Эволюционное учение - это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях исторического развития живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное направленное развитие живого мира, сопровождающееся изменением строения и уровней организации разных групп организмов, позволяющее им более эффективно приспосабливаться и существовать в самых различных условиях обитания.
Эволюционное учение является теоретической базой биологии, так как оно объясняет основные особенности, закономерности и пути развития органического мира, позволяет понять причину единства и огромного многообразия органического мира, выяснять исторические связи между разными формами жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное учение обобщает данные многих биологических наук, позволяет понять механизмы и направления изменчивости живой материи и использовать эти знания в практике селекционных работ.
Эволюционное учение возникло не сразу. Оно сложилось как результат длительной борьбы двух принципиально противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение - идей Божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления - креационизм, развивающий идеи сотворения мира Богом или Высшим разумом, второе - эволюционизм, допускающий возможность самозарождения и саморазвития органического мира. Существовали также представления о вечности жизни в природе.
Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители своего
Додарвиновский период развития эволюционных идей в биологии времени, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель и многие другие.
В Средние века господствовали в основном идеи креационизма и неизменности мира.
Наиболее крупными учеными додарвиновского периода развития биологии были К. Линней и Ж. Б. Ламарк.
Карл Линней (1707-1778) - выдающийся шведский ученый. Именно он сделал попытку обобщить имевшиеся в то время данные о многообразии органического мира и создать его научную классификацию, изложив свои взгляды по этим вопросам в «Системе природы» (1735). Он является создателем систематики и номенклатуры - наук о принципах классификации и правилах их наименования. Основной таксономической категорией у растений и животных К. Линней считал вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизводящих себе подобных. Виды он объединял в роды. В своей системе он выделял пять таксономических категорий разного уровня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов К. Линней использовал бинарную номенклатуру, то есть двойное наименование - с указанием названий рода и вида (например, мухомор красный, олень благородный и т. п., где первое слово - название рода, а второе - вида). Описания видов и их названия он сделал на латинском языке, принятом тогда в науке. Это намного облегчило взаимное понимание между учеными разных стран, так как в разных языках один и тот же вид может называться совершенно по-разному. Поэтому до сих пор научные названия растений, грибов или любых других организмов принято писать на латинском языке, понятном специалистам разных стран. Всего К. Линней составил описания около десяти тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 классов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако система К. Линнея была искусственной, основанной на сходстве только внешних признаков. Так, к классу червей он относил кишечнополостных, губок, иглокожих и даже круглоротых, которые сейчас относятся к совершенно разным типам животных. Растения он разделял на классы по наличию или отсутствию цветка, форме цветка и по числу тычинок и пестиков в нем. Но вместе с тем он совершенно правильно отнес человека к отряду приматов. Это было революционным шагом для того времени. Не случайно труд К. Линнея долгое время был запрещен Ватиканом. К. Линней считал виды неизменными, существующими в том состоянии, как их создал Бог. Но он отмечал, что разновидности могут со временем изменяться. Большой заслугой К. Линнея является то, что его систематика фактически отражала результаты эволюции - многообразие организмов от простых форм к более сложным, а таксономические категории впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп организмов - от видов до классов.
Очень крупной фигурой в биологии является Жан-Батист Ламарк (1744-1829) - французский ученый, создавший первое целостное эволюционное учение, основы которого он изложил в своем труде «Философия зоологии» (1809). В нем он впервые доказал, что всем видам присуща изменчивость. Основными причинами изменчивости Ж. Б. Ламарк считал влияние внешней среды и стремление живых организмов к совершенству, заложенное в них Богом. Таким образом, по Ламарку, процесс эволюции как бы намечен самим Творцом. Главным механизмом изменчивости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение органов. Под влиянием меняющихся условий среды обитания животным приходится менять свои привычки и способы добывания пищи. Например, у жирафа, которому приходится тянуться вверх за листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение органа), а у крота, обитающего под землей, произошла потеря зрения (неупражнение органа). Ламарк дал более подробную по сравнению с Линнеем классификацию животных, распределив их по 14 классам. Он отделил позвоночных животных от беспозвоночных. Выделенные им 14 классов животных были разделены по степени усложнения строения на 6 градаций (ступеней усложнения). Так, к 1-ой градации он отнес и полипов, ко 2-ой - лучистых животных и червей, к 3-й - насекомых и паукообразных, к 4-ой - ракообразных, кольчатых червей, усоногих и моллюсков, к 5-ой - рыб и рептилий и к 6-ой - птиц, млекопитающих и человека. Он совершенно справедливо отмечал происхождение высших форм животных от низших и считал, что человек произошел от обезьян. Заслугой Ламарка является также введение в науку терминов «биология» и «биосфера», которые получили впоследствии широкое распространение.
К середине XIX века наука созрела для создания эволюционного учения в биологии. Причин этому было много. Назовем только некоторые из них.
1. Завершение эпохи Великих географических открытий (XV-ХVIII вв.) показало человечеству все многообразие мира.
Ранее, во времена древнего мира, античности, раннего и среднего Средневековья, люди жили в своих городах и селениях, и круг их путешествий ограничивался лишь небольшим набором сопредельных регионов. Это создавало иллюзию об однообразии и стабильности окружающего мира (см. статью: ). Эпоха кругосветных путешествий обнаружила полную несостоятельность этих представлений. Появились многочисленные описания новых земель, их природы и населяющих их племен, растений и животных, которые разрушали привычные воззрения об однородности и неизменности мира.
2. Активная колонизация вновь открытых земель европейцами потребовала составления подробных описаний природы, климата и ресурсов этих районов, что существенно расширяло знания людей о природе . В этой работе принимали участие уже не одиночки-путешественники, а большие массы людей, что способствовало быстрому распространению новых знаний среди широких слоев населения стран Европы.
3. Развитие капитализма в странах Западной Европы ускорило прогресс в технике и научных изысканиях, необходимых для развития промышленности.
4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило процесс создания эволюционного учения. В это время активно развиваются многие науки о природе, свидетельствующие о ее целостности и определенном развитии: геология, показавшая единство строения минералов и горных пород в разных регионах Земли; палеонтология, накопившая большое количество окаменелостей, давно вымерших растений и животных, что свидетельствовало о древности жизни и смены одних ее форм другими. Кроме того, были обнаружены ископаемые организмы, составляющие явно переходные звенья между ныне существующими и вымершими формами. Эти факты требовали своего объяснения. Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения многих групп растений и животных и показывали существование переходных форм между отдельными группами организмов. Цитология выявила общий характер клеточного строения растений и животных. Эмбриология нашла сходство развития зародышей у разных групп животных. Значительные успехи были достигнуты в области селекции растений и животных, свидетельствующие о возможности искусственного изменения их форм и продуктивности.
Все это вместе взятое и подготовило базу и условия разработки эволюционного учения.
Создание эволюционной теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса
Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином (1809-1882). Независимо от него в это же время работал и пришел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина - зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).
Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и т. п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дарвина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он приближается к открытию принципа дивергенции - расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Большую роль в формировании эволюционистских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд монографий и выступает с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.
Анализируя темпы размножения и реальную численность популяций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные последним в труде «Опыт в законе народонаселения».
Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.
Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству организмов как одному из главных факторов естественного отбора.
Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он проводил определенные параллели меду естественным и искусственным отбором, приводящим к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. Он подчеркивал также важное значение других наук (палеонтологии, биогеографии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были оценены высшей наградой Королевского научного общества. Квинтэссенцией этих сочинений стал труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарвином в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.
Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее механизмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах обоих ученых совпали.
А. Уоллес обратился к Ч. Дарвину, как известному эволюционисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд. Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило имя его основателя - дарвинизм.
Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что они определили главный фактор эволюции - естественный отбор - и тем самым обнаружили причины протекания эволюции живого мира.
Вид как этап эволюционного процесса
Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид, по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде было сформулировано еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же представлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую и систематическую структуру. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида, выделяемыми учеными на основании тех или иных признаков (роды, семейства и т. п.).
В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию - ареал. Вид - это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов.
Критерии вида
Каждый вид характеризуется многими признаками, которые носят название критериев вида.
1. Морфологические критерии включают сходство внешнего и внутреннего (анатомического) строения организмов. Морфологические признаки очень изменчивы. Например, деревья, растущие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи сильно различающиеся по морфологии. Такое явление носит название полиморфизма. Это может быть связано с наличием разных стадий развития растений и животных, чередованием полового и бесполого поколений и т. п. Так, личиночные и взрослые стадии многих насекомых совершенно не похожи друг на друга. Различаются морфологически стадии медуз и полипов у кишечнополостных, гаметофит и спорофит у папоротникообразных и т. п.
Если особи различаются двумя морфологическими типами, то их называют диморфными (например, половой диморфизм).
Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сходства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников.
Не зная всего этого, каждый определенный морфологический тип можно принять за самостоятельный вид или, напротив, разные, но морфологически похожие виды можно неверно отнести к одному виду. Таким образом, морфологический критерий не может быть единственным при определении вида.
2. Генетический критерий вида подразумевает существование вида как целостной генетической системы, составляющей генофонд вида (совокупность генотипов всех особей, относящихся к этому виду).
Каждому виду свойствен определенный набор числа хромосом (у человека, например, диплоидный набор хромосом 2п равен 46), определенная форма, структура, размеры и характер окраски хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по этому критерию можно легко различать очень близкие по морфологии виды (виды-двойники). Так были разделены очень похожие друг на друга виды полевок обыкновенных, имеющие 46 и 54 хромосомы, крыс черных (с диплоидными наборами хромосом 38 и 42). Разное число хромосом у разных видов позволяет особям свободно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жизнеспособное и плодовитое потомство, но, как правило, оно обеспечивает частичную или полную генетическую изоляцию при скрещиваниях с особями других видов - вызывая гибель гамет, зигот, эмбрионов или же приводя к образованию нежизнеспособного или бесплодного потомства (вспомните, например, мула - бесплодного гибрида осла и лошади, лошака - бесплодного гибрида коня и ослицы).
В настоящее время генетические критерии вида дополнены молекулярными анализами ДНК и РНК (картирование генов, определение последовательности расположения нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот и т. п.). Это позволяет не только разделять близкие виды, но и определять степень родственной близости или отдаленности разных видов, облегчает проведение филогенетического анализа определенных групп видов, позволяющего выявить родственные связи между разными видами и группами организмов и последовательность их образования.
Однако, несмотря на большие возможности генетических анализов, они также не могут быть абсолютными критериями при определении видов. Например, одинаковые по числу наборы хромосом могут быть у представителей совершенно разных групп растений, грибов или животных. В природе также известны случаи межвидовых скрещиваний с получением жизнеспособных и плодовитых потомков (например, у некоторых видов канареек, зябликов, ив, тополей и др.).
3. Физиологический критерий включает единство всех процессов жизнедеятельности у всех особей одного вида. Это одинаковые способы питания, обмена веществ, размножения и т.п. Это сходство биологических ритмов особей одного вида (периоды активности и отдыха, зимние или летние спячки). Данные признаки также являются важной характеристикой вида, но не единственной.
4. К биохимическим критериям вида можно отнести, например, сходство строения белков, химического состава клеток и тканей, совокупности всех химических процессов, происходящих у всех представителей вида и т.п. К этой же категории признаков можно отнести способность некоторых видов организмов образовывать биологически активные соединения (такие, как антибиотики, токсины, алкалоиды и др.) и любые другие органические вещества (органические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы, углеводороды и др.), что широко используется человеком в различных биологических технологиях. Это тоже очень важные признаки вида, дополняющие другие его характеристики.
5. Экологический критерий вида включает характеристику его экологической ниши. Это очень важная характеристика вида, отражающая его место и роль в биоценозах и в биогеохимических круговоротах веществ в природе. Она включает характеристику мест обитания вида, многообразие его биотических связей (место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и т. п.), зависимость от природных факторов (температуры, влажности, освещения, кислотности и солевого состава среды и пр.), периоды и ритмы активности, участие в превращениях определенных или веществ (окисление или восстановление , серы, азота, разложение белков, целлюлозы, лигнина или иных органических соединений и т. п.). То есть экологическая ниша - это полная характеристика того, где вид встречается в природе, когда он активен, в чем и каким образом проявляется его жизнедеятельность. Но и данный критерий не всегда достаточен для определения вида.
6. Географический критерий включает характеристику и величину ареала, занимаемого видом на планете. На этой территории вид встречается и проходит полный цикл развития. Ареал называется первичным, если образование вида произошло именно на этой территории, и вторичным, если территории были заняты видом вследствие случайных миграций, природных катастроф, перемещения человеком и т. п. Ареал может быть сплошным, если вид встречается на всем его пространстве в подходящих местообитаниях. Если ареал распадается на ряд разобщенных и удаленных территорий, между которыми уже невозможны миграции или обмен спорами и семенами, то он называется прерывистым. Выделяют также реликтовые ареалы, занимаемые древними, случайно выжившими видами.
Виды, которые занимают обширные пространства земли и встречаются в разных эколого-географических зонах, называются космополитами, а занимающие лишь небольшие (локальные) территории и не встречающиеся в других местах, получили название эндемиков.
Для видов с обширными ареалами характерна определенная географическая изменчивость, получившая название клинальной изменчивости. У последних видов возможно также существование географических форм и рас и определенных экотипов, приспособленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.
Как уже отмечалось выше, ни один из названных критериев не является достаточным для характеристики видов и последний можно характеризовать только по комплексу признаков.
Популяции
Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих определенную территорию (часть ареала вида) и размножающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою очередь, состоят из более мелких групп особей - семей, демов, парцелл и т. п., связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания.
Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве.
Популяции являются структурной единицей вида и элементарной единицей эволюции.
Популяции - это динамичные группы, они могут объединяться друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять свою численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным условиям жизни, погибать в неблагоприятных условиях.
В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоприятных условиях и на границах ареала они будут редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной или локальный характер распределения, например, березовые колки на Урале и в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.
Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (например, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и т. п.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).
Каждая популяция характеризуется определенной структурой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т. п. Возрастная структура популяций может быть очень сложной. Наиболее четко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например, у однолетних растений, которые представляют собой одновозрастные группы.
Популяции постоянно изменяются во времени и в пространстве, и именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют элементарной эволюционирующей структурой.
Механизмы и закономерности изменчивости популяций в природе и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие российские генетики и эволюционисты А. С. Серебровский (1892-1948) и С. С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их последователей созданы основы популяционной генетики.
Основные типы эволюционного процесса
Дивергенция
Дивергенцией Ч. Дарвин называл расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к появлению новых форм или таксонов организмов, происходящих от общего предка. Дивергенция приводит также к преобразованию одних органов тела в другие в связи с выполнением новых функций. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от освоения тех или иных типов местообитаний и образа жизни (бегательные у ящериц, волков, кошек, оленей или других, роющие у кротов, крылья у птиц, крылообразные у летучих мышей, хватательные у обезьян, рука у человека, ласты при вторичном освоении водной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными и т. д.). Такие органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции, получили название гомологичных. Гомологичными органами являются листья растений, усики гороха, колючки кактусов, шипы барбариса и др.
Конвергенция
Конвергенцией называется независимое возникновение сходных признаков у организмов, имеющих различное происхождение (не родственных друг другу), или у органов, имеющих различное происхождение, но выполняющих сходные функции. Чаще всего конвергенция возникает при заселении сходных типов местообитаний. Например, конвергентное сходство отмечается у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кротов и медведок, жабр рыб и ракообразных, толчковых ног зайцеобразных и саранчовых и т. п. Но иногда конвергентное сходство возникает под влиянием сходства выполняемых функций, например, удивительная похожесть строения глаз млекопитающих и головоногих моллюсков. Но в любом случае эти органы формируются из разных частей эмбрионов этих животных.
Параллелизм
Параллелизм - это тип эволюции, при котором конвергентное сходство возникает на основе гомологичных органов. Гомологичные органы или морфологические формы, имевшие когда-то общее происхождение, но потом изменившиеся и переставшие быть похожими друг на друга, в новых условиях снова приобретают черты большого сходства. Это вторичное сходство бывших родственных форм. Например, рыбообразная обтекаемая форма вторично возникает при переходе животных от наземного образа жизни к водному. Вспомните похожесть строения акул (первичноводные животные) и ихтиозавров и китообразных (вторично-водные). У кошачьих саблезубость возникала в разное время у разных видов. Причина параллелизма - одинаковое направление естественного отбора и определенная генетическая близость между такими группами организмов.
Филетическая эволюция
Филетическая эволюция, или филогенез, - это такой тип эволюционного процесса, при котором происходит постепенное преобразование одних таксонов в другие без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд популяций (таксонов), в котором каждый таксон является потомком предыдущего и предком последующего, не имея сестринских таксонов. Этот тип был описан американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.
Изучая закономерности эволюции растений, выдающийся российский (советский) генетик Н. И. Вавилов открыл интересные явления, названные им законом гомологических рядов. Этот закон непосредственно вытекает из анализа соотношений и взаимосвязей между разными типами эволюционного процесса и показывает большое сходство эволюционных изменений у родственных групп организмов. Причиной этого является сходство мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов. Поэтому, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), можно с большой вероятностью предсказать многообразие форм другого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут характеризоваться определенным циклом изменчивости, обнаруживаемой у всех его родов и видов. Так, зная формы изменчивости ячменя, Н. И. Вавилов очень точно предсказал и впоследствии обнаружил сходные формы у пшеницы.
Правила эволюции
Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции, можно привести несколько общих правил, которым эти процессы подчиняются.
1. Непрерывность и неограниченность эволюции - эволюция возникла с момента образования жизни и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь.
3. Правило происхождения специализированных групп от неспециализированных. Только неспециализированные, широко приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать образование специализированных групп.
4. Правило прогрессирующей специализации групп. Если группа организмов стала на путь специализации, то последняя только углубляется и обратного возврата не происходит (правило Депере).
5. Правило необратимости эволюции. Все эволюционные процессы необратимы, и все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе (правило Долло). Например, после выхода на сушу ряд животных вернулся к водному образу жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. В частности, и ихтиозавры, и китообразные являются вторичноводными животными, но они не превратились в рыб, а остались пресмыкающимися или млекопитающими, сохранив все особенности своих классов.
6. Правило адаптивной радиации. Эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.
Филогения и систематика как отражение эволюционных процессов
Изучение микро- и макроэволюционных процессов позволяет установить филогенетические (то есть родственные) связи между разными группами живых организмов и определить время появления этих форм.
Филогенезом называют процесс исторического развития группы или конкретного вида. Филогенезом можно также назвать длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отражающий основные эволюционные перестройки. Изучение филогенеза позволяет установить родственные связи между разными таксонами и выяснить механизмы и время эволюционной перестройки определенных групп живых организмов.
Выделяют следующие основные формы филогенеза:
1) монофилия - происхождение разных видов от одного общего предка;
2) парафилия - одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;
3) полифилия - происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.
Механизмы и способы филогенетических изменений
1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.
2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.
3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания .
4. Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др.).
5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.
6. Полимеризация органов и структур (то есть повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.
7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.
Систематика как отражение эволюционных процессов
Систематика - наука о положении организмов в общей системе живого мира. Существует множество систем органического мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитывающие лишь чисто внешнее сходство между организмами (примером может быть система К. Линнея), и естественные, или филогенетические системы.
Знание систематики необходимо не только с точки зрения определения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для понимания его места (а часто и роли) в живом мире, для представления о его происхождении и родственных связях с другими организмами.
Современная систематика основана на тщательном изучении филогенетических связей между разными группами организмов и, по сути дела, во многом отражает основные этапы развития органического мира от простых форм к сложным. Именно так изложен в школьных учебниках материал по систематике растений и животных.
Составной частью систематики является таксономия - наука о принципах классификации живых существ.
Основной таксономической единицей является вид, образующийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объединяют в роды, а близкие роды - в семейства. Семейства, имеющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в ботанике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных признаков - одна или две семядоли у цветковых растений, особенности строения и развития у животных (рептилии, птицы, млекопитающие и т. п.).
Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет объединять классы в типы (у животных) или отделы (у растений). Пример - цветковые растения (имеют цветок и защищенные плодом семена), хордовые животные (наличие хорды), членистоногие (членистые конечности) и т.п. Причем типы, классы, а часто и порядки могут объединять не только родственные, но и конвергентно сходные формы.
Типы или отделы объединяют в царства по принципу сходства строения и выполняемых функций больших групп организмов. Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие при фотосинтезе кислород, относят к растениям. Царства, как правило, имеют полифилетическое происхождение.
Царства можно объединять в надцарства и империи. В настоящее время выделяют следующие формы жизни.
Неклеточные формы жизни - вирусы.
Клеточные формы жизни:
1) надцарство (или империя) Прокариоты (включает царства Архебактерий и Истинных бактерий); 2) надцарство (или империя) Эукариоты (царства , Животных, Растений и Грибов). Простейших часто объединяют с животными.
Таким образом, крупные систематические категории (царства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) являются по сути дела отражением главнейших направлений эволюционного процесса.
Нередко роль Дарвина сводят к доказательству биологической эволюции, но такие доказательства (пусть и не принятые современниками) дал уже Ламарк. Заслуга Дарвина - в обстоятельном теоретическом анализе эволюции. Его теория опиралась на ряд теоретических предпосылок.
Так, Т. Мальтус (1766-1834) опубликовал «Трактат о народонаселении» (1798), в котором описал возможные последствия ничем не сдерживаемого роста населения: если бы такой рост происходил в геометрической прогрессии , а производство продуктов питания - в арифметической, то на каждого человека приходилось бы уменьшающееся количество пищи, и Человечеству грозил бы глобальный голод.
Принцип униформизма английского геолога Ч. Лайеля (1797-1875): медленные незаметные геологические изменения (если они достаточно длительны) приводят к радикальным результатам: горообразованию, поднятию или опусканию морского дна и др. Аналогичные миллионолетние изменения в биологии могут привести к образованию новых видов живых организмов.
Факт из истории науки
Под девизом «Настоящее - ключ к познанию прошлого» Ч. Лайель провозгласил идею униформизма : Земля сформировалась под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху. Для примера он измерил на Сицилии толщину излившейся лавы, дабы показать, что гора Этна могла сформироваться в результате накопления этой застывшей лавы. Он также измерил эрозию, вызванную Ниагарским водопадом, и объявил, что нынешнее местонахождение водопада можно объяснить постепенным разрушением горных пород иод воздействием реки Ниагары. Учение Лайеля легло в основу всех наук о Земле, опровергая господствовавшую в то время теорию катастроф. Ч. Лайель впервые заставил считать возраст Земли не сотнями тысяч, а миллиардами лет.
Изменения животных и растений под влиянием селекции и одомашнивания - несомненные доказательства изменяемости видов.
Рис. 15.1
Первый очерк теории эволюции (1842) не был опубликован, поскольку Дарвин стремился расширить аргументацию в пользу своих выводов. К публикации работы его подтолкнуло известие об эволюционных и идеях английского натуралиста А. Р. Уоллеса (1823-1913). В ноябре 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал труд «Происхождение видов путем естественного отбора , или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В первый же день были проданы все 1250 экземпляров.
Эмпирическую основу теории Дарвина составили несколько наблюдений.
- Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Так, многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сотен до нескольких миллионов икринок. В частности, виргинская устрица за сезон производит 1 млн яиц, а дождевик - 7 х 10 11 спор.
- Число особей в каждой данной популяции 1 относительно неизменно.
Таким образом, многие особи не доживают до репродуктивного возраста
и не оставляют потомства, поскольку в популяции происходит активная «борьба за существование».
Во всех популяциях существует изменчивость. Вывод из этого наблюдения сводится к тому, что в «борьбе за существование» те особи, которые наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и оказываются более приспособленными к тому, чтобы выжить и оставить потомство .
Информация к размышлению
Ч. Дарвин разграничивает два вида изменчивости. Определенная изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать па эти условия (в лесу все сосны стройные, в поле сосны вырастают раскидистыми). Вопреки Ламарку, такая изменчивость не наследуется. Неопределенная изменчивость возникаст под влиянием случайных (неопределенных) факторов, она передается по наследству, а незначительные отличия в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. В дальнейшем неопределенные изменения стали называть мутациями , а определенные - модификациями.
Теоретическая концепция Дарвина базируется на трех основных принципах.
Первый принцип - изменчивость является неотъемлемым свойством живого.
В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма, но в крайне неблагоприятных условиях каждое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением , которое определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
- Второй принцип - борьба за существование : все виды организмов могут размножаться в геометрической прогрессии, но выживают и достигают зрелости лишь в арифметической прогрессии, т.е. небольшая часть потомства (в полном соответствии с обобщениями Мальтуса). В этих условиях и развертывается борьба за существование.
- Третий принцип - принцип естественного отбора : выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к существующим условиям особи данного вида. Благодаря наследственности изменения сохраняются в потомстве и могут привести к образованию нового вида.
Конкретную силу, формирующую устойчивые природные признаки из незначительных различий отдельных особей, Дарвин нашел у селекционеров, которые для дальнейшего разведения отбирают только те орга- пизмЫу которые обладают полезными для человека признаками. Аналогом искусственного отбора, по Дарвину, в природе выступает естественный отбор.
Таким образом, если по Ламарку приспособительная изменчивость передается по наследству непосредственно , то Дарвин отрицал такую непосредственную связь между наследственностью и изменчивостью. В систему взаимосвязи «наследственность - изменчивость» он ввел два опосредствующих звена : понятие «борьба за существование» и естественный отбор как механизм, который позволяет выбраковывать «ненужные» формы и образовывать новые виды. Этот механизм, по Дарвину, - следствие «одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых» .
В противовес сторонникам идеи катастрофизма, Дарвин обращает внимание именно на постепенный характер изменений в биологии.
Мнение эксперта
Чарльз Дарвин:
«Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими» .
Естественный отбор в природе - результат борьбы за существование, под которой Дарвин понимал взаимоотношения организмов данного вида друг с другом (внутривидовая конкуренция), с другими видами организмов (межвидовые отношения), а также с косными (неживыми) факторами внешней среды. Наиболее острой является конкуренция между одинаково устроенными особями данного вида: их жизненные потребности сходны, а каждый вид живых организмов стремится неограниченно размножаться. Именно это приводит к перенаселению и нехватке ресурсов. В итоге больше шансов выжить и оставить потомство получают в первую очередь особи, которые сильно отличаются от остальных представителей данного вида.
Если же в последующих поколениях резко отличающиеся индивиды оказываются одинаково успешно приспособленными к окружающей среде, то вид разделяется на две (или более) форм, которые могут стать новыми видами. Такую эволюцию Дарвин назвал дивергенцией (от лат. divergens - «расходящийся в разные стороны»), В результате конкуренции вымирают те виды, которые хуже приспособлены к данным условиям (их особи не доживают до периода половой зрелости и не могут размножаться).
Дарвиновские принципы - (1) борьба за существование; (2) наследственность и изменчивость; (3) естественный отбор - стали краеугольным основанием научной биологии подобно тому, как законы Ньютона стали краеугольным камнем физической картины мира. Недаром Э. Геккель называл Дарвина «Ньютоном органического мира». Подобно Ньютону в физике, Ч. Дарвин создал первую фундаментальную теорию в биологии - теорию естественного отбора. Символично, что в Вестминстерском аббатстве Ч. Дарвин похоронен рядом с И. Ньютоном.
- Дарвин (1809-1882) во время кругосветного плавания на корабле«Бигль» собрал множество данных, свидетельствующих о том, что видынельзя считать неизменными. Он взял с собой только что вышедший первый том «Основ геологии» Ч. Лайеля, в котором обоснован принцип униформизма. Эта книга оказала большое влияние на Дарвина. Несколько фактов подтолкнуло Дарвина к идее эволюции: сравнениедвух скелетов ленивца из северной части Патагонии: огромного ископаемогои маленького современного; различие вьюрков на Галапагосских островах:почти на каждом острове архипелага - свой вид (рис. 15.1). Другой стимулсвязан с работой селекционеров, которые к первой половине XIX в. создалимного пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений.
- Термина «популяция» Дарвин нс употреблял, а писал о «группах особей». Термин введен В. Иогансеном в 1903 г.
- Подробнее см.: Грин //., Стаут У., Тейлор Д. Биология. С. 281-283.
- Цит. по: Рузавип Г. И. Концепции современного естествознания. М., 2006. С. 259.
- Цит. по: Рузавин Г. И. Концепции современного естествознания. М.: 2006. С. 235.
И стория становления эволюционного учения
Глава 10. История становления эволюционного учения
10.1. Додарвиновский период становления эволюционной идеи
В основе эволюционного учения лежит признание исторического развития живого. Под эволюцией понимают необратимый постепенный процесс исторических изменений живого. Первые представления об историческом изменении живых организмов уходят корнями в глубь веков. За 2000 лет до н.э. в Китае существовали учения, допускающие превращения одних организмов в другие. Представления, хотя и довольно наивные, о развитии живого можно найти в трудах античных авторов Древней Греции. Так, Анаксимандр (610-546 гг. до н.э.) полагал, что человек произошёл от рыб. Эмпедокл (483-423 гг. до н.э.) высказал идею о закономерном развитии живой природы, о выживании тех, кто наиболее целесообразно устроен. В сочинениях Аристотеля (384-322 гг. до н.э.) природа рассмотрена в соответствии с градациями совершенства.
Идеям об изменяемости живых существ противостояли господствовавшие много веков и всегда поддерживаемые церковью представления о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности всего существующего, которые впоследствии объединило идеалистическое течение - креационизм. Идеи креационизма господствовали в период средневековья, и даже эпоха Возрождения, способствовавшая в целом развитию естествознания, характеризовалась метафизическими воззрениями и телеологическими объяснениями изначальной целесообразности всего созданного высшим существом. Убеждённым креационистом был также создатель классической системы живого мира - шведский натуралист XVIII века Карл Линней (1707-1778), утверждавший, что «виды в высшей степени постоянны».
Во второй половине XVIII века в естествознании распространились идеи трансформизма. Одним из крупных трансформистов был Ж. Бюффон (1707-1788), который в своей «Естественной истории» высказал смелые идеи об образовании Земли в результате космической катастрофы, о зарождении «крупинок живого вещества» под влиянием тепла, о появлении немногих видов, их видоизменении в многочисленные виды под влиянием факторов среды. Идеи, близкие к взглядам Ж. Бюффона, изложил стихами в поэме «Храм природы» Эразм Дарвин (1731-1803), дед Чарльза Дарвина. В развитие трансформизма внесли вклад Д.Дидро, Э. Жоффруа Сент-Илер, К.Ф. Рулье и др.
Трансформизм, как и первые эволюционные представления в целом, получил развитие и распространение в России благодаря усилиям М.В. Ломоносова, А.Н. Радищева, К.Ф. Вольфа, А.А. Каверзнева. По представлениям М.В. Ломоносова, мир имеет «великую древность», поверхность Земли, растения и животные постоянно изменялись.
А.Н. Радищев (1749-1808) построил основанную на материалистических представлениях «лестницу веществ», отражавшую усложнение природных объектов, начиная от минералов и заканчивая человеком. Ступени лестницы соответствуют значительным этапам развития природы - превращению неорганических веществ в органические, возникновению у живых существ новых качеств, в том числе ощущения, мышления и т.п.
А.А. Каверзнев в диссертации «О перерождении животных» обосновал предположение, что домашние животные произошли от диких предков, а все животные произошли от одного ствола. Объясняя факт изменяемости животных, А.А. Каверзнев придавал большое значение прямому влиянию на организмы факторов среды - климата, пищи, температуры.
С Жан Батист
Ламарк
(1744-1829)
Прогрессивную эволюцию как появление форм более сложных и совершенных Ж.Б. Ламарк объяснял «законом градаций» - стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по его мнению, способны передаваться по наследству (концепция «наследования благоприобретенных признаков»). Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом.
Причинами эволюции Ж.Б. Ламарк считал стремление всех живых организмов к прогрессу, развитию от простого к сложному, а также целесообразные изменения организмов, направленные на приспособление к внешним условиям. Изменения эти, как утверждал Ж.Б. Ламарк, вызываются прямым влиянием внешней среды, упражнением органов и наследованием приобретенных при жизни признаков. По мнению Ж.Б. Ламарка, влияние внешних условий на животных, имеющих центральную нервную систему, осуществляется косвенным путем через первичное изменение потребностей и привычек, которое вызывает новые формы деятельности и, как следствие, интенсивное упражнение одних органов и относительную бездеятельность других. Упражнение органов стимулирует их развитие и увеличение, а неупражнение ведет к недоразвитию, уменьшению и нередко к исчезновению. Результатом этого служат изменения формы и структуры организма, которые передаются по наследству и таким путем закрепляются в потомстве. Зависимость состояния органов от их упражнения и сохранение изменений в потомстве известны как два закона Ж.Б. Ламарка. Первый закон утверждает, что у всякого животного более частое и более длительное употребление органов приводит к их увеличению и, наоборот, неупотребление ведет к уменьшению или исчезновению органов. Второй закон гласит: все, что приобретено организмами под влияниями внешних условий, в результате упражнения или утрачено из-за неупотребления, наследуется потомками. Так, длинную шею у жирафов Ж.Б. Ламарк объяснял тем, что они её постоянно вытягивают, стремясь дотянуться до всё более высоко расположенных в кроне деревьев листьев (рис. 130). Такими постоянными упражнениями можно достичь некоторого удлинения шеи, но эти изменения не передаются потомству. Поскольку упражнение органов не отражается на строении половых клеток, а наследуются только обусловленные мутациями признаки, в настоящее время законы Ламарка имеют лишь исторический интерес. Их прогрессивное значение для своей эпохи заключается в признании изменяемости видов и в попытке поиска материального фактора (изменяющихся условий внешней среды) для объяснения исторических изменений организмов, что в свое время послужило отправной точкой для дарвинизма.
Вклад Ж.Б. Ламарка в эволюционное учение в целом огромен. Он создал первую эволюционную концепцию в период господства метафизических и креационистских представлений, провозгласив принцип изменяемости видов. Его концепция в своей основе материалистическая, хотя в признании такого свойства организмов как тенденция к усовершенствованию проявился идеализм, сделаны уступки господствовавшему в то время идеалистическому мировоззрению. Ошибочным было также отрицание им
Рис. 130. Эволюция длинной шеи у жирафов с ламаркистской точки зрения
реальности существования видов. Современники не приняли эволюционного учения Ж.Б. Ламарка, в чём сыграли несомненную роль неубедительность его аргументаций и умозрительность суждений.
Ещё до выхода в свет основного труда Ч. Дарвина известный русский учёный К.М. Бэр (1792-1876) придерживался взглядов об изменяемости видов. Его закон «зародышевого сходства», утверждение о сходстве индивидуального развития организмов, по сути, предвосхитили «биогенетический закон», сформулированный позже Э. Геккелем и Ф. Мюллером.
Профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858) на основании палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований самостоятельно пришёл к идее эволюции. В работе «О животных Московской губернии» он писал, что развитие животных обусловливается изменяющейся внешней средой. К.Ф. Рулье утверждал, что природа многократно изменялась, растения и животные постепенно развивались и усложнялись, и это усложнение увенчалось появлением человека.
Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж. Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж.Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.
Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.
В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубже же мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные" модификациями.
Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшею места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.
С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть
следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.
Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были-представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж. Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции - естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории .
Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого. В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, однако одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и. т.д. В крайне неблагоприятных условиях каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому типу – индивидуальной или неопределенной изменчивости – он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип – определенная , или групповая изменчивость. Ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем неопределенные изменения обычно стали называть мутациями, а определенные - модификациями.
Второй принцип теории Дарвина – принцип борьбы за существование. Он исходит из того, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой - выживают и достигают зрелости лишь в арифметической прогрессии, т.е. небольшая часть потомства.
Так, многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до нескольких миллионов икринок. В этих условиях и развертывается борьба за существование. Различают межвидовую и внутривидовую борьбу, причем наиболее ожесточенная борьба возникает между сходными организмами, поскольку именно они имеют одинаковые потребности.
Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора , который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и большинства теорий, появившихся позднее. Дарвин выдвинул гипотезу общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора . Этот механизм, по Дарвину, – следствие «одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно – размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых».
Дарвин подчеркивает такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в решающие изменения, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. В противовес сторонникам идеи катастрофизма, Дарвин обращает внимание именно на постепенный характер изменений в биологии: «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими».
Слабым местом учения Ч. Дарвина были представления о наследственности. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть .
Сам Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, хотя они и подвергали сомнению именно основной принцип дарвиновской теории эволюции - естественного отбора . Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Стало очевидным, что эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений биологии, и в первую очередь - генетики.