий. Наибольшего развития он достиг у рыб.

Рис. 36. Орган боковой линии костной рыбы: 1 – поперечные канальцы, открывающиеся в наружную среду; 2 – продольный канал; 3 – рецепторы, воспринимающие давление воды; 4 – нерв.

Размножение. Большинство рыб раздельнополые, однако, есть и гермафродитные виды. Парные половые железы – яичники и семенники – имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде. Подготовка к поло­вому процессу и сам его ход сопровождается сложным инстинк­тивным поведением рыб – нерестом. Многие виды рыб перед нерестом совершают миграции, перемещаясь в места, более бла­гоприятные для развития их потомства. Так, проходные рыбы миг­рируют из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в моря (речной угорь). Одни виды рыб размножаются с определенной периодичностью, другие – один раз в жизни (дальневосточные лососи, речной угорь) и после размножения погибают.

У некоторых видов рыб (гуппи, меченосцы) наблюдается живорождение. Оплодотворенные яйца у них развиваются в яични­ке самки, и мальки питаются ее разрушенной тканью.

Плодовитость рыб различна. Рыбы, не проявляющие заботы о потомстве, когда вероятность гибели икры велика, откладывают огромное количество икринок (у одной самки трески и угря их до 8-10 млн.), а при наличии заботы о потомстве вымет икры самками значительно уменьшается (у трехиглой колюшки всего 80 - 1000 икринок).

Из яйца вылупляется личинка с желточным мешком на брюшной стороне тела, в течение нескольких дней не способная к внеш­нему питанию. Истратив запасы питательных веществ желточно­го мешка, личинка переходит на питание простейшими и мелкими ракообразными и превращается в малька (имеющего чешую) и затем, после периода роста, - во взрослую рыбу.

Класс Хрящевые рыбы . Данный класс представлен группой немногочисленных морских видов рыб, имеющих хрящевой ске­лет в течение всей жизни. Жаберные крышки отсутствуют, по бо­кам головы наружу открывается 5-7 жаберных щелей. Плаватель­ный пузырь не развит, поэтому, чтобы не утонуть, рыбы активно плавают. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный, с большой верхней и малой ниж­ней лопастями. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло, из-за чего рот находится с брюшной стороны и имеет вид поперечной щели. Оплодотворение внутреннее. Размножение про­исходит путем откладки яиц или живорождения.

К хрящевым рыбам принадлежат два отряда: Акулы и Скаты. Акулы в основном активные пловцы с торпедообразной формой тела. Большинство из них хищники, находящие добычу с помощью обоняния, а также восприятия вибраций воды органом бо­ковой линии. Челюсти вооружены острыми зубами. Самые крупные виды питаются, отцеживая планктон.

Скаты имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении тело с сильно увеличенными грудными плавниками. Жаберные щели расположены с брюшной стороны. Зубы в виде невысоких призм, собранных в «терку». Питаются рыбой и донными животными. Мясо акул и скатов съедобно.

Класс Костные рыбы . Это самая многочисленная группа позвоночных животных (свыше 19 тыс. видов). Внутренний скелет костный, у немногих хрящевой, но в последнем случае укреплен накладными покровными костями. Жаберная щель прикрыта с боков жаберной крышкой. Имеется плавательный пузырь. Оплодотворение в основном наружное. В классе более 40 отрядов.

К отряду Осетрообразные принадлежат белуга, осетр, севрюга, стердядьи другие древние костные рыбы. Как и у хрящевыхрыб, у них имеются рыло, рот в виде поперечной щели на брюшной стороне тела, горизонтальные парные плавники, хвост с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастями. Основу осевого скелета составляет хрящ. Череп снаружи покрыт плоскими костями, а на туловище и хво­сте расположены пять рядов костных ромбических пластинок. Живут только в Северном полушарии, относятся к проходным и озерно-речным рыбам. Питаются донными беспозвоночными и рыбой. Это ценные промысловые рыбы, дающие высококачественное мясо и черную икру.

Отряд Сельдеобразные включает морских стайных планктоноядных рыб. Большинство из них обитает вблизи берегов. Откладыва­ют многочисленную липкую икру на грунт или водоросли. Отряд богат промысловыми рыбами: атлантическая, тихоокеаническая сельди, балтийская (салака), сардины, анчоусы.

Отряд Лососеобразные представлен проходными и пресноводными рыбами, откладывающими икру на дне пресных водо­емов Северного полушария. Отличительной внешней чертой стро­ения лососевых является наличие жирового плавника (без костных лучей). Они откладывают небольшое число крупных красных икринок. Лососевые - ценные промысловые рыбы (кета, горбуша, кумжа, семга; форель, голец, ряпушка), дающие высококачественное мясо и красную икру.

Отряд Карпообразные объединяет пресноводных рыб, у которых нет челюстных зубов. Пища измельчается глоточными зу­бами. К ним принадлежат промысловые рыбы – плотва, лещ, линь, сазан, язь и др. В прудовых хозяйствах нашей республики разводят карпа (домашняя форма сазана), серебристого карася, линей, белого и пестрого толстолобиков, белого амура и др.

Отряд Двоякодышащие относится к древнейшим рыбам, приспособившимся к жизни в условиях пересыхающих водоемов Африки, Австралии и Южной Америки. Помимо жабр дышат одним или двумя легкими – полыми выростами брюшной стен­ки пищевода. Воздух к легким поступает через сквозные ноздри. Намечается образование второго предсердия и легочного круга кровообращения. Представители этого отряда – австралийский рогозуб, американский чешуйчатник.

Отряд Кистеперые также является древней и почти полностью вымершей группой. Расцвета кистеперые достигли в девоне и карбоне. В настоящее время известен только один вид - латимерия, обитающая в глубинах Индийского океана. Длина рыбы до 1,5 м. У нее своеобразно устроены парные плавники. В осно­вании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри кото­рой находится скелет плавника, напоминающий скелет конечнос­ти наземных позвоночных. Кистеперые представляют собой ветвь рыб, от которой произошли земноводные.

Рыбы и рыбопродукты играют важную роль в жизни человека. Ежегодный мировой улов составляет около 60 млн. т. В мировом балансе живот­ных белков значение пищевой продукции, вырабатываемой из объек­тов рыбного промысла, близко к 22% уступает только мясным (43%) и молочным (35%) продуктам. Основная часть уловов (около 90%) приходится на зоны мелководья с глубинами до 200 м.

Ведущее значение в мировой добыче рыб принадлежит сельдевым (22%), тресковым (17%), скумбриевым (6%), а также став­ридовым (6%).

В последние годы рост улова рыбы прекратился. Это результат истощения запасов многих видов из-за перелова, отравления соля­ми тяжелых металлов, уничтожения, загрязнения нерестилищ и т. д. Наступает время постепенного перехода к управляемому человеком морскому рыбному хозяйству, т. е. переходу от рыболовства-охоты к выращиванию промысловых объектов. Роль разводимых и культивируемых рыб с каждым годом будет возрастать.

Наибольшие успехи в разведении пресноводных рыб достигнуты в прудовых хозяйствах, которые имеют многовековую историю разви­тия. Их характерной особенностью является полный контроль со сто­роны человека за технологической цепочкой выращивания рыбы от личинки до товарной продукции. В зависимости от назначения различают нагульные, выростные, зимовальные и некоторые другие типы искусственных прудов. Нерестовые пруды предназначены для нерес­та рыбы. Они небольшие по размерам, хорошо прогреваемые, их ложе покрыто мягкой луговой растительностью. Из нерестовых прудов под­росшую и окрепшую личинку пересаживают в большие и более глу­бокие выростные пруды, где к осени подрастают сеголетки. На зиму сеголетков переводят в глубокие проточные небольшие зимовальные пруды. Весной следующего года годовиков из зимовальных прудов размещают в нагульные, в которых они вырастают до товарной мас­сы. Основными объектами рыбоводства являются карп, белый и пестрый толстолобики, белый амур, щука, карась и др. Форель является объектом холодноводного рыбоводства.

Контрольные вопросы:

Какие общие черты организации свойственны всем Хордовым?

Какие особенности строения имеют Бесчерепные (на примере ланцетника)?

В чём заключаются особенности строения Позвоночных?

В чём состоят приспособления рыб к жизни в водной среде?

Какие особенности строения кровеносной системы появились у рыб?

Чем обусловлена сложность поведения рыб? Какая система органов отвечает за это?

Какие особенности строения присущи хрящевым рыбам?

Какое практическое значение в хозяйственной деятельности человека имеют рыболовство и рыбоводство?

Класс Земноводные, или Амфибии ( Amphibia )

← Вернуться