Opće ideje o rastu i razvoju biljaka. Opći obrasci rasta biljaka i njihovi tipovi (apikalni, bazalni, interkalarni, radijalni) Opći obrasci i uvjeti rasta biljaka

Pretplatite se na
Pridružite se koon.ru zajednici!
U kontaktu sa:

    Klasifikacija mineralnih elemenata neophodnih za biljke: makroelementi, elementi u tragovima.

    Glavna funkcija jona u metabolizmu: strukturna i katalitička.

    Mehanizam apsorpcije jona. Uloga procesa difuzije i adsorpcije, njihove karakteristike. Koncept slobodnog prostora.

    Transport jona kroz plazma membranu. Kinetika procesa apsorpcije.

    Učešće struktura stanične membrane u apsorpciji i komparmentaciji jona: uloga vakuole, pinocitoza.

    Međusobni odnos procesa apsorpcije tvari korijenom s drugim funkcijama biljke (disanjem, fotosintezom, izmjenom vode, rastom, biosintezom itd.).

    Kratki (radijalni) transport jona u tkivima korena. Simplastični i apoplastični putevi.

    Prevoz na velike udaljenosti. Kretanje tvari prema gore kroz biljku; put, mehanizam.

    Apsorpcija jona ćelijama lista; odliv jona iz listova.

    Preraspodjela i recikliranje tvari u postrojenju.

    Izvori dušika za biljke. Upotreba nitrata i amonijum azota od strane biljke.

    Proces redukcije oksidiranih oblika dušika u biljci. Načini asimilacije amonijaka u biljci.

    Upotreba molekularnog dušika. Savremeni koncepti mehanizma molekularne redukcije dušika.

    Organizmi koji vrše fiksaciju dušika. Njihova klasifikacija. Nitrogenazni kompleks. Simbiotska fiksacija molekularnog dušika.

    Glavna jedinjenja sumpora u biljci, njihova uloga u strukturnoj organizaciji ćelije, učešće u redoks reakcijama.

    Izvori sumpora za biljke. Mehanizam obnavljanja sulfata, odvojeni procesni koraci.

    Ulazak fosfora u ćeliju, načini uključivanja fosfora u metabolizam. Vrijednost kalija u metabolizmu biljnog organizma.

    Strukturno-formirajuća uloga kalcijuma.

    Oblici učešća magnezijuma u metabolizmu.

    Moderne ideje o ulozi elemenata u tragovima u metabolizmu biljaka.

    Zemljište kao izvor mineralnih elemenata.

    Hranljive mešavine. Fiziološki kisele i fiziološki bazične soli.

    Interakcija jona (antagonizam, sinergija, aditivnost).

    Metode uzgoja biljaka bez zemlje. Hidroponika.

    Ishrana korijena kao najvažniji faktor u upravljanju produktivnošću i kvalitetom poljoprivrednih kultura.

Odjeljak 6. Opći zakoni rasta i razvoja biljaka

    Definicija pojmova "rast" i "razvoj" biljaka. Ćelijske osnove rasta i razvoja.

    Opšti obrasci rasta. Vrste rasta biljaka, faze rasta.

    Pojam ćelijskog ciklusa, uticaj različitih faktora na ćelijsku deobu.

    Rast ćelije u fazi istezanja, mehanizam delovanja auksina.

    Diferencijacija ćelija i tkiva, proces determinacije.

    Nepovratni poremećaji rasta. Patuljastost i gigantizam.

    Ritmovi i brzine rasta biljaka i pojedinih organa. Velika krivulja rasta.

    Utjecaj vanjskih faktora na intenzitet rasta.

    Fenomen odmora, njegova adaptivna funkcija.

    Rast i kretanje turgora biljaka.

    Tropizmi (fotografija, geotropizam, itd.). Hormonska priroda tropizama.

    Nastia. Seizmička kretanja.

    Glavne faze ontogeneze. Odnos rasta i razvoja u pojedinim fazama ontogeneze.

    Fiziologija morfogeneze.

    Fotoperiodizam.

    Fitohromni sistem. Regulacija uz učešće fotoperiodične reakcije fitohroma, prekid mirovanja, rast listova.

    Hormonska teorija cvjetanja.

    Sazrevanje plodova i semena.

    Proces starenja u biljkama.

Karakteristike faktora koji određuju obrasce rasta i razvoja biljaka.

Svi prethodno proučavani procesi u agregatu određuju, prije svega, realizaciju glavne funkcije biljnog organizma - rast, formiranje potomstva i očuvanje vrste. Ova funkcija se ostvaruje kroz procese rasta i razvoja.

Životni ciklus svakog eukariotskog organizma, tj. njegov razvoj od oplođenog jajeta do potpunog formiranja, starenja i smrti kao rezultat prirodne smrti naziva se ontogeneza.

Rast je proces ireverzibilne neoplazme strukturnih elemenata, praćen povećanjem mase i veličine organizma, tj. kvantitativna promjena.

Razvoj je kvalitativna promjena u komponentama organizma, u kojoj se postojeći oblici ili funkcije pretvaraju u druge.

Na oba procesa utiču različiti faktori:

vanjski abiotički faktori okoline, kao što je sunčeva svjetlost,

unutrašnji faktori samog organizma (hormoni, genetske karakteristike).

Zbog genetske totipotentnosti organizma, određene genotipom, dolazi do striktno sekvencijalnog formiranja jedne ili druge vrste tkiva u skladu sa stadijumom razvoja organizma. Formiranje određenih hormona, enzima, tipova tkiva u određenoj fazi razvoja biljke obično je određeno primarnom aktivacijom odgovarajućih gena i naziva se diferencijalna aktivacija gena (DAG).

Sekundarna aktivacija gena, kao i njihova represija, može nastati i pod uticajem nekih spoljnih faktora.

Fitohormoni su jedan od najvažnijih intracelularnih regulatora aktivacije gena i razvoja procesa povezanog s procesima rasta ili prelaskom biljke u sljedeću fazu razvoja.

Proučavani fitohormoni su podijeljeni u dvije velike grupe:

promoteri rasta

inhibitori rasta.

Zauzvrat, stimulansi rasta podijeljeni su u tri klase:

giberelini,

citokinini.

Auksini uključuju tvari indolske prirode; tipičan predstavnik je indolil-3-octena kiselina (IAA). Nastaju u meristematskim ćelijama i kreću se i bazipetalno i akropetalno. Auksini ubrzavaju mitotičku aktivnost apikalnih meristema i kambija, odlažu opadanje listova i jajnika i aktiviraju formiranje korijena.

Giberelini uključuju tvari složene prirode - derivate giberelinske kiseline. Izolirano iz askomicetnih gljiva (rod Gibberella fujikuroi) sa izraženim konidijalnim stadijem (rod Fusarium). U konidijalnoj fazi ova gljiva uzrokuje bolest "loših izdanaka" u riži, koju karakterizira brz rast izdanaka, njihovo izduživanje, stanjivanje i, kao rezultat, smrt. Giberelini se takođe transportuju u biljci akropetalno i bazipetalno i duž ksilema i floema. Giberelini ubrzavaju fazu izduživanja ćelija, regulišu procese cvetanja i plodonošenja i izazivaju novo stvaranje pigmenata.

Derivati ​​purina pripadaju citokininima, čiji je tipični predstavnik kinetin. Ova grupa hormona nema tako izražen učinak kao prethodne, međutim, citokinini utječu na mnoge karike metabolizma, pospješuju sintezu DNK, RNK i proteina.

Inhibitori rasta predstavljaju dvije supstance:

apscizinska kiselina,

Apscizinska kiselina je hormon stresa, a njena količina se uveliko povećava sa nedostatkom vode (zatvaranje stomata) i hranljivih materija. ABA inhibira biosintezu nukleinskih kiselina i proteina.

Etilen je plinoviti fitohormon koji inhibira rast i ubrzava sazrijevanje plodova. Ovaj hormon luče organi biljaka koji sazrijevaju i utječe na druge organe iste biljke i biljke u blizini. Etilen ubrzava opadanje listova, cvjetova, plodova zbog otpuštanja celulaze na peteljkama, što ubrzava formiranje odvajajućeg sloja. Etilen nastaje tokom raspadanja etrela, što umnogome olakšava njegovu praktičnu primenu u poljoprivredi.

Rast biljaka (obrasci i vrste).

Pod pojmom rast biljaka podrazumijeva se nekoliko procesa:

rast ćelija,

rast tkiva,

rast biljnog organizma u cjelini.

Rast ćelije karakterišu sledeće faze:

Embrionalna faza (nema vakuola, ostale organele su u malim količinama).

Faza istezanja (pojava vakuola, jačanje ćelijskog zida, povećanje veličine ćelije).

Faza diferencijacije (pojava u ćeliji organela specifičnih za dato tkivo).

Rast tkiva, u zavisnosti od njegove specifičnosti, može se odvijati prema bilo kojoj od vrsta:

Apikalni (izdanak, korijen).

Bazalni (list).

Interkalarni (stabljika u žitaricama).

Rast biljnog organizma u cjelini karakterizira prisustvo sljedećih faza:

Lag faza ili indukcijski rast (klijanje sjemena).

Log-faza ili faza logaritamskog rasta (formiranje vegetativne mase biljke).

Faza sporog rasta (u periodu plodonošenja, kada je formiranje novih vegetativnih dijelova biljke ograničeno).

Faza stacionarnog stanja (poklapa se, po pravilu, sa starenjem i odumiranjem biljke).

Brzina rasta i relativni rast ili prirast biljaka određuju se mjerenjem parametara biljaka u određenom vremenskom režimu.

Za određivanje rasta koriste se različite metode, posebno:

pomoću ravnala,

pomoću horizontalnog mikroskopa,

korišćenje etiketa,

uz pomoć auksanografa,

korištenjem fotografije velikih razmjera.

U prosjeku, brzina rasta biljaka je 0,005 mm / min., Međutim, postoje brzorastuće biljke i organi: prašnici žitarica rastu brzinom od 2 mm / min., Bambus - 1 mm / min.

Na osnovu rezultata savremenih istraživanja (V.S.Shevelukh), predložena je sljedeća klasifikacija tipova rasta:

sinusoidalni tip (krivulja dnevne varijacije linearne stope rasta ima oblik sinusoide sa maksimalnom fazom u toku dana i minimumom u ranim jutarnjim satima) (tipično za žitarice),

impulsivni tip rasta (krivulja povećanja brzine procesa rasta i njihove inhibicije se javlja naglo pod pravim ili oštrim uglom u trajanju od desetina minuta. Maksimalna brzina rasta se javlja u 20-21 sat i traje cijelu noć, tokom dana rast je inhibiran) (tipično za korjenaste usjeve i gomolje),

dvotalasnog tipa (tokom dana stopa rasta ima dva talasa, dostižući dva maksimuma i minimuma),

izjednačeni tip rasta (kriva rasta je glatka).

Vrste kretanja u biljkama.

Unatoč činjenici da su biljke, u pravilu, trajno fiksirane u okolnom prostoru, sposobne su za brojne vrste kretanja.

Glavne vrste kretanja u biljkama:

tropizmi,

Taksi su karakteristični samo za niže vodene nevezane biljke,

prve tri vrste su karakteristične za više biljke.

Nutacije se prave rastom apikalnih izdanaka, rotirajući oko svoje ose, štaviše, vazdušni izdanci ih prave samo pod uticajem hormona, a koreni - kako pod uticajem hormona tako i uz pomoć posebnih ćelija (statocita (sa statolitnim organelama) , koji su u stanju da koriste prirodne sile gravitacije tokom sprovođenja ovog procesa.

Biljka vrši nastiju pod uticajem ravnomerno delujućeg abiotskog faktora (svetlo, voda, itd.).

Biljka vrši tropizam pod uticajem abiotskog faktora koji neravnomerno deluje (svetlo, voda, gravitacija, itd.).

Razvoj biljaka (vrste ontogeneze, faze ontogeneze, karakteristike perioda evokacije, karakteristike faze mirovanja).

Razvoj biljaka ili ontogenezu karakteriše činjenica da na prelazak biljke iz jedne faze ontogeneze u drugu deluje veoma veliki broj faktora, a često je neophodno njihovo kombinovano delovanje.

Razlikuju se sljedeće vrste ontogeneze biljaka:

Po očekivanom životnom veku:

godišnji,

bijenale,

višegodišnji;

Po broju plodova:

monokarpna,

polycarpic.

Svaka biljka prolazi kroz sljedeće faze razvoja u procesu ontogeneze:

embrionalna faza (od oplodnje jajne ćelije do formiranja sjemena),

juvenilna faza (od klijanja sjemena do nicanja na površini tla),

faza formiranja nadzemnih vegetativnih organa,

faza cvatnje i plodonošenja,

faza zrenja,

faza odumiranja.

Najintenzivnija je juvenilna faza razvoja koja se deli na periode kao što su:

oteklina,

kljucanje,

heterotrofni rast sadnica u mraku,

prelazak na autotrofni tip ishrane.

Gotovo svaka ontogenetska promjena nastaje pod utjecajem unutrašnjih i vanjskih faktora. U ovom slučaju sunčeva svjetlost je najvažniji vanjski faktor. Prelazak na autotrofni način ishrane, prelazak u fazu pupanja i cvatnje, prelazak u stanje mirovanja kod višegodišnjih biljaka direktno su povezani sa dejstvom trajanja sunčeve svetlosti i stoga se nazivaju fotomorfogenezom. Svetlost je signal ne samo za promenu faze razvoja, već direktno utiče na rast, transpiraciju i druge fiziološke procese u biljci. Direktno djelovanje svjetlosti izražava se u sposobnosti ćelija da formiraju odgovarajuće hormone, posebno apscizinsku kiselinu, koja omogućava biljci da uspori brzinu rasta tokom prelaska na autotrofnu ishranu. Indirektni efekat svjetlosti u obliku trajanja dnevnog svjetla određuje prijelaz u sljedeću fazu razvoja, posebno u cvjetanje.

Percepcija biljke o izloženosti sunčevoj svjetlosti je posljedica prisustva posebnih fotoreceptora i hormona.

Direktan uticaj svjetlosti biljka percipira uz pomoć fotoreceptora "kriptohrom" i "fitohrom" pigmenta. Posebno je važan fitohrom koji je sposoban da percipira različite komponente spektra sunčeve svetlosti i, u zavisnosti od apsorbovane talasne dužine, prelazi ili u FK oblik, apsorbujući crvenu svetlost talasne dužine od 600 nm, ili u Fdc oblik, koji apsorbuje daleko crveno svjetlo sa talasnom dužinom 730 nm. U normalnim uvjetima, ovaj pigment je u oba oblika u jednakim omjerima, međutim, kada se uvjeti promijene, na primjer, u zasjenjene, stvara se veća količina Pk pigmenta, što određuje elongaciju i etiolaciju tkiva izdanaka. Na osnovu djelovanja ovih fotoreceptora i pigmenata, biljka se svakodnevno mijenja u određenom ritmu, koji se naziva cirkadijanski, odnosno biološki sat biljke.

Faktor svjetlosti uzrokuje i sintezu određenih hormona, koji određuju prijelaz biljke u fazu cvjetanja ili u fazu evokacije, tj. prelazak iz vegetativnog stanja u generativni razvoj. Glavni hormon koji djeluje u ovoj fazi ontogeneze je hormon "florigen", koji se sastoji od dvije grupe hormona:

giberelini, koji uzrokuju stvaranje i rast stabljika,

antezini, uzrokujući formiranje cvjetova.

Razumijevanje ove tačke je vrlo važno u praksi, posebno u voćarstvu, gdje će upotreba podloge i plemena u određenim fazama ontogeneze uticati na brzinu kojom cijepljena biljka počinje da daje plodove. Protok hormona, uključujući i florigen, ide od plemena ka podlozi, pa je važno koristiti podlogu iz biljke u određenoj fazi razvoja. Morfogenezu cvijeta kontroliše složen sistem mnogih faktora, od kojih svaki u potrebnoj koncentraciji iu pravo vrijeme pokreće svoj lanac procesa koji dovode do zanošenja cvijeća.

Drugi važan faktor koji igra određenu ulogu u formiranju floralne morfogeneze je temperaturni faktor. Posebno je važan za ozime i dvogodišnje usjeve, jer upravo snižene temperature izazivaju u tim usjevima one biohemijske transformacije koje određuju sintezu florigena i drugih pratećih hormona koji određuju početak cvatnje.

Na dejstvu niskih temperatura zasniva se tehnika jarovizacije, koja se koristi u raznim eksperimentalnim istraživanjima, kada je potrebno ubrzati smenu generacija u ozimim kulturama. Tretman biljaka giberelinima dovodi do istih rezultata, zahvaljujući kojima je moguće ubrzati cvjetanje dvogodišnjih biljaka.

U odnosu na fotoperiod, biljke se dijele u tri grupe:

biljke kratkog dana (cvjetanje sa dužinom dana kraće od 12 sati) (krizantema, dalija, artičoka, proso, sirak, duhan),

biljke dugog dana (cvjetanje sa dužinom dana duže od 12 sati) (aster, djetelina, lan, luk, šargarepa, cvekla, spanać),

neutralne biljke (cvjetanje ne zavisi od dužine dana) (suncokret, heljda, pasulj, uljana repica, paradajz).

U ontogenezi biljaka nužno postoji faza slabljenja vitalne aktivnosti koja se naziva stanjem mirovanja. Kod jednogodišnjih biljaka ovo stanje se javlja samo jednom - tokom formiranja semena, kod višegodišnjih biljaka - više puta tokom prelaska na postojanje u nepovoljnim uslovima životne sredine (zima, suša). Mirovanje je stanje biljke koje karakterizira odsustvo pojava rasta, ekstremni stepen respiratorne depresije i smanjenje intenziteta transformacije tvari.

Razlikovati ljetno i zimsko mirovanje kod trajnica, duboko i prisilno mirovanje kod svih biljaka. Prinudni odmor je moguć samo uz učešće osobe koja može obezbijediti posebne uslove za pohranjivanje organa koji se odmaraju u posebnim skladišnim objektima posebnim metodama. Vrlo važan trenutak u prelasku u stanje mirovanja je faza zrenja nakon žetve, koja omogućava da se spriječi prerano klijanje sjemena, da se koncentriše maksimalna količina rezervnih tvari.

Krenkeova teorija starenja i pomlađivanja biljaka.

U procesu ontogeneze, biljka prolazi kroz određene promjene koje su povezane s fenomenom starosne varijabilnosti. Teoriju koja objašnjava obrasce ove varijabilnosti predložio je 40-ih godina prošlog vijeka N.P. Krenke. Glavni postulati ove teorije:

Svaki organizam, od svog nastanka, neprekidno stari do svoje prirodne smrti.

U prvoj polovini života starenje se periodično prekida podmlađivanjem, tj. formiranje novih izdanaka, listova itd., što usporava starenje.

Biljke karakteriše fiziološka starost, koja određuje pravu starost biljnog organa: listovi jednogodišnjih i desetogodišnjih stabala su nejednaki, a listovi na istom stablu, ali na izbojcima različitog reda. , takođe su nejednake. Razlikovati pojam "doba" (kalendarske dobi) i "doba" (fiziološke starosti. Starost je određena starošću organa i matične biljke. U okviru voćke listovi na izdancima višeg reda grananja su fiziološki stariji od listovi iste starosti na izbojcima nižeg reda grananja.Stoga, u pogledu oblika, anatomske strukture, fizioloških i biohemijskih karakteristika, gornji listovi, uprkos nižoj starosti, pokazuju znakove većeg starenja, njihov život je često kraći od srednji listovi na istom izdanu.

Ciklična priroda ontogenetskog razvoja leži u činjenici da se ćelije kćeri tokom svoje neoplazme privremeno podmlađuju u odnosu na matične ćelije.

Brzina starenja i normalan prosječni životni vijek određeni su početnim potencijalom održivosti i određeni su genetskim karakteristikama vrste.

P.G. Sranje. Šezdesetih godina prošlog stoljeća prvi je utvrdio prisustvo kvalitativnih promjena povezanih sa godinama u korijenima. I.V. Michurin je također ukazao na blisku vezu između procesa formiranja organa u organizmima i starosne varijabilnosti.

Uspostavljeni N.P. Krenke, obrasci promjena u morfologiji listova i izdanaka u vezi sa njihovom starošću omogućili su da se razviju preporuke za ranu dijagnozu ranog sazrijevanja biljaka unutar vrste, da se otkriju korelacije između kvaliteta gomolja i korijenskih usjeva i ranog zrelost sorte. Utvrđeno je da ranozrele sorte karakteriše nagla promena morfoloških karakteristika listova (brzo požutenje i odumiranje listova), dok kod kasnozrelih sorti promene nastaju postepeno. Ova pravilnost je važna u procesu oplemenjivanja sorti za ranu zrelost i kvalitet.

Morfološki karakteri su usko povezani sa genetski inherentnom ranom zrelošću, što im omogućava da se koriste u selekciji voćnih kultura, na primer:

kod jednogodišnjih sadnica ranozrelih sorti jabuke internodije su kraće, grananje je jače, listovi su deblji nego kod sorti koje kasnije ulaze u rod,

kod dvogodišnjih sadnica jabuke intenzitet zelene boje lista pri prelasku iz gornjih slojeva u niže u ranim zrelim oblicima se oštrije mijenja nego u kasnozrelim,

što se reznica ili pupoljak više uzmu uz stabljiku voćke (kod vegetativnog razmnožavanja), to ranije, nakon ukorjenjivanja ili pupanja, biljka može procvjetati.

Na osnovu Krenkeove teorije razvijene su tehnike rezidbe biljaka, tehnologija odabira izdanaka i njihovih dijelova potrebnog kvaliteta pri vegetativnom razmnožavanju biljaka, obezbjeđivanje boljeg ukorjenjivanja reznica, tehnologija za postizanje optimalne kombinacije vegetativnog i generativnog razvoja biljaka. biljke tokom razmnožavanja i kalemljenja su poboljšane.

Osobine sazrijevanja produktivnih dijelova biljaka.

Produktivni dijelovi biljaka nazivaju se i organi generativne reprodukcije (plodovi, sjemenke) i organi vegetativne reprodukcije (gomolji, lukovice). Ostali produktivni dijelovi (listovi u zelenim usjevima, stabljike, korijenski usjevi i dr.) nemaju funkciju reprodukcije, pa stoga obrasci rasta i razvoja nisu toliko bitni.

zaštita sjemena,

širenje semena.

Za realizaciju ovih funkcija različito voće ima odgovarajuće prilagodbe (suho i sočno voće, udice, lava, atraktivan ukus itd.).

Postoje četiri faze u razvoju fetusa:

Formiranje jajnika prije oprašivanja,

Rast kroz ćelijsku diobu neposredno nakon oprašivanja i oplodnje,

Rast rastezanjem ćelija

Sazrevanje.

Rast jajnika stimuliše se klijavošću polena i pre formiranja zigote, a intenzitet tog rasta je direktno proporcionalan količini klijavog polena. Čak i strani polen može potaknuti rast jajnika, što se objašnjava visokim sadržajem IAA u polenu.

Tretiranje cvijeća egzogenim auksinom kod mnogih biljaka sa sočnim plodovima izaziva rast jajnika i stvaranje partenokarpnih, tj. plodovi bez sjemena. Tretman giberelinom također uzrokuje zametanje plodova kod mnogih biljaka (grožđe, stabla jabuke, paradajz, itd.). Prisustvo citokinina je neophodno za rast mladih plodova, ali egzogeni citokinini ne uzrokuju stvaranje partenokarpnih plodova.

Na početku formiranja jajnika u cvijetu, njegov rast nastaje kao rezultat diobe stanica, koja se naglo povećava nakon oprašivanja. Zatim dolazi produžena faza izduživanja ćelije. Obrazac rasta u velikoj mjeri ovisi o vrsti fetusa.

Regulaciju rasta ploda vrše fitohormoni. IAA u jajniku prvo dolazi iz kolone i iz klijavog polena. Tada ovula u razvoju postaje izvor IAA. U ovom slučaju ulogu igra i hormon starenja (etilen), koji osigurava uvenuće cvijeta nakon oprašivanja. Dobivene sjemenke opskrbljuju perikarp auksinom, koji u njemu aktivira procese rasta. Uz nedostatak auksina (formira se mali broj sjemenki), plodovi opadaju.

Tako se kod žitarica pšenice maksimalna količina citokinina uočava neposredno nakon cvjetanja tokom prelaska na formiranje endosperma. Tada počinje da raste sadržaj giberelina, a kasnije IAA, čija koncentracija dostiže maksimalnu vrednost u fazi mlečne zrelosti. Prelaskom u voštanu zrelost nivo giberelina i auksina se brzo smanjuje, ali se povećava sadržaj ABA, što doprinosi taloženju rezervnih supstanci u endospermu. Kada prestane povećanje suhe mase kariopsa, a sjemenke dehidriraju (puna zrelost), sadržaj ABA se smanjuje. Smanjenje količine svih fitohormona objašnjava se njihovim prijelazom u vezano stanje. Ovaj redoslijed promjene omjera fitohormona u formiranju zrna pšenice određen je slijedom razvoja embrija i endosperma. Kada caryopsis sazrije, ugljikohidrati i proteini se akumuliraju, dolazi do promjena u metabolizmu nukleinskih kiselina, a plastične tvari se aktivno kreću u caryopsis iz stabljike i listova. Stabljike postaju lignificirane (smanjuje se sadržaj vlakana i lignina koji se pretvaraju u škrob). Kada zrno sazri, protein postaje otporniji na djelovanje proteolitičkih enzima, smanjuje se količina monosaharida, a povećava se količina škroba.

Mahunarke skladište znatno manje škroba i drugih ugljikohidrata od žitarica.

U uzgoju žitarica i mahunarki često se koristi poseban način žetve, koji omogućava bolje osiguranje prijenosa plastičnih tvari sa stabljike na sjeme nakon košnje i zrenja u otkosima. Tretiranje useva u periodu voštane zrelosti rastvorom amonijum nitrata ubrzava sazrevanje ovih useva za 5-7 dana.

Kada uljarice sazriju, masti se ne samo akumuliraju, već i mijenjaju kvalitetu. Nezrele sjemenke sadrže više slobodnih i zasićenih masnih kiselina, dok zrele sjemenke povećavaju sadržaj nezasićenih masnih kiselina.

U sočnim plodovima najveći sadržaj giberelina i auksina u perikarpu se uočava na početku njegovog razvoja. Zatim nivo ovih fitohormona opada i ponovo raste u poslednjoj fazi rasta. Sadržaj citokinina se privremeno povećava u periodu najintenzivnijeg rasta fetusa. Prestanak perikarpalnog rasta poklapa se sa akumulacijom ABA u njegovim tkivima.

Period rastezanja ćelija u sočnim plodovima, a posebno kraj ovog perioda karakteriše ne samo intenzivan rast, već i nakupljanje organske materije. Povećava se sadržaj ugljikohidrata i organskih kiselina, skrob se taloži.

Dozrijevanje nekih plodova dobro korelira s povećanjem brzine disanja. Period povećane proizvodnje ugljičnog dioksida od strane fetusa naziva se menopauza, a u tom periodu fetus prolazi kroz promjenu od nezrelog do zrelog. Tretman etilenom stimuliše ovaj period i sazrevanje zrelih plodova. Etilen povećava propusnost membrane u fetalnim stanicama, što omogućava enzimima koji su prethodno bili odvojeni od supstrata membranama da reaguju sa ovim supstratima i počnu njihovo uništavanje.

Auksin je također uključen u sazrijevanje plodova, a tokom zrenja plodova i opadanja listova auksin i etilen djeluju kao antagonisti. Koji hormon u ovom slučaju dominira zavisi od starosti tkiva.

U nizu usjeva preovlađujući način razmnožavanja postao je upravo način razmnožavanja pomoću organa vegetativne reprodukcije (na primjer, krompira). Stoga formiranje ovih organa, koji obavljaju reproduktivnu funkciju, a istovremeno služe kao izvor ishrane za ljude, zahtijeva posebno razmatranje.

Proces tuberizacije u fiziološkom smislu najbolje je proučen kod krompira. Pri dugom danu i visokim temperaturama (preko 29 stepeni) mogu se pretvoriti u vertikalne lisnate izdanke, a pri normalnim (nižim) temperaturama na kraju stolona se formira gomolj. Tuberizacija je uvijek povezana sa inhibicijom rasta i zračnih izdanaka i stolona. Kratak dan pospješuje ulazak plastičnih tvari u gomolje.

Formiranje gomolja uključuje tri faze;

pripremni - pojava i rast stolona,

polaganje i rast samog gomolja,

zrenja i mirovanja gomolja.

Formiranju stolona iz pazušnih pupoljaka pogoduje njihovo zatamnjenje (zbog čega je u tehnologiji uzgoja krompira potrebno osipanje). IAA, zajedno sa giberelinima, koji se u dovoljnim količinama snabdevaju iz nadzemnih delova, prebacuju genetski program razvoja aksilarnog pupoljka sa razvoja vertikalnog lisnatog izdanka na formiranje stolona. Giberelin je takođe neophodan za produženje internodija stolona.

Polaganje gomolja na distalnim krajevima stolona povezano je s oštrom inhibicijom njihovog rasta u dužinu. Očigledno je ovo potiskivanje uzrokovano povećanjem koncentracije ABA, koja se stvara u velikim količinama u listovima kratkog dana. U uslovima kratkog dana, smanjuje se sinteza i unos IAA i giberelina. Istovremeno se povećava omjer citokinina i auksina.

Mirovanje gomolja povezano je s naglim usporavanjem disanja, dezintegracijom i sintezom biopolimera, te prestankom procesa rasta. Kod krtola krompira samo meristematska tkiva, prvenstveno oči, su u stanju dubokog mirovanja. Tkivo za skladištenje može se brzo aktivirati kao odgovor na oštećenje (periderma rane nastaje tokom mehaničkog oštećenja).

Stanje dubokog mirovanja očiju nastaje zbog visokog sadržaja ABA, kafeinske kiseline i skopoletina.

Oslobađanje ocela iz stanja dubokog mirovanja povezano je sa padom sadržaja ABA (faktorom od 10-100) i povećanjem koncentracije slobodnih giberelina. Tretiranje stimulansima na bazi giberelne kiseline prekida stanje mirovanja gomolja i omogućava ljetnu sadnju krompira na jugu.

Procesi rasta ne prestaju kod lukovica tokom perioda mirovanja, iako su veoma spori. Stanje mirovanja održava se visokom koncentracijom ABA. Prije klijanja nivo ABA se smanjuje, dok se sadržaj citokinina, giberelina i auksina povećava.

Procesi formiranja rizoma i stolona, ​​kao i sposobnost biljaka da se ukorijene uz pomoć raslojavanja i reznica, prate iste obrasce u promjeni rada različitih fitohormona.

Upotreba regulatora rasta u poljoprivrednoj praksi.

Regulatori rasta se široko koriste u poljoprivrednoj praksi u sljedećim područjima:

U fazi sjetve, sadnje,

U fazi upravljanja cvjetanjem, postavljanja, formiranja usjeva,

U fazi čišćenja

U fazi mirovanja.

U fazi sjetve koristi se sadnja:

za ukorjenjivanje reznica koje se teško ukorjenjuju, kao što je grožđe,

radi boljeg preživljavanja vakcinacija,

za bolje klijanje semena

U fazi cvatnje, postavljanja, upravljanja formiranjem usjeva koriste se sljedeće:

da stimuliše početak cvatnje,

za povećanje broja plodova,

za poticanje ženskog cvjetanja kod dvodomnih vrsta.

Gibberellins:

za povećanje veličine ploda,

poboljšati kvalitetu ekonomski vrijednih organa (doprinijeti povećanju šećera u plodovima, stabljikama, stabljikama, korijenu itd.),

za poticanje muškog cvjetanja kod dvodomnih vrsta.

Etilen i apscizinska kiselina također stimuliraju cvjetanje ženke kod dvodomnih vrsta.

U fazi čišćenja koristite:

Etilen i apscizinska kiselina i niz drugih inhibitora rasta (na primjer: magnezijev hlorat, hidrel, etrel):

ubrzati sazrijevanje, povećati harmoniju povrata usjeva,

za defolijaciju,

za isušivanje (sušenje stabljika i listova prije berbe),

za senikaciju (ubrzanje zrenja za 5-7 dana u područjima sa kratkim toplim periodom)

U fazi mirovanja:

Za produženje stanja mirovanja koriste se etilen i apscizinska kiselina za preradu serviranog krompira, korjenastog usjeva, voća (prskaju se 0,5% rastvorom Hydrela ili regulišu sastav atmosfere u skladištu),

Za narušavanje stanja mirovanja koristite:

eterizacija: za klijanje izdanaka, rizoma - tretman sumpornim etrom,

tople kupke: za destilaciju jorgovana za Novu godinu (spuštaju izdanke grma u toplu (30-35 o C) vodu 9-12 sati),

giberelini za dobijanje drugog roda krompira iz sveže ubranih krtola (natopljeni su 30 minuta u mešavini 0,0005% giberelina i 2% tiouree).

«& Nbsp– & nbsp– OPĆE PRAVILNOSTI RASTA I RAZVOJA BILJA Definicija pojmova rasta i razvoja biljaka. Odnos procesa rasta..."

BELORUSSKI DRŽAVNI UNIVERZITET

ODSJEK ZA BIOLOGIJU

Zavod za fiziologiju i biohemiju biljaka

T. I. Ditchenko

FIZIOLOGIJA

RAST I RAZVOJ

BILJKE

na laboratorijske studije,

zadaci za samostalan rad

i kontrolu znanja učenika

UDK 581.143.6 (042) LBC 28.57â73 D49 Preporuka Nastavno-naučnog vijeća Biološkog fakulteta 16. juna 2009. Protokol br. 10, vodeći istraživač Odsjeka za biohemiju i biotehnologiju biljnog vrta Centralnog botaničkog vrta Akademija nauka Belorusije;

Bjeloruski državni univerzitet.

Ditchenko, T. I.

E49 Fiziologija rasta i razvoja biljaka: metod. preporuke za laboratorijske studije, zadaci za samostalan rad i kontrolu znanja studenata / T.I.Ditchenko. - Minsk: BSU, 2009.-- 35 str.

Priručnik sadrži niz laboratorijskih radova u kojima se razmatraju fiziološka dejstva pojedinih časova fitohormona, kao i zadatke za samostalan rad i kontrolu znanja studenata. Svrha priručnika je konsolidacija znanja stečenih studenata na predmetu predavanja, aktiviranje samostalnog rada studenata.



Priručnik je namijenjen studentima Biološkog fakulteta, specijalnost 1-31 01 01 - "Biologija" smjer 1-31 01 01-02 03 - "Fiziologija biljaka".

UDK 581.143.6 (042) BBK 28.57â73 © Ditchenko T.I. 2009 © BSU, 2009 © BSU, 200

OD AUTORA

Predstavljene metodološke preporuke za laboratorijske studije, kao i zadaci za praćenje samostalnog rada studenata dio su nastavno-metodičkog kompleksa za specijalni predmet „Fiziologija rasta i razvoja biljaka“. Laboratorijske studije i zadaci za samostalan rad utvrđeni su programom ovog predmeta i obuhvataju njegove glavne dijelove.

Svrha ovog priručnika je da se kod učenika formira razumijevanje ispoljavanja fizioloških efekata određenih klasa fitohormona (auksini, citokinini, giberelini, brasinosteroidi) i sintetičkih regulatora rasta (retardanti). Priručnik sadrži testne zadatke koji pokrivaju sve dijelove specijalnog predmeta koje studenti mogu koristiti za samoprovjeru stečenog znanja.

- & nbsp– & nbsp–

OPŠTE REGULARNOSTI RASTA

I RAZVOJ BILJA

Definicija pojmova rasta i razvoja biljaka. Odnos između procesa rasta i razvoja. Opće karakteristike rasta živih organizama. Osobine rasta i razvoja biljaka. Zakoni rasta. Parametri rasta. Metode analize rasta. Krivulje rasta biljaka. Periodizacija ontogeneze biljaka.

STRUKTURALNA I FUNKCIONALNA OSNOVA

RAST BILJAKA

Morfo-anatomski aspekti rasta. Zone rasta, njihova lokalizacija, karakteristike funkcioniranja. Meristemi. Klasifikacija meristema prema lokalizaciji, porijeklu, funkcionalnoj aktivnosti.

Opšte karakteristike: struktura i fiziološka aktivnost meristematskih tkiva različitih zona rasta. Vrste rasta biljaka: apikalni, bazalni, interkalarni, radijalni, tangencijalni.

Osobine rasta različitih biljnih organa (korijen, stabljika, list).

Osnove ćelijskog rasta. Faze rasta ćelije: embrion, istezanje, diferencijacija. Ćelijski ciklus. Osobine strukture i metabolizma stanica u fazi embrionalnog rasta. Faze rasta ćelije rastezanjem, mehanizam djelovanja auksina na ovaj proces. Vrste diferencijacije ćelija. Mehanizam diferencijacije ćelija. Starenje ćelija.

Fenomeni totipotencije, dediferencijacija, terminalna diferencijacija.

SISTEMI FUNKCIONALNE REGULACIJE

CIJELA BILJKA

Hijerarhija regulatornih sistema. Intracelularni sistemi regulacije: regulacija enzimske aktivnosti, gena, membranska regulacija.

Međućelijski regulatorni sistemi: trofički, hormonski i elektrofiziološki. Organski nivo regulacije i kontrole.

Dominantni centri i fiziološki gradijenti. Sistemi percepcije i prenosa signala. Regulatorna kola.

FITORMONI KAO FAKTORI KOJI REGULIRAJU RAST I RAZVOJ BILJAKA

Opće karakteristike djelovanja fitohormona. Klasifikacija fitohormona.

Auksini. Istorija otkrića auksina. Sadržaj i distribucija u biljkama. Hemijska struktura. Odnos između hemijske strukture i fiziološke aktivnosti auksina. Biosinteza i inaktivacija. Auksin oksidaza i njena uloga u oksidaciji auksina. Transport auksina. Fiziološki efekti auksina. Mehanizam djelovanja. Auksinski receptori.

Gibberellins. Otkriće giberelina, njihova distribucija. Hemijska struktura. Ovisnost fiziološke aktivnosti o strukturi molekula giberelina. Biosinteza giberelina. Retardanti.

Inaktivacija giberelina. Biljni transport. Spektar djelovanja giberelina.

Citokinini. Istorija otkrića. Sadržaj citokinina u biljkama. Hemijska struktura. Slobodni i vezani oblici citokinina. Biosinteza citokinina. Razgradnja citokinina. Fiziološki efekti. Ćelijski i molekularni mehanizmi djelovanja citokinina.

Citokininski receptori.

Apscizinska kiselina. Istorija otkrića. Hemijska struktura. Biosinteza i inaktivacija ABA. Mjesta sinteze, transport i fiziološka uloga. Mehanizam djelovanja ABA.

Etilen. Istorija otkrića. Biosinteza, transport i lokalizacija etilena u biljci. Fiziološke funkcije etilena. Etilenski receptori.

Brasinosteroidi. Sadržaj u biljkama. Biosinteza, transport.

Fiziološki efekti brasinosteroida.

Salicilna i jasminska kiselina. Struktura, biosinteza i fiziološka uloga u biljkama. Reakcija preosjetljivosti.

Ostale hormonske supstance biljaka: oligosaharini, kratki peptidi, fenolna jedinjenja.

Interakcija fitohormona. Metabolički i funkcionalni odnos.

Upotreba regulatora rasta u biljnoj proizvodnji. Hemijska regulacija rasta i razvoja poljoprivrednih kultura upotrebom auksina i njegovih sintetičkih analoga, giberelina, citokinina, etilena.

RAZVOJ BILJA

Biljna embriogeneza. Formiranje embrija. Mirovanje sjemena. Vrste odmora. Metode prekida odmora.

Juvenilna faza razvoja biljke. Klijanje semena. Razlozi za maloljetnost.

Stadij zrelosti i reprodukcije. Početak cvjetanja u biljkama. Faktori indukcije cvjetanja. Cvjetanje kao proces u više koraka. Priroda cvjetnog stimulusa. Cvjetna evokacija. Hipoteze o bikomponentnoj prirodi florigena, o višekomponentnoj kontroli cvjetanja.

Formiranje i razvoj cvjetnih organa. Formiranje sjemena i plodova.

Mehanizmi morfogeneze. Fotomorfogeneza. Prijem i fiziološka uloga crvenog svjetla. Prijem i fiziološka uloga plave svjetlosti.

Senilna faza razvoja biljke.

PLANT MOTION

Pokreti rasta i turgora. Tropisms. Fototropizam, geotropizam, hidrotropizam, hemotropizam, aerotropizam, tigmotropizam. Nastia.

Termonastija, fotonastija. Uloga hormonskih faktora u kretanju biljaka. Taksi. Intracelularni pokreti.

UTICAJ VANJSKIH USLOVA NA RAST I

RAZVOJ BILJA

Zavisnost rasta biljaka od temperature, svjetlosti, vlažnosti tla i zraka, sastava gasova atmosfere, uslova mineralne ishrane.

Interakcija faktora.

LITERATURA

Glavni

1. Yurin, V.M. Fiziologija rasta i razvoja biljaka / V.M. Yurin, T.I.

Ditchenko. Mn.: BSU, 2009. 104 str.

2. Field, V.V. Fiziologija rasta i razvoja biljaka / V.V. Polevoj, T.S. Salamatova. L.: Izdavačka kuća Lenjingrad. Univerzitet, 1991. 240 str.

3. Field, V.V. Fitohormoni / V.V. Polje. L.: Izdavačka kuća Lenjingrad. Unta, 1982. 246 str.

4. Derfling, K. Biljni hormoni. Sistematski pristup / K. Derfling.

M.: Mir, 1985.304 str.

5. Kefeli, V.I. Rast biljaka / V.I. Kefeli. M.: Nauka, 1984.175 s.

6. Medvedev, S.S. Fiziologija biljaka / S.S. Medvedev. M.: Više. shk., 2004.336 str.

7. Kuznjecov, V.V. Fiziologija biljaka / V.V. Kuznjecov. M.: Više. shk., 2005. 736 str.

8. Chub, V.V. Rast i razvoj biljaka // V.V. Forelock. http://herba.msu.ru.

9. Taiz, L. Fiziologija biljaka / L. Taiz, E. Zeiger. 2. izdanje, “Sinauer Associates, Inc., Publishers”, Sunderland, 1998. 792 str.

Dodatno

1. Kulaeva, ON Kako se regulira život biljaka // Soros obrazovni časopis, 1995. №1. S. 20-28.

2. Kulaeva, ON, Kuznetsov V.V. Najnovija dostignuća i perspektive u proučavanju citokinina // Biljna fiziologija. 2002. Tom 49.

3. Field, V.V. Intracelularni i intercelularni sistemi regulacije u biljkama // Sorosev edukativni časopis, 1997. №9. S. 6Polevoj, V.V. Fiziologija integriteta biljnog organizma // Biljna fiziologija. 2001. T. 48 (4). S. 631–643.

5. Biosinteza biljnih hormona, djelovanje transdukcije signala / P.J. Davies.

Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic publisher, 2004. 750 str.

6. Srivastava, L.M. Rast i razvoj biljaka: hormoni i životna sredina / L.M. Srivastava. 2001.772 str.

- & nbsp– & nbsp–

Među brojnim efektima koje auksini induciraju u biljkama, najviše proučavan je njihov učinak na rastezanje u dijelovima koleoptila ili stabljike, koji se koristi kao osjetljivi biološki test za ove hormone. Ovaj efekat je posebno izražen kod biljaka uzgojenih u mraku, a manje je izražen u zelenim tkivima. Ove razlike se dijelom objašnjavaju istovremenom supresijom ćelijske elongacije svjetlom, a dijelom stvaranjem inhibitora rasta ovisnih o svjetlosti, koji mogu stupiti u interakciju s auksinima.

Tokom istezanja, u biljnoj ćeliji se pojavljuje centralna vakuola koja zauzima veći dio njenog volumena. Formiranje vakuole povezano je sa povećanjem unosa vode sa smanjenjem vodenog potencijala ćelije, dok se osmotski potencijal održava na konstantnom nivou kao rezultat hidrolize polimera i akumulacije osmotski aktivnih supstanci u ćelija.

Istovremeno sa formiranjem centralne vakuole dolazi do labavljenja i istezanja ćelijskog zida. Auxin igra vodeću ulogu u ovom procesu. Izaziva aktivaciju H+-ATPaze lokalizirane u plazma membrani i zakiseljavanje faze ćelijskog zida, što dovodi do aktivacije enzima kao što su kisele hidrolaze. U ovom slučaju uočava se kidanje kiselinsko-labilnih veza između celuloze i pektinskih tvari. Elastičnost ćelijskog zida se takođe povećava usled povećanja sekrecije ekstenzina proteina ćelijskog zida, smanjenja količine kalcijuma u pektatima (oslobađanje kalcijuma). Istezanje ćelijskog zida je praćeno aktivacijom procesa sinteze celuloze i vezikularne sekrecije, opskrbljujući novim polisaharidima rastući stanični zid. Dakle, učinak auksina na rast već u prvim fazama uključuje mehanizam obnove ćelijskog zida, što ga razlikuje od „kiselog rasta“, odnosno rasta biljnih segmenata u kiselom puferu.

Lučenje vodikovih jona i čitav proces rastezanja može se zaustaviti manitolom (jaka osmoza). Kao rezultat toga, protok vode u ćeliju će biti inhibiran. Međutim, metabolički procesi koji prate istezanje neće biti inhibirani. Potrebno je ukloniti "manitsku" blokadu (isprati osmotsku), jer rast počinje ubrzanim tempom. Ovaj fenomen se naziva "rezervni rast".

Djelovanje auksina, kao i drugih fitohormona, ovisi o koncentraciji. Povećanje koncentracije auksina iznad optimalne dovodi do usporavanja rasta.

Cilj ovog rada je proučavanje uticaja auksina na rast segmenata koleoptila.

Materijali i oprema: rastvor indoloctene kiseline (IAA) ili 2,4-dihlorofenoksi sirćetne kiseline (2,4-D) u koncentraciji od 1 g/l; destilovana voda; oštrice; Petrijeve posude; milimetarski papir; mjerni cilindri; čaše zapremine 50-100 ml; pinceta.

Predmet istraživanja: etiolirane presadnice pšenice stare 3-4 dana (ječam, zob, kukuruz) Napredak rada Odabiru se sadnice pšenice ili ječma iste veličine koje se uzgajaju u mraku u termostatu 3-4 dana. Odvojite koleoptile (potrebno je uzeti samo cijele koleoptile), svaki od njih stavite na ravnalo ili milimetarski papir i oštricom odrežite segment dužine 5 mm, povlačeći se od vrha 3 mm. Gornji dio koleoptila, u kojem su smještene ćelije koje se dijele, i donji dio, gdje je rast stanica skoro završen, odbacuju se. Primarni list se uklanja sa komada koleoptila pomoću igle za seciranje i komad se stavlja u Petrijevu posudu s vodom. Komadi koleoptila se drže u destilovanoj vodi 15-20 minuta kako bi se oslobodili endogenih auksina.

Priprema se set koncentracija auksina - IAA ili 2,4-D (100, 50, 10, 5, 1 i 0,5 mg/l). 25 ml otopine određene koncentracije proučavanih auksina ulije se u Petrijevu posudu i u nju se prenese 3-5 komada koleoptila. Kao kontrola služi destilovana voda u koju se stavlja i određeni broj komada koleoptila. Petrijeve zdjelice se prenose u termostat s temperaturom od 24,5°C i bilježi se vrijeme. Period inkubacije za segmente koleoptila je najmanje 2-2,5 sata. Nakon toga se pincetom vade komadići koleoptila i mjere njihove dužine.

- & nbsp– & nbsp–

Na osnovu dobijenih rezultata dolazi se do zaključka o vrijednostima koncentracija IAA i 2,4-D koje su optimalne za stimulaciju elongacije koleoptila žitarica.

Kontrolna pitanja

1. Koji je mehanizam aktivacije rasta ćelija rastezanjem pod uticajem auksina?

2. Šta je kiseli rast? Po čemu se razlikuje od rastezanja izazvanog auksinom?

3. U kojim koncentracijama egzogeni auksini stimuliraju rast stanica rastezanjem? Koji je razlog inhibicije procesa rasta pod uticajem superoptimalnih koncentracija auksina?

Laboratorijski rad br. 2 Hormonska regulacija pravca morfogeneze u kulturi ćelija duvana Postoje dva glavna tipa morfogeneze u kulturi biljnih ćelija i tkiva in vitro: somatska embriogeneza i organogeneza. Tokom somatske embriogeneze, iz kultiviranih biljnih ćelija formiraju se bipolarne strukture nalik embriju, u kojima se razvijaju vrhovi korijena i stabljike. U slučaju organogeneze moguće je formiranje vegetativnih izdanaka, izdanaka koji se razvijaju kao florni elementi ili korijeni, koji su za razliku od embrioida monopolarne strukture. Razlikuje se organogeneza stabljike, cvijeta i korijena in vitro.

Moguće je inducirati morfogenezu u kulturi biljnih stanica i tkiva korištenjem vanjskih i unutrašnjih faktora: svjetlosti, temperature, pojedinih komponenti hranljivog medija i, prije svega, promjena u omjeru fitohormona. Godine 1955. Skoog i Miller su predložili hipotezu hormonske regulacije u kulturi stanica i tkiva, koja je trenutno poznata kao Skoog-Millerovo pravilo: ako je koncentracija auksina i citokinina u hranljivoj podlozi relativno jednaka ili koncentracija auksina neznatno prelazi koncentraciju citokinina, tada se formira kalus; ako koncentracija auksina značajno premašuje koncentraciju citokinina, tada se formiraju korijeni;

ako je koncentracija auksina mnogo manja od koncentracije citokinina, tada se formiraju pupoljci i izdanci. U slučaju organogeneze stabljike, nastali izdanak se presađuje na podlogu sa povećanim sadržajem auksina. Ako se morfogeneza odvijala prema tipu organogeneze korijena, tada iz korijena nije moguće dobiti izdanke.

Cilj ovog rada je proučavanje uticaja različitih odnosa auksina i citokinina u hranljivoj podlozi na smer morfogeneze u kulturi ćelija duvana.

Materijali i oprema: laminarna kutija, sterilne Petrijeve posude sa Murashige i Skoog (MS) medijumom, različite po sadržaju auksina i citokinina, makaze, skalpel, pinceta, alkoholna lampa, 96% i 70% etanol, sterilna voda, sterilna vata .

Predmet istraživanja: aseptički uzgojene biljke duhana.

Napredak radova Rad se izvodi u aseptičnim uslovima. Da bi se biljni materijal sterilno izvukao iz posude za kulturu, njen vrat se prvo spaljuje u plamenu alkoholne lampe. Sterilnom pincetom skinite foliju i ponovo zapalite vrat tikvice u plamenu alkoholne lampe. Zatim se steriliziraju škare kojima se vrlo pažljivo odrežu 2-3 lista aseptično uzgojene biljke duhana. Listovi se prenose u sterilne Petrijeve posude, a zatim se eksplanti izoluju sterilnim skalpelom. Preporučuje se dodavanje male količine sterilne destilovane vode u Petrijeve zdjelice kako bi se spriječilo sušenje listova tokom izolacije eksplantata. Tokom rada potrebno je osigurati da ruke radnog osoblja ne jure preko otvorene površine posuda za kulturu kako bi se izbjegla infekcija.

Dobijeni eksplanti se aseptički prenose na Petrijeve posude sa agar MC medijumom koji se razlikuje po sadržaju auksina i citokinina (indoloctena kiselina i 6-benzilaminopurin).

Petrijeve zdjelice se zapečaćeju, potpisuju i stavljaju u termostat, koji održava temperaturu od 24,5 C, inkubiraju 4-5 sedmica. Nakon navedenog vremena, vrši se analiza različitih morfogenetskih reakcija uzrokovanih različitim omjerom hormona s aktivnošću auksina i citokinina u hranljivom mediju.

- & nbsp– & nbsp–

Formuliran je zaključak o utjecaju fitohormona na smjer morfogeneze u kulturi stanica duhana.

Kontrolna pitanja

1. Koji su glavni tipovi morfogeneze biljaka in vitro?

2. Koju vrstu morfogeneze stimulišu povećane koncentracije auksina u hranljivoj podlozi?

3. Koji se fitohormoni mogu koristiti za stimulaciju stvaranja adventivnih izdanaka kod eksplantata?

4. Koja vrsta in vitro morfogeneze ne dozvoljava dobijanje netaknutih biljaka?

Laboratorijski rad br. 3 Utjecaj giberelina na aktivnost hidrolitičkih enzima u zrnu žitarica Jedna od najistraženijih reakcija biljaka na giberelin je indukcija hidrolitičkih enzima u sjemenu žitarica. Godine 1960. g.

po prvi put je pokazano da nakon bubrenja zrna žitarica, nakon 12-24 sata, embrion počinje da luči gibereline koji difunduju u sloj aleurona. Tamo induciraju sintezu ili aktiviraju hidrolitičke enzime (α-amilaza, RNKaza, kisela fosfataza, proteaza itd.) i stimuliraju lučenje ovih enzima u endosperm, gdje dolazi do razgradnje skladišnih polimera. Rastvorljivi proizvodi raspadanja se zatim isporučuju za hranjenje embrija. Kada se embrion izvadi iz sjemena, ne primjećuje se indukcija enzima. Tretiranje takvog embrionalnog sjemena egzogenim giberelinom dovodi do pojave enzimske aktivnosti.

Najdetaljnija analiza je indukcija α-amilaze, enzima koji hidrolizuje skrob. Uz pomoć oznake i inhibitora sinteze proteina, pokazano je da pod utjecajem giberelina α-amilaza ne samo da prelazi iz neaktivnog oblika u aktivni, već se iznova sintetiše.

Indukcija de novo sinteze enzima pomoću giberelina ukazuje da je mehanizam djelovanja fitohormona povezan s regulacijom ekspresije gena i formiranjem RNK. Zaista, inhibitori sinteze RNK potiskuju sintezu β-amilaze indukovanu giberelinima u ćelijama aleurona. Eksperimenti izvedeni na sistemima sinteze proteina bez ćelija koristeći mRNA formiranu pod uticajem giberelina kao šablona pokazali su da je novosintetizovani protein

Amilaza.

Osim učinka na sintezu proteina i RNK, giberelin uzrokuje promjenu ultrastrukture ćelija aleuronskog sloja. U prisustvu endogenog ili egzogenog giberelina, brzo se aktivira sinteza membranskih fosfolipida, opća sinteza membrana, posebno grubog endoplazmatskog retikuluma, povećava se udio ribozoma koji su s njim povezani i stimulira se stvaranje sekretornih vezikula.

Cilj ovog rada je proučavanje uticaja giberelinske kiseline (GA3) na aktivnost hidrolitičkih enzima u zrnu žitarica.

Materijali i oprema: 50 mM natrijum acetatni pufer, pH 5,3, koji sadrži 20 mM CaCl2; svježe pripremljen 0,5% rastvor škroba u 50 mM natrijum acetatnom puferu, pH 5,3; zakiseljeni rastvor I2KI; 1% rastvor agara koji sadrži 1% rastvorljivog skroba; 10% vodeni rastvor I2KI, malter i tučak; cilindar zapremine 25 ml; Cijevi za centrifugiranje; Petrijeve posude; Staklene epruvete;

pipete; termostat; vodeno kupatilo; centrifuga; spektrofotometar.

Predmet istraživanja: kariopsa ječma ili pšenice.

Napredak rada Priprema biljnog materijala. Jezgra se prepolovi i segmenti sa embrionom se odvoje od segmenata bez embrija. Ti i ostali delovi kariopse sterilišu se 5% rastvorom kalcijum hipohlorita 30 minuta, isperu 3 puta sterilnom vodom i potapaju u sterilnu vodu. Nakon 12 sati polovice zrna sa embrionom stavljaju se u sterilne Petrijeve zdjelice (u svježu destilovanu vodu), polovice zrna bez zametka se podijele na dva dijela od kojih se jedan stavlja u vodu, drugi u vodeni rastvor HA3 u koncentraciji od 25 mg/l. Sve opcije se stavljaju u termostat na temperaturi od 26°C. Vrijeme inkubacije je 24 i 48 sati.

Rad se može izvesti na dva načina.

Opcija 1. Pet polovina semena pšenice se izvaže, samelje u ohlađenom malteru, postepeno dodajući 10 ml natrijum acetatnog pufera koji sadrži CaCl2.

Homogenat se centrifugira na 10.000 g 10 min. Supernatant se sipa u tikvicu i stavlja na 15 min u termostat na 70°C, zatim se hladi 10 min na 4°C. Ovaj postupak potiskuje aktivnost α-amilaze i ima mali uticaj na aktivnost

Amilaze, budući da je potonja stabilnija na toplinu. Nakon ovog tretmana, supernatant se ponovo centrifugira na 10.000 g tokom 10 minuta.

Aktivnost α-amilaze se određuje hidrolizom škroba. Da bi se to učinilo, 2 ml rastvora škroba u puferu natrijum acetata sipa se u kontrolne i epruvete, stavi u termostat sa temperaturom od 37°C na 10 minuta, zatim se u epruvete doda 0,5 ml tečnosti supernatanta i 0,5 ml natrijum acetatnog pufera u kontrolne epruvete... Nakon 15 minuta reakcija se zaustavlja dodavanjem 2 ml zakiseljenog rastvora I2KI, dodaje se 10 ml vode i optička gustina rastvora se određuje na = 620 nm.

Aktivnost enzima se izračunava u smislu promjene optičke gustoće za 1 min po 1 g vlažne mase.

Rezultati su predstavljeni u obliku tabele.

- & nbsp– & nbsp–

Nakon što se agar stvrdne, polovice zrna pšenice bez zametaka stavljaju se na njegovu površinu, inkubiraju u vodi ili rastvoru HA3 24 ili 48 sati.

po šoljici. Petrijeve zdjelice se premjeste u termostat sa temperaturom od 26°C i ostavljaju tamo 24 sata.Poslije inkubacije polovice sjemenki se uklanjaju, a površina posude se sipa 10% otopinom I2KI 2 minute. . Otopina se zatim dekantira, a posuđe se ispere vodom. Oslobađanje amilaze iz ćelija izaziva hidrolizu škroba u medijumu, što je određeno prisustvom čistih okruglih zona oko segmenata kariopse. U nedostatku amilaze, ploče su jednolično obojene plavom bojom. Ploče bez supstrata (agar bez škroba) su bezbojne.

Slika posmatrana u čašama je nacrtana nakon njihove obrade rastvorom joda. Uspoređuju kontrolne i eksperimentalne opcije, donose zaključke.

Kontrolna pitanja

1. Opišite slijed događaja tokom stimulacije hidrolitičkih enzima endosperma embriona giberelinom.

2. Kako se specificirani efekat giberelina koristi u praksi?

- & nbsp– & nbsp–

Posljednjih desetljeća u poljoprivredi se široko koriste retardanti - tvari koje usporavaju linearni rast izdanaka.

Uz njihovu pomoć moguće je suzbiti polijeganje žitarica, ograničiti prekomjerni rast krompira, industrijskih, povrtarskih, voćarskih i grožđa, uz stimulaciju razvoja generativnih organa.

Djelovanje retardansa povezano je s njihovim djelovanjem na hormonski sistem biljaka. Vegetativni rast izdanaka kontrolira kompleks fitohormona, među kojima glavni stimulativni učinak pružaju giberelini. Retardantni učinak nastaje zbog sposobnosti suzbijanja aktivnosti giberelina.

Većina retardansa koji se koriste u savremenom biljnom uzgoju pripadaju četiri grupe supstanci - kvaternarnim amonijevim solima, derivatima triazola, proizvođačima etilena i derivatima hidrazina. Ovi i drugi trenutno poznati usporivači imaju antigibberelinsko djelovanje, ali njihovo djelovanje nije isto. Neki retardanti blokiraju biosintezu giberelina, dok drugi sprečavaju njegovo vezivanje za specifični receptor, tj.

potiskuju stvaranje i (ili) daljnje ispoljavanje aktivnosti giberelin-receptorskog kompleksa. Egzogeni giberelini se mogu koristiti za određivanje efekta retardansa. Ako se, kada se dodaju, eliminira inhibicija rasta uzrokovana retardantima, onda oni spadaju u blokirajuću biosintezu. Kada retardanti blokiraju hormonsko-receptorski kompleks, ovaj fenomen se ne opaža.

Cilj ovog rada je proučavanje rostregulatornih efekata spojeva klase triazola.

Materijali i oprema: Knopova hranljiva smeša, osnovni rastvori triazola (tilt i scor) koncentracije 0,1 mol/L, osnovni rastvor giberelinske kiseline (0,1 mmol/L), destilovana voda, Petrijeve zdjelice, filter papir, makaze, volumetrijske tikvice od 50 i 100 ml, volumetrijske pipete.

Predmet istraživanja: 7-dnevne sadnice ječma ili pšenice.

Napredak rada Na bazi Knopove hranljive smeše priprema se 250 ml rastvora triazola - tilt i scor - u koncentraciji 10-5 mol/l, kao i 250 ml rastvora koji sadrže 10-5 mol/l triazola. i 10-5 giberelinske kiseline (GA3). Dobivene otopine prenesite u posebne posude umotane u neprozirni papir, u kojima će se vršiti uzgoj sadnica ječma ili pšenice. U jednu posudu sipa se 250 ml Knopove hranljive mešavine (kontrola).

Za svaku varijantu bira se 10 sadnica pšenice ili ječma iste veličine. Sadnice se polažu u red na traku filter papira (1020 cm) na istoj udaljenosti jedna od druge, a zatim se druga traka (320 cm) prethodno navlažena vodom stavlja na plodove, a zatim umotava u roll. Dobijeni koluti se prebacuju u posude za kulturu sa rastvorima i sadnice se inkubiraju na stalnom osvetljenju i sobnoj temperaturi 7-10 dana.

Na kraju pokusa mjeri se veličina i težina nadzemnog i podzemnog dijela sadnica (listova i korijena).

Rezultati su predstavljeni u obliku tabele.

- & nbsp– & nbsp–

Na osnovu dobijenih podataka izvode se zaključci o rostregulatornom učinku retardana iz klase triazola jednokomponentnog i kombinovanog dejstva sa giberelinskom kiselinom.

Kontrolna pitanja

1. Koje supstance se nazivaju retardanti?

2. Koji je mehanizam njihovog djelovanja?

3. U koje svrhe se retardanti koriste u poljoprivrednoj praksi?

- & nbsp– & nbsp–

Važan pokazatelj kvaliteta sjemena je energija klijanja - broj normalno klijavih sjemenki za određeni vremenski period izražen u postocima.

Normalno klijalo sjeme uključuje sjemenke koje imaju:

Dobro razvijeni korijeni (ili glavni embrionalni korijen) zdravog izgleda;

Dobro razvijeno i netaknuto hipokotiledono koljeno (hipokotil) i suprakotiledono koljeno (epikotil) sa normalnim apikalnim bubregom;

Primarni listovi koji zauzimaju najmanje polovinu dužine koleoptila nalaze se u žitaricama.

Kod usjeva čije sjeme klija sa nekoliko klica (npr. pšenica, raž, tritikale, ječam, zob), normalno klijalo sjeme je ono koje ima najmanje dva normalno razvijena korijena veća od dužine sjemena i klicu najmanje polovicu. njegove dužine sa vidljivim primarnim listovima koji zauzimaju najmanje polovinu dužine koleoptila. Kod ječma i zobi, dužina klice se uzima u obzir onim njenim dijelom koji je izašao izvan cvjetnih ljuski.

Neklijalo sjeme uključuje:

Računaju se nabubrele sjemenke koje nisu niknule do trenutka konačnog klijanja, ali imaju zdrav izgled i ne drobe se kada se pritisnu pincetom;

Tvrdo sjeme, koje nije nabubrilo i nije promijenilo izgled do utvrđenog vremena za određivanje klijanja.

Cilj ovog rada je utvrditi prirodu uticaja fitohormona različitih klasa (citokinina, brasinosteroida) na energiju klijanja sjemena.

Reagensi i oprema: Petrijeve zdjelice, filter papir, čaše, gradirani cilindri, pipete, makaze, matične otopine 6 benzilaminopurina (6-BAP), epibrasinolid u koncentraciji 0,1%, KMnO4, destilirana voda, mikrobiološki termostat.

Predmet istraživanja: sjemenke ječma ili pšenice.

Napredak rada Pripremiti rastvore regulatora rasta (6-BAP, epibrasinolid) u koncentracijama od 0,0001%, 0,0005% i 0,001% u zapremini od 20 ml.

Sjemenke ječma ili pšenice steriliziraju se u blago ružičastom rastvoru kalijum permanganata 10-15 minuta, dobro se isperu vodom.

Iz filter papira izrežite 14 krugova prečnika 10 cm, od kojih je polovina poslagana u Petrijeve posude. U svaku Petrijevu posudu, na krug filter papira, stavite 100 zrna ječma ili pšenice, dodajte 20 ml destilovane vode (kontrola) ili rastvora ispitivanog regulatora rasta. Zatim ih odozgo prekrijte drugim listom filter papira. Čaše se zatvaraju i stavljaju u termostat (temperatura 24,5°C). Svaki dan otvarajte poklopce Petrijeve posude na nekoliko sekundi.

Obračun broja proklijalog sjemena pri određivanju energije klijanja ječma ili pšenice vrši se nakon 3 dana.

Dobijeni rezultati su evidentirani u tabeli.

- & nbsp– & nbsp–

Donosi se zaključak o prirodi uticaja proučavanih regulatora rasta na energiju klijanja semena ječma ili pšenice, u zavisnosti od njihove hemijske prirode i koncentracije.

Kontrolna pitanja

1. Šta je energija klijanja sjemena?

2. Koje faze obuhvata proces klijanja sjemena?

3. Koji faktori regulišu klijanje semena?

4. Koji se fitohormoni mogu koristiti za stimulaciju klijanja sjemena?

- & nbsp– & nbsp–

1. Šta se od navedenog odnosi na karakteristike rasta i razvoja biljnih organizama?

1) tropski rast; 4) polaritet;

2) korelativna priroda rasta; 5) rast u obliku slova S;

3) visoka sposobnost regeneracije; 6) rast rastezanjem.

A) 1, 2, 3. B) 2, 4, 5. C) 1, 3, 6. D) 4, 5, 6. E) 3, 4, 6.

- & nbsp– & nbsp–

5. Navedite tačne izjave:

1) periblema - prekursor primarnog korteksa;

2) pleroma - prethodnica centralnog cilindra;

3) dermatogen - prekursor rizoderma;

4) pleroma - prekursor primarnog korteksa;

5) dermatogen - prekursor korenovog klobuka;

6) peribil je prethodnik centralnog cilindra.

A) 1, 2, 3. B) 1, 4, 5. C) 3, 4, 6. D) 4, 5, 6. E) 1, 2, 5.

6. Koji od navedenih događaja se ne odnosi na pripremnu fazu faze rasta ćelija rastezanjem?

A) aktivna sinteza proteina, pektinskih supstanci, RNK;

B) povećanje intenziteta disanja i broja mitohondrija;

C) smanjenje aktivnosti celulolitičkih i pektolitičkih enzima;

D) proširenje EPR rezervoara;

E) formiranje poliribozoma;

E) povećanje omjera RNA/protein.

7. Odaberite tačne tvrdnje o mehanizmima diferencijacije:

1) formiranje gradijenta raspodele Ca2+ jona nije povezano sa promenom orijentacije elemenata citoskeleta;

2) diferencijacija ne zavisi od načina deobe ćelije;

3) specijalizacija ćelija nastaje pod uticajem njihove lokacije;

4) polarizacija citoplazme može se izvršiti zbog polarnog transporta etilena;

5) tokom polarizacije fukus jajne ćelije, dolazeće struje se snimaju na mestu formiranja rizoida.

A) 1, 2. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 3, 5. E) 4, 5.

8. Koji su događaji karakteristični za proces dediferencijacije?

1) pojednostavljenje strukture ćelija i neke njihove standardizacije;

2) nestanak tkivno specifičnih proteinskih antigena;

3) nema promena u aktivnosti gena, za razliku od diferencijacije;

4) akumulacija rezervnih supstanci;

5) povratak diferencirane ćelije u ćelijski ciklus kroz S-period.

9. Šta se od navedenog ne odnosi na promjene karakteristične za fazu starenja ćelija?

1) prevlast hidrolitičkih procesa nad sintetičkim;

2) nakupljanje balastnih materija u ćelijskim vakuolama;

3) smanjenje permeabilnosti ćelijskih membrana;

4) povećanje intracelularne koncentracije jona kalcijuma;

5) smanjenje izlučivanja supstanci.

A) 1, 2. B) 1, 3. C) 2, 3. D) 3, 5. E) 4, 5.

- & nbsp– & nbsp–

12. Odaberite pogrešnu izjavu:

A) G-proteini su trimeri;

B) aktivacija G-proteina se vrši razmjenom GDP-a za GTP;

C) dodavanje GTP-a je praćeno disocijacijom trimernog molekula G-proteina na dvije funkcionalne podjedinice;

D) obe formirane podjedinice interaguju sa efektorskim proteinima;

E) efektorski proteini za aktivirane G-proteine ​​mogu biti adenilat ciklaza, fosfolipaza C, fosfodiesteraza, neke vrste kalijumovih i kalcijumovih kanala.

13. Kakav je slijed događaja u slučaju adenilatnog puta regulacije intracelularnih procesa?

1) prenos signala do adenilat ciklaze i njena aktivacija;

2) interakcija efektora sa receptorom;

3) formiranje cAMP iz ATP-a;

4) prenos signala do G-proteina;

5) aktivacija cAMP zavisnih protein kinaza;

6) fosforilacija proteina uključenih u formiranje odgovora.

A) 1, 2, 4, 3, 5, 6. B) 2, 1, 4, 3, 5, 6. C) 2, 4, 1, 3, 5, 6.

14. Šta od navedenog nije u vezi sa opštim svojstvima fitohormona?

1) izazivaju fiziološki odgovor u koncentracijama od 10-13-10-5 mol/l;

2) mesto sinteze i mesto radnje nisu odvojeni jedno od drugog;

3) imaju polipeptidnu prirodu;

4) obavlja brojne funkcije u osnovnom metabolizmu ćelija;

5) nemaju usku specijalizaciju, regulišu mnoge fiziološke procese;

6) mogu se efikasno transportovati kroz postrojenje.

A) 1, 2, 4. B) 2, 3, 4. C) 2, 3, 6. D) 4, 5, 6. E) 3, 4, 6.

15. Koja od sljedećih metoda osigurava sinhronizaciju različitih fizioloških procesa u biljkama?

A) dominantni centri; D) oscilacije;

B) polaritet; D) kanalizirana komunikacija.

B) regulacione konture;

- & nbsp– & nbsp–

17. Koje od navedenih jedinjenja ne spada u prirodne auksine?

A) indolil-3-acetaldehid; D) naftilosirćetna kiselina;

B) feniloctena kiselina; E) 4-hloroindolil-3-acetat

C) triptamin; kiselina.

18. Navedite tačan redoslijed pretvaranja triptofana u

IAA u većini biljaka:

2) oksidacija;

3) deaminacija.

A) 2, 1, 3. B) 3, 1, 2. C) 1, 2, 3. D) 2, 3, 1. E) 3, 2, 1.

19. Odaberite netačnu tvrdnju u vezi sa transportom auksina kroz postrojenje:

A) provodi se duž floema i živih parenhimskih ćelija provodnih snopova;

B) njegova brzina je veća od one za jednostavnu difuziju;

C) njegova brzina naglo opada u nedostatku kisika;

D) transportni sistem karakteriše specifičnost supstrata;

E) narušen djelovanjem tvari koje inhibiraju sklapanje elemenata citoskeleta;

E) javlja se duž gradijenta koncentracije auksina.

20. Koju fazu ćelijskog ciklusa kontrolišu auksini?

A) citokineza;

B) protok S-faze;

B) tok G2-faze;

D) prelazak ćelije iz S-faze u G2-fazu;

E) prelazak ćelija iz G2 faze u citokinezu;

E) prelazak ćelije iz G1-faze u S-fazu.

21. Koji je razlog za formiranje fototropnih krivina sa jednostranim osvjetljenjem stabljike?

A) poboljšanje biosinteze IAA;

B) intenzivan transport IUK-a na osvijetljenoj strani;

C) intenzivan transport IUK-a na neosvetljenoj strani;

D) formiranje srodnih oblika IAK-a sa osvijetljene strane;

E) fotooksidacija IAA;

E) formiranje etilena.

22. Odaberite pogrešnu izjavu:

A) ABP 1 je membranski IAA receptor;

B) kompleks IAA sa ABP57 izaziva promenu u ekspresiji gena primarnog odgovora;

C) ekspresija gena primarnog odgovora nije potisnuta inhibitorima sinteze proteina;

D) identifikovano je oko 50 gena regulisanih auksinom;

E) kompleks IAA sa ABP 1 reguliše aktivnost H + -ATPaze plazmaleme;

E) glavni dio ABP 1 je lokaliziran u EPR membranama.

23. Odaberite tačnu tvrdnju o hemijskoj prirodi giberelina:

A) giberelini su tetraciklične monoterpenske kiseline;

B) giberelini su tetraciklične dikarboksilne kiseline;

C) giberelini su biciklične diterpenske kiseline;

D) giberelini su tetraciklične diterpenske kiseline;

E) giberelini su biciklične trikarboksilne kiseline;

E) giberelini - tetraciklične seskviterpenske kiseline.

24. Koje je glavno mjesto za sintezu giberelina?

A) apikalni meristem stabljike; D) neaktivno seme;

B) interkalarni meristem stabljike; E) zreli plodovi;

C) mladi listovi u razvoju;

25. U nastavku su navedene organele biljnih ćelija, u kojima se odvijaju odvojene faze biosinteze giberelina, i enzimi koji katalizuju ključne reakcije. Odaberite prave kombinacije:

1) proplastidi, monooksigenaze;

2) proplastidi, ciklaze;

3) citoplazma, ciklaza,

4) citoplazma, monooksigenaza;

5) endoplazmatski retikulum, monooksigenaza;

6) endoplazmatski retikulum, dioksigenaza.

A) 1, 5. B) 2, 4. C) 2, 5. D) 3, 6. E) 4, 6. E) 1.3.

26. Odaberite tačnu tvrdnju u vezi prve faze biosinteze giberelina:

A) provodi se u potpuno formiranim hloroplastima;

B) nastavlja u citoplazmi;

C) krajnji proizvod je ent-kaurenska kiselina;

D) monooksigenaze su ključni enzimi;

E) nije potisnut retardantima;

E) ne zahtijevaju molekularni kiseonik.

27. Retardanti uključuju jedinjenja koja su sposobna za:

A) izazivaju ubrzanje sazrevanja plodova;

B) suzbijaju razvoj patogena;

C) inhibiraju rast u dužinu aksijalnih organa biljke;

D) stimuliše cvetanje;

E) usporiti opadanje lišća;

28. Šta od navedenog nije povezano sa fiziološkim efektima giberelina?

A) stimulacija cvjetanja biljaka kratkog dana;

B) obeleživač muških cvetova;

C) stimulacija razvoja plodova bez sjemena;

D) prestanak mirovanja sjemena;

E) inhibicija raspadanja hlorofila;

E) stimulacija rasta biljaka rozeta.

29. Odaberite tačnu tvrdnju:

A) kod klijavih sjemenki sinteza giberelina i lučenje amilaze se odvijaju u aleuronskom sloju;

B) molekule giberelina vezuju se za promotorski dio gena

amilaze i pokreću njenu ekspresiju;

C) proizvodi MYB-gena su represori giberelinskog signala;

D) povećanje aktivnosti α-amilaze je uočeno nekoliko minuta nakon dodavanja giberelina;

E) egzogeni giberelin nije u stanju stimulirati lučenje amilaze u sjemenkama koje nemaju embrion;

E) mjesta sinteze giberelina i α-amilaze u klijavom sjemenu su prostorno odvojena.

30. Šta od navedenog nije tipično za gibereline, za razliku od auksina?

1) efekat privlačenja;

2) podsticanje razvoja plodova bez sjemena;

3) regulisanje toka ćelijskog ciklusa;

4) prisustvo sintetičkih analoga;

5) jednosmjerni transport preko postrojenja;

6) inaktivacija stvaranjem formi vezanih za glukozu.

A) 1, 5. B) 1, 4. C) 3, 4. D) 2, 5. E) 4, 5. E) 3, 6.

31. Koji dio biljaka je glavno mjesto za sintezu citokinina?

A) mladi listovi; D) voće;

B) razvoj sjemena; E) vrh stabljike;

C) vrh korena; E) stabljika.

32. Odaberite pogrešnu izjavu:

A) citokinini su derivati ​​aminopurina;

B) zeatin ribozid nema aktivnost citokinina;

C) kinetin se ne nalazi u biljkama;

D) pod dejstvom citokinin oksidaze, citokinini se cijepaju na adenin;

E) cis-zeatin ima veću biološku aktivnost od trans-zeatina;

E) transport citokinina je akropetalan.

33. Koje od navedenih jedinjenja karakteriše slaba aktivnost citokinina?

A) sitosterol; D) fenilacetamid;

B) feniloctena kiselina; E) helmintosporinska kiselina;

B) difenilurea; E) cimetna kiselina.

34. Koje od navedenih jedinjenja je sintetički citokinin?

A) zeatin; D) dihidrozeatin;

B) izopenteniladenin; E) benzilaminopurin.

C) glukozilzeatin;

35. Jedinstveni enzim biosinteze citokinina je citokinin sintaza, koja katalizuje reakciju:

A) formiranje trans-zeatina;

B) hidroksilacija izopentiladenina;

C) obnavljanje dihidrozeatina;

D) metiltiolacija cis-zeatina;

E) transfer izopentilne grupe na adenozin monofosfat;

E) cijepanje glukoze od glukozilzeatina.

36. Koji od navedenih procesa nisu povezani sa fiziološkim efektima citokinina:

A) stimulacija stvaranja elemenata ksilema;

B) odloženo starenje listova;

C) aktivacija rasta rastezanjem u kotiledonima dikotiledonih biljaka;

D) stimulacija rasta plodova bez sjemena;

E) cvjetanje i formiranje poda;

E) suzbijanje bočnog rasta korijena.

37. U odnosu na koji fiziološki proces se auksini i citokinini ponašaju kao antagonisti?

A) klijavost semena;

B) starenje listova;

C) apikalna dominacija;

D) razvoj bočnih bubrega;

E) ćelijska dioba;

E) sazrevanje plodova.

38. Navedite tačan slijed događaja u procesu prijema i transdukcije signala citokinina:

1) fosforilacija aspartata proteina regulatora odgovora;

2) aktivacija histidin kinaze;

3) transfer aktiviranog fosfata na fosfotransmiter proteina citoplazme;

4) interakcija molekula citokinina sa ekstracelularnim domenom receptora;

5) interakcija fosfotransmitera sa transkripcionim faktorima;

6) regulacija ekspresije gena.

A) 4, 3, 1, 2, 5, 6. B) 4, 2, 1, 3, 5, 6. C) 4,1,2,5,3,6.

- & nbsp– & nbsp–

41. Koje dijelove biljke odlikuje najveći sadržaj ABA?

1) apikalni meristem stabljike; 4) neaktivno seme;

2) zreli plodovi; 5) vrh korena;

3) mladi listovi u razvoju; 6) bubrezi u mirovanju.

A) 1, 2, 4. B) 2, 4, 6. C) 4, 5, 6. D) 2, 3, 4. E) 2, 3, 4.

42. Odaberite pogrešnu tvrdnju u vezi sa izomernim oblicima

A) optička izomerija je posljedica prisustva asimetričnog atoma ugljika u prstenu (1);

B) inhibitorna aktivnost desnog i levorotatornog oblika ABA je ista;

C) biljna tkiva pretežno sadrže desnorotacioni (S) oblik ABA;

D) prirodni oblik ABA ima 2-cis konfiguraciju bočnog lanca;

E) transformacija ABA je sposobna da pređe u cis-formu pod uticajem ultraljubičastog zračenja;

E) trans je neaktivan biološki oblik ABA.

- & nbsp– & nbsp–

44. Viviparia je fenomen u kojem ………:

A) sjeme ne sadrži embrion;

B) postoji odložen razvoj embriona;

C) seme ne ide u stanje mirovanja;

D) seme nije u stanju da izađe iz stanja mirovanja;

E) klijanje semena se dešava tek nakon dužeg perioda mirovanja;

45. Koja je funkcija Lea proteina?

A) su proteini toplotnog šoka;

B) promovišu zatvaranje stomata;

C) obezbediti zaštitu ćelije od gubitka vode;

D) povećati propusnost membrana za molekule vode;

E) reguliše ekspresiju gena;

E) su ABA receptori.

46. ​​Rasporedite događaje zatvaranja stomata izazvane ABA u ispravnom redoslijedu:

1) oslobađanje jona kalijuma iz ćelije;

2) oslobađanje anjona iz ćelije;

3) povećanje koncentracije jona kalcijuma u citoplazmi;

4) depolarizacija plazma membrane;

5) aktivacija K + out – kanala plazmaleme;

6) anjonski kanali plazmaleme.

A) 3,5,1,4,6,2. B) 3,4,6,2,5,1. B) 3,6,2,4,5,1. D) 4,3,5,1,6,2.

- & nbsp– & nbsp–

48. Čemu služi Young ciklus?:

A) stvaranje etilena iz metionina;

B) oksidacija sintetizovanog etilena;

C) formiranje vezanih oblika etilena;

D) konverzija 1-aminociklopropan-1-karboksilne kiseline u acetilCoA;

E) formiranje S-adenozilmetionina iz metionina;

E) dopunjavanje zaliha metionina koji se koristi u biosintezi etilena.

49. Koje funkcije 1-aminociklopropan-1-karboksilna kiselina obavlja u biljnom organizmu?

1) deluje kao neaktivan transportni oblik etilena;

2) je proizvod inaktivacije etilena;

3) je prekursor u toku biosinteze etilena;

4) zajedno sa etilenom povećava otpornost biljke na faktore stresa;

5) učestvuje u procesu prenosa signala poplave od korena do lišća;

6) reguliše ekspresiju gena zavisnih od etilena.

A) 1, 2, 3. B) 1, 4, 6. C) 1, 3, 5. D) 2, 3, 6. E) 2, 3, 4.

- & nbsp– & nbsp–

51. U kom od navedenih procesa učestvuje etilen:

A) klijanje sjemena dikotiledonih biljaka;

B) formiranje poda;

C) reakcija preosjetljivosti;

D) formiranje aerenhima;

E) održavanje mirovanja sjemena;

E) formiranje odvajajućeg sloja.

52. Šta uzrokuje "trostruki" odgovor na etilen?

A) smanjenje broja ćelija;

B) promjena smjera rasta ćelije;

C) smanjenje veličine ćelija;

D) kršenje sklopa elemenata citoskeleta;

E) promjena orijentacije mikrotubula kortikalnog sloja citoplazme za 180 C;

E) zadebljanje ćelijskih zidova.

53. Epinastija je fenomen ………:

A) uvenuće lišća zbog nedostatka vode;

B) ubrzanje formiranja odvajajućeg sloja kada lišće opada;

C) promjene boje listova;

D) opadanje lišća kao rezultat njihovog starenja;

E) promjene u orijentaciji listova u prostoru zbog smanjenja stope diobe ćelija sa donje strane peteljke;

E) promjene u orijentaciji listova u prostoru zbog smanjenja stope diobe ćelija na gornjoj strani peteljke.

- & nbsp– & nbsp–

55. Odaberite tačnu tvrdnju u vezi sa učešćem CTR 1 u transdukciji etilenskog signala:

A) u nedostatku etilena, CTR 1 aktivira transfaktore za gene zavisne od etilena;

B) u nedostatku etilena, CTR 1 inaktivira transfaktore za gene zavisne od etilena;

C) u nedostatku etilena, CTR 1 nije u stanju da reguliše rad transfaktora;

D) kao rezultat vezivanja etilena za CTR 1 receptor, inaktivira transfaktore za gene zavisne od etilena;

E) kao rezultat vezivanja etilena za receptor, CTR 1 potiče stvaranje transfaktora za gene zavisne od etilena;

E) kao rezultat vezivanja etilena za receptor, CTR 1 stupa u interakciju sa genima zavisnim od etilena.

56. Odaberite tačnu tvrdnju:

A) oplođeno jaje bez perioda mirovanja prelazi na diobu;

B) kao rezultat prve diobe zigote formiraju se velika apikalna stanica i manja bazalna stanica;

C) bazalna ćelija se deli u poprečnom pravcu u odnosu na osu embriona;

D) oktant nastaje kao rezultat niza podjela apikalne ćelije u uzdužnom smjeru;

E) hipofiza je krajnja ćelija suspenzije, okrenuta prema mikropilu.

- & nbsp– & nbsp–

58. Odaberite tačnu tvrdnju u vezi stratifikacije:

1) služi za oslobađanje semena iz stanja prinudnog mirovanja;

2) služi za oslobađanje semena iz stanja fiziološkog mirovanja;

3) sastoji se u povećanju propusnosti omotača sjemena za vodu ili kiseonik;

4) sastoji se u dugotrajnom niskotemperaturnom dejstvu na seme u nabubrenom stanju;

5) praćeno je povećanjem nivoa giberelina u semenu;

6) praćeno je povećanjem nivoa ABA u semenu.

A) 1, 3, 5. B) 1, 4, 5. C) 2, 3, 5. D) 2, 4, 5. E) 2, 4, 6

59. Odaberite pogrešnu izjavu:

A) kod žitarica koleoptil služi za zaštitu embrionalnih listova od mehaničkih oštećenja česticama tla tokom klijanja sjemena;

B) u slučaju podzemnog klijanja dikotiledonog sjemena, kuka se formira od epikotila;

C) hipokotil je podkotiledono koleno;

D) koleoptil u početku obavlja zaštitnu funkciju, a zatim se pretvara u prvi pravi list sposoban za fotosintezu;

E) u slučaju zračnog klijanja, kotiledoni se prvi iznose na površinu tla.

60. Odaberite tačnu tvrdnju:

A) formiranje pola u biljkama je genetski određeno;

B) spektralni sastav svjetlosti i fotoperiod ne utiču na ispoljavanje spola kod biljaka;

C) većina cvjetnica je dvodomna;

D) kod jednodomnih biljaka na različitim jedinkama nastaju muški i ženski cvjetovi;

E) percepciju floralnog stimulusa vrše samo apikalni meristemi;

E) evociranje cvjetanja se odvija u vrhu izdanka.

61. Odaberite tačnu tvrdnju:

A) listovi su organ koji percipira dužinu dana i niske temperature tokom početka cvatnje;

B) prekid noći svetlosnim bljeskovima sprečava cvetanje biljaka kratkog dana;

C) proljetnim biljkama je potrebno dugotrajno izlaganje niskim temperaturama za prijelaz u cvjetanje.

D) zimski i proljetni oblici svih biljaka odlikuju se izraženim morfološkim razlikama;

E) nedostatak vode odlaže prijelaz lukovičastih biljaka u cvjetanje.

62. Odaberite pogrešnu tvrdnju u vezi s fitohromom:

A) je rastvorljivi protein;

B) ima molekulsku težinu od oko 250 kDa;

C) sastoji se od dvije podjedinice;

D) hromoforna grupa je vezana za protein preko tioetarske veze;

E) hromoforna grupa je ciklična tetrapirolna struktura.

63. Generativni meristemi:

1) stvaraju organe cvijeta;

2) služe za formiranje cvasti;

3) kontrolisan genima meristemskog identiteta;

4) kontrolišu geni za identitet cvetnih organa.

64. Odaberite tačne tvrdnje:

1) u DDR-u se antezini sintetišu konstitutivno, dok se giberelini sintetišu dugog dana;

2) u DDR-u se antezini sintetišu dugog dana, a giberelini kratkog dana;

3) u CDR, antezini se sintetišu kratkog dana, a HA - samo dugog dana;

4) u KDR-u se antezini sintetišu u kratkom danu, a giberelini su uvek dovoljni za cvetanje.

A) 1, 3. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 2, 4.

65. SAG-ovi su

1) geni, čija se ekspresija indukuje tokom starenja;

2) geni, čija ekspresija opada sa starenjem;

3) geni koji kodiraju različite proteaze, lipaze, ribonukleaze, kao i enzime biosinteze etilena;

4) geni koji kodiraju proteine ​​uključene u fotosintezu.

A) 1, 3. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 2, 4.

OD AUTORA

ODJELJAK I. PROGRAM SPECIJALNOG KURSEVA

"FIZIOLOGIJA RASTA I RAZVOJA BILJAKA" ……………… ..

ODJELJAK II. EKSPERIMENTALNI DIO …………………………………..

Laboratorijski rad br. 1. Utjecaj auksina na rast segmenata koleoptila žitarica ………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………

Laboratorijski rad br. 2. Hormonska regulacija pravca morfogeneze u kulturi ćelija duvana ……………

Laboratorijski rad br. 3. Utjecaj giberelina na aktivnost hidrolitičkih enzima u zrnu žitarica ………………… ..

Laboratorijski rad br. 4. Određivanje retardantne aktivnosti triazola …………………………………………………………………………………… ...

Ured Kand. ekonomičnost. nauke Nikiforov A.A. [email protected] Moskva, finansije ... "Geografski institut FEB RAS Nacionalni park" Zov tigra "Glavni urednik: akademik ..." Kliničke smjernice Određivanje osjetljivosti mikroorganizama na antimikrobne lijekove Verzija-2015-02 mikrobiologija i antimikrobna kemoterapija (Moskva, 23.05.2014.); ..."

„Gospodin Aram Harutyunyan, ministar zaštite prirode Republike Jermenije Napredak i izgledi implementacije Strategije zaštite životne sredine za zemlje EECCA, Poštovani gospodine predsjedavajući, drage kolege, dame i gospodo! Dozvolite mi da pozdravim u ime Vlade Republike Jermenije..."

"RUSKA EKOLOŠKA FEDERALNA INFORMACIJSKA AGENCIJA NACIONALNA INFORMACIJSKA AGENCIJA" PRIRODNI RESURSI "Sorokina NB, Fedorov A.V., Samotesov ED. N.G. Rybalsky, doktor filozofije, prof. Yu.Yu. Galk..."

"Izolacija i identifikacija bioloških makromolekula" za studente Odsjeka za imunologiju Biološkog fakulteta Moskovskog državnog univerziteta. dr.sc. A.Yu.Sazykin Cilj predmeta "Izolacija i identifikacija bioloških makromolekula" je da studente upozna sa raznovrsnošću i osnovnim principima savremenog preparativnog i analitičkog ... "

KARELSKOG NAUČNOG CENTRA RUSKE AKADEMIJE NAUKA (IVPS KarRC RAS) ODOBRIO: Direktor IVPS KarRC RAS ​​_ D.Sc. DA. Subetto "_" _ 2014 Program rada akademske discipline "ISTORIJA I FILOZOFIJA NAUKE" za diplomske ... "

2017 www.site - "Besplatna elektronska biblioteka - razna građa"

Materijali na ovoj stranici su postavljeni na pregled, sva prava pripadaju njihovim autorima.
Ako se ne slažete da se vaš materijal objavi na ovoj stranici, pišite nam, mi ćemo ga izbrisati u roku od 1-2 radna dana.


Svaki živi organizam prolazi kroz stalne kvantitativne i kvalitativne promjene, koje prestaju samo pod određenim uvjetima periodima mirovanja.

Rast su kvantitativne promjene u toku razvoja koje se sastoje u nepovratnom povećanju veličine ćelije, organa ili cijelog organizma.

Razvoj je kvalitativna promjena u komponentama tijela, u kojoj se postojeće funkcije pretvaraju u druge. Razvoj su promjene koje se dešavaju u biljnom organizmu tokom njegovog životnog ciklusa. Ako se ovaj proces smatra uspostavljanjem forme, onda se naziva morfogeneza.

Primjer rasta je proliferacija grana kroz proliferaciju i povećanje ćelija.

Primjeri razvoja su formiranje rasada iz sjemena tokom klijanja, formiranje cvijeta itd.

Proces razvoja uključuje niz složenih i vrlo strogo koordinisanih hemijskih transformacija.

Krivulja karakteristična za rast svih organa, biljaka, populacija itd. (od zajednice do molekularnog nivoa) ima S-oblik, odnosno signoidni oblik (slika 6.1).

Ova kriva se može podijeliti na nekoliko dijelova:

- početna faza kašnjenja, čija dužina zavisi od unutrašnjih promena koje služe za pripremu za rast;

- logaritamska faza, odnosno period kada se zavisnost logaritma brzine rasta o vremenu opisuje pravolinijom;

- faza postepenog smanjenja stope rasta;

- faza tokom koje tijelo dolazi u stacionarno stanje.

Slika 6.1. Kriva rasta u obliku slova S: I - lag faza; II - logaritamska faza; III– smanjenje stope rasta; IV - stacionarno stanje

Dužina svake od faza koje čine S-krivulju i njen karakter zavise od niza unutrašnjih i eksternih faktora.

Na trajanje lag faze klijanja sjemena utiču nedostatak ili višak hormona, prisustvo inhibitora rasta, fiziološka nezrelost embriona, nedostatak vode i kiseonika, nedostatak optimalne temperature, indukcija svjetlosti itd.

Dužina logaritamske faze povezana je sa nizom specifičnih faktora i zavisi od karakteristika genetskog programa razvoja kodiranog u jezgru, gradijenta fitohormona, intenziteta transporta nutrijenata itd.

Inhibicija rasta može biti rezultat promjena faktora okoline, a također biti određena pomacima povezanim s akumulacijom inhibitora i specifičnih proteina starenja.

Potpuna inhibicija rasta obično se povezuje sa starenjem organizma, odnosno sa periodom kada se stopa sintetičkih procesa smanjuje.

Tokom završetka rasta, dolazi do procesa akumulacije inhibirajućih supstanci, biljni organi počinju aktivno stariti. U posljednjoj fazi, sve biljke ili neki njeni dijelovi prestaju rasti i mogu pasti u stanje mirovanja. Ovaj završni stadij biljke i vrijeme dolaska stacionarne faze često je određen naslijeđem, ali se ove karakteristike mogu donekle promijeniti pod utjecajem okoline.

Krivulje rasta ukazuju na postojanje različitih tipova fiziološke regulacije rasta. Tokom lag faze funkcionišu mehanizmi povezani sa formiranjem DNK i RNK, sintezom novih enzima, proteina i biosintezom hormona. U periodu logaritamske faze uočava se aktivno izduživanje ćelija, pojava novih tkiva i organa, povećanje njihove veličine, odnosno faze vidljivog rasta. Nagib krive često može prilično uspješno suditi o genetskom fondu, koji određuje potencijal rasta date biljke, a također određuje koliko uvjeti odgovaraju potrebama biljke.

Kriterijumi rasta su povećanje veličine, broja, zapremine ćelija, vlažne i suve težine, sadržaja proteina ili DNK. Ali za mjerenje rasta cijele biljke teško je pronaći odgovarajuću skalu. Dakle, kada se meri dužina, ne obraća se pažnja na grananje; malo je verovatno da se zapremina može precizno izmeriti. Prilikom određivanja broja ćelija i DNK ne obraćaju pažnju na veličinu ćelije, definicija proteina uključuje i skladišne ​​proteine, definicija mase uključuje i skladišne ​​supstance, a definicija vlažne težine uključuje i gubitke transpiracije, itd. Dakle, u svakom slučaju, skala koja se može koristiti za mjerenje rasta cijele biljke - to je specifičan problem.

Brzina rasta izdanaka je u prosjeku 0,01 mm / min (1,5 cm / dan), u tropima - do 0,07 mm / min (~ 10 cm / dan), a za izdanke bambusa - 0,2 mm / min (30 cm / dan).



Ritam rasta- smjena sporog i intenzivnog rasta ćelije, organa, organizma - ponekad svakodnevnog, sezonskog - rezultat je interakcije unutrašnjih i vanjskih faktora.

Periodičnost rasta tipično za višegodišnje, zimske i dvogodišnje oblike kod kojih je period aktivnog rasta prekinut periodom mirovanja.

Dugi period zakona rasta- Brzina linearnog rasta (mase) u ontogenezi ćelije, tkiva, bilo kojeg organa, biljke u cjelini je promjenjiva i može se izraziti sigmoidnom krivom (Sachsova kriva). Fazu linearnog rasta Sachs je nazvao velikim periodom rasta. Dodijelite 4 dijela (faze) krivulje.

  1. Početni period sporog rasta (lag period).
  2. Log period, dug period rasta prema Sachsu)
  3. Faza usporavanja rasta.
  4. Stacionarno stanje (kraj rasta).

Korelacije rasta (stimulirajuće, inhibitorne, kompenzacijske)- odražavaju zavisnost rasta i razvoja nekih organa ili dijelova biljke od drugih, njihov međusobni uticaj. Primjer stimulativne korelacije je međusobni utjecaj izdanka i korijena. Korijen opskrbljuje nadzemne organe vodom i hranjivim tvarima, a organske tvari (ugljikohidrati, auksini) neophodne za rast korijena dolaze iz listova do korijena.

Inhibitorne korelacije (inhibitorne) - O Tokom dana, organi inhibiraju rast i razvoj drugih organa. Primjer ovih korelacija je fenomen a vrhunska dominacija- inhibicija rasta bočnih pupoljaka, izdanaka vršnim pupoljkom izdanka. Primjer je fenomen "kraljevskog" voća koji prvi zaliježe. Korištenje u praksi tehnike uklanjanja apikalne dominacije: formiranje krošnje odsijecanjem vrhova dominantnih izdanaka, branje sadnica i sadnica voćaka.

TO kompenzatorne korelacije odražavaju ovisnost rasta i kompetitivnog odnosa pojedinih organa o snabdijevanju njih hranjivim tvarima. U procesu rasta biljnog organizma dolazi do prirodne redukcije (apscizija, odumiranje) ili se dio organa u razvoju umjetno uklanja (štipanje, stanjivanje jajnika), a ostali rastu brže.

Regeneracija - restauracija oštećenih ili izgubljenih dijelova.

  • Fiziološki - obnova korijenske kapice, zamjena kore na stablima, zamjena starih elemenata ksilema novima;
  • Traumatsko - zacjeljivanje rana debla i grana; povezana sa formiranjem kalusa. Obnavljanje izgubljenih nadzemnih organa zbog buđenja i ponovnog rasta aksilarnih ili bočnih pupoljaka.

Polaritet - specifična diferencijacija struktura i procesa u prostoru svojstvena biljkama. Manifestira se u određenom smjeru rasta korijena i stabljike, u određenom smjeru kretanja tvari.

Povratak

×
Pridružite se koon.ru zajednici!
U kontaktu sa:
Već sam se pretplatio na zajednicu "koon.ru"