Sesuai dengan namanya, fotosintesis pada dasarnya adalah sintesis alami zat organik, mengubah CO2 dari atmosfer dan air menjadi glukosa dan oksigen bebas.
Hal ini memerlukan kehadiran energi matahari.
Persamaan kimia untuk proses fotosintesis secara umum dapat direpresentasikan sebagai berikut:
Fotosintesis memiliki dua fase: gelap dan terang. Reaksi kimia fotosintesis fase gelap berbeda secara signifikan dengan reaksi fase terang, tetapi fase fotosintesis gelap dan terang bergantung satu sama lain.
Fase cahaya dapat terjadi pada daun tanaman secara eksklusif di bawah sinar matahari. Untuk kegelapan, keberadaan karbon dioksida diperlukan, itulah sebabnya tanaman harus terus-menerus menyerapnya dari atmosfer. Semua karakteristik komparatif Fase gelap dan terang fotosintesis akan diberikan di bawah ini. Untuk tujuan ini, itu diciptakan tabel perbandingan"Fase fotosintesis."
Fase terang fotosintesis
Proses utama pada fase cahaya fotosintesis terjadi di membran tilakoid. Ini melibatkan klorofil, protein transpor elektron, ATP sintetase (enzim yang mempercepat reaksi) dan sinar matahari.
Lebih lanjut, mekanisme reaksi dapat digambarkan sebagai berikut: ketika sinar matahari mengenai daun hijau tanaman, elektron klorofil (muatan negatif) tereksitasi dalam strukturnya, yang, setelah masuk ke keadaan aktif, meninggalkan molekul pigmen dan berakhir di di luar tilakoid, yang membrannya juga bermuatan negatif. Pada saat yang sama, molekul klorofil teroksidasi dan molekul yang sudah teroksidasi tereduksi, sehingga mengambil elektron dari air yang ada pada struktur daun.
Proses ini mengarah pada fakta bahwa molekul air terurai, dan ion-ion yang tercipta sebagai hasil fotolisis air melepaskan elektronnya dan berubah menjadi radikal OH yang mampu melakukan reaksi lebih lanjut. Radikal OH reaktif ini kemudian bergabung untuk menciptakan molekul air dan oksigen yang lengkap. Dalam hal ini, oksigen bebas keluar ke lingkungan luar.
Akibat semua reaksi dan transformasi ini, membran tilakoid daun di satu sisi bermuatan positif (akibat ion H+), dan di sisi lain bermuatan negatif (akibat elektron). Ketika perbedaan antara muatan di kedua sisi membran mencapai lebih dari 200 mV, proton melewati saluran khusus enzim ATP sintetase dan karena ini, ADP diubah menjadi ATP (sebagai hasil dari proses fosforilasi). Dan atom hidrogen, yang dilepaskan dari air, mengembalikan pembawa spesifik NADP+ menjadi NADP·H2. Seperti yang dapat kita lihat, sebagai hasil dari fase cahaya fotosintesis, terjadi tiga proses utama:
- sintesis ATP;
- pembuatan NADP H2;
- pembentukan oksigen bebas.
Yang terakhir dilepaskan ke atmosfer, dan NADP H2 dan ATP mengambil bagian dalam fase gelap fotosintesis.
Fase gelap fotosintesis
Fase gelap dan terang fotosintesis dicirikan oleh dengan biaya besar energi dari tanaman, namun fase gelap berlangsung lebih cepat dan membutuhkan lebih sedikit energi. Reaksi fase gelap tidak memerlukan sinar matahari, sehingga dapat terjadi siang dan malam.
Semua proses utama fase ini terjadi di stroma kloroplas tanaman dan mewakili rantai unik transformasi karbon dioksida dari atmosfer. Reaksi pertama dalam rantai tersebut adalah fiksasi karbon dioksida. Untuk mewujudkannya lebih lancar dan cepat, alam menyediakan enzim RiBP-karboksilase, yang mengkatalisis fiksasi CO2.
Selanjutnya terjadi seluruh siklus reaksi, yang penyelesaiannya adalah konversi asam fosfogliserat menjadi glukosa (gula alami). Semua reaksi ini menggunakan energi ATP dan NADP H2, yang diciptakan dalam fase cahaya fotosintesis. Selain glukosa, fotosintesis juga menghasilkan zat lain. Diantaranya berbagai asam amino, asam lemak, gliserol, dan nukleotida.
Fase fotosintesis: tabel perbandingan
| Kriteria perbandingan | Fase cahaya | Fase gelap |
| sinar matahari | Diperlukan | Tidak dibutuhkan |
| Tempat reaksi | Grana kloroplas | Stroma kloroplas |
| Ketergantungan pada sumber energi | Tergantung pada sinar matahari | Tergantung pada ATP dan NADP H2 yang terbentuk pada fase cahaya dan jumlah CO2 dari atmosfer |
| Bahan awal | Klorofil, protein transpor elektron, ATP sintetase | Karbon dioksida |
| Hakikat fase dan apa yang terbentuk | O2 bebas dilepaskan, ATP dan NADP H2 terbentuk | Pembentukan gula alami (glukosa) dan penyerapan CO2 dari atmosfer |
Fotosintesis - video
Tumbuhan mengubah sinar matahari menjadi energi kimia yang tersimpan dalam dua langkah: pertama, tanaman menangkap energi dari sinar matahari dan kemudian menggunakannya untuk mengikat karbon untuk membentuk molekul organik.
Tumbuhan hijau - para ahli biologi menyebutnya autotrof- dasar kehidupan di planet ini. Hampir semua rantai makanan dimulai dari tumbuhan. Mereka mengubah energi yang diterimanya dalam bentuk sinar matahari menjadi energi yang disimpan dalam karbohidrat ( cm. Molekul biologis), yang terpenting adalah gula glukosa enam karbon. Proses konversi energi ini disebut fotosintesis. Organisme hidup lain mengakses energi ini dengan memakan tumbuhan. Hal ini menciptakan rantai makanan yang mendukung ekosistem planet.
Selain itu, udara yang kita hirup jenuh dengan oksigen berkat fotosintesis. Persamaan keseluruhan untuk fotosintesis terlihat seperti ini:
air + karbon dioksida + cahaya → karbohidrat + oksigen
Tumbuhan menyerap karbon dioksida yang dihasilkan selama respirasi dan melepaskan oksigen, produk limbah tumbuhan ( cm. Glikolisis dan respirasi). Selain itu, fotosintesis juga berperan peran penting dalam siklus karbon di alam.
Tampaknya mengejutkan bahwa, meskipun fotosintesis penting, para ilmuwan tidak mulai mempelajarinya begitu lama. Setelah percobaan Van Helmont, yang dilakukan pada abad ke-17, terjadi jeda, dan baru pada tahun 1905 ahli fisiologi tumbuhan Inggris Frederick Blackman (1866-1947) melakukan penelitian dan menetapkan proses dasar fotosintesis. Dia menunjukkan bahwa fotosintesis dimulai dalam cahaya rendah, dan laju fotosintesis meningkat seiring dengan peningkatan fluks bercahaya, namun, mulai dari tingkat tertentu, intensifikasi pencahayaan lebih lanjut tidak lagi mengarah pada peningkatan aktivitas fotosintesis. Blackman menunjukkan bahwa peningkatan suhu dalam kondisi cahaya rendah tidak berpengaruh pada laju fotosintesis, namun ketika suhu dan cahaya ditingkatkan secara bersamaan, laju fotosintesis meningkat jauh lebih besar dibandingkan dengan peningkatan cahaya saja.
Dari percobaan ini, Blackman menyimpulkan bahwa ada dua proses yang terjadi: proses pertama sangat bergantung pada tingkat cahaya tetapi tidak pada suhu, sedangkan proses lainnya sangat dipengaruhi oleh suhu, berapa pun tingkat cahayanya. Wawasan ini membentuk dasar gagasan modern tentang fotosintesis. Kedua proses ini kadang-kadang disebut reaksi “terang” dan “gelap”, yang tidak sepenuhnya benar, karena ternyata meskipun reaksi fase “gelap” terjadi tanpa adanya cahaya, reaksi tersebut memerlukan produk dari “cahaya”. fase.
Fotosintesis dimulai ketika foton yang dipancarkan matahari memasuki molekul pigmen khusus yang terdapat pada molekul daun klorofil. Klorofil ditemukan di sel daun dan di membran organel seluler kloroplas(merekalah yang memberi warna hijau pada daun). Proses penangkapan energi terdiri dari dua tahap dan dilakukan dalam kelompok molekul yang terpisah - biasanya disebut kelompok ini Fotosistem I Dan Fotosistem II. Nomor cluster mencerminkan urutan di mana proses-proses ini ditemukan, dan ini adalah salah satu keanehan ilmiah yang lucu, karena di daun reaksi di Fotosistem II terjadi pertama kali, dan baru kemudian di Fotosistem I.
Ketika sebuah foton bertabrakan dengan 250-400 molekul Fotosistem II, energinya meningkat secara tiba-tiba dan ditransfer ke molekul klorofil. Pada titik ini, dua reaksi kimia terjadi: molekul klorofil kehilangan dua elektron (yang diterima oleh molekul lain, yang disebut akseptor elektron) dan molekul air terpecah. Elektron dari dua atom hidrogen yang merupakan bagian dari molekul air menggantikan dua elektron yang hilang oleh klorofil.
Setelah ini, elektron berenergi tinggi (“cepat”) ditransfer satu sama lain seperti kentang panas oleh pembawa molekul yang dirangkai dalam sebuah rantai. Dalam hal ini, sebagian energi digunakan untuk pembentukan molekul adenosin trifosfat (ATP), salah satu pembawa energi utama dalam sel ( cm. Molekul biologis). Sementara itu, molekul klorofil Fotosistem I yang sedikit berbeda menyerap energi foton dan menyumbangkan elektron ke molekul akseptor lain. Elektron ini digantikan dalam klorofil oleh elektron yang tiba di sepanjang rantai pembawa dari Fotosistem II. Energi elektron dari Fotosistem I dan ion hidrogen yang sebelumnya terbentuk selama pembelahan molekul air digunakan untuk membentuk NADP-H, molekul pembawa lainnya.
Sebagai hasil dari proses penangkapan cahaya, energi dua foton disimpan dalam molekul yang digunakan sel untuk melakukan reaksi, dan terbentuklah molekul oksigen tambahan. (Saya perhatikan bahwa sebagai akibat dari hal lain, jauh lebih sedikit proses yang efisien dengan partisipasi Fotosistem I saja, molekul ATP juga terbentuk.) Setelah energi matahari diserap dan disimpan, giliran pembentukan karbohidrat. Mekanisme dasar sintesis karbohidrat pada tumbuhan ditemukan oleh Melvin Calvin yang melakukan serangkaian eksperimen pada tahun 1940-an yang kini menjadi klasik. Calvin dan kolaboratornya menumbuhkan alga tersebut dengan adanya karbon dioksida yang mengandung radioaktif karbon-14. Mereka mampu menentukan reaksi kimia fase gelap dengan mengganggu fotosintesis pada berbagai tahap.
Siklus transformasi energi matahari menjadi karbohidrat - yang disebut siklus Calvin - mirip dengan siklus Krebs ( cm. Glikolisis dan respirasi: Ini juga terdiri dari serangkaian reaksi kimia yang dimulai dengan kombinasi molekul masuk dengan molekul “penolong”, diikuti dengan permulaan reaksi kimia lainnya. Reaksi-reaksi ini mengarah pada pembentukan produk akhir dan pada saat yang sama mereproduksi molekul “pembantu”, dan siklus dimulai lagi. Dalam siklus Calvin, peran molekul “penolong” tersebut dimainkan oleh gula ribulosa difosfat (RDP) berkarbon lima. Siklus Calvin dimulai dengan molekul karbon dioksida bergabung dengan RDP. Karena energi sinar matahari yang tersimpan dalam bentuk ATP dan NADP-H, mula-mula terjadi reaksi kimia fiksasi karbon untuk membentuk karbohidrat, kemudian terjadi reaksi rekonstruksi ribulosa difosfat. Selama enam putaran siklus, enam atom karbon dimasukkan ke dalam molekul prekursor glukosa dan karbohidrat lainnya. Siklus reaksi kimia ini akan terus berlanjut selama energi tersedia. Berkat siklus ini, energi sinar matahari tersedia bagi organisme hidup.
Di sebagian besar tumbuhan, siklus Calvin yang dijelaskan di atas terjadi, di mana karbon dioksida, yang terlibat langsung dalam reaksi, berikatan dengan ribulosa difosfat. Tumbuhan ini disebut tumbuhan C 3 karena kompleks karbon dioksida-ribulosa difosfat dipecah menjadi dua molekul yang lebih kecil, masing-masing terdiri dari tiga atom karbon. Beberapa tanaman (seperti jagung dan tebu, serta banyak rumput tropis, termasuk rumput liar) mempunyai cara kerja yang berbeda. Faktanya adalah karbon dioksida biasanya menembus melalui lubang-lubang di permukaan lembaran yang disebut stomata. Pada suhu tinggi, stomata menutup, melindungi tanaman dari kehilangan kelembapan yang berlebihan. Pada tumbuhan C3, ketika stomata tertutup, suplai karbon dioksida juga terhenti, yang menyebabkan perlambatan fotosintesis dan perubahan reaksi fotosintesis. Dalam kasus jagung, karbon dioksida menempel pada molekul tiga karbon di permukaan daun, kemudian berpindah ke bagian dalam daun, tempat karbon dioksida dilepaskan dan siklus Calvin dimulai. Berkat proses yang agak rumit ini, fotosintesis pada jagung terjadi bahkan dalam cuaca yang sangat panas dan kering. Kami menyebut tumbuhan di mana proses ini terjadi sebagai tumbuhan C 4, karena karbon dioksida diangkut sebagai molekul empat karbon pada awal siklus. Tumbuhan C 3 sebagian besar adalah tumbuhan. iklim sedang, dan tanaman C 4 terutama tumbuh di daerah tropis.
Hipotesis Van Niel
Proses fotosintesis dijelaskan oleh reaksi kimia berikut:
CO 2 + H 2 O + cahaya → karbohidrat + O 2
Pada awal abad ke-20, diyakini bahwa oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis terbentuk sebagai hasil pemecahan karbon dioksida. Pandangan ini dibantah pada tahun 1930-an oleh Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986), yang saat itu menjadi mahasiswa pascasarjana di Universitas Stanford di California. Ia mempelajari bakteri belerang ungu (foto), yang membutuhkan hidrogen sulfida (H 2 S) untuk fotosintesis dan melepaskan atom belerang sebagai produk sampingannya. Untuk bakteri tersebut, persamaan fotosintesisnya terlihat seperti ini:
CO 2 + H 2 S + cahaya → karbohidrat + 2S.
Berdasarkan kesamaan kedua proses ini, Van Niel mengemukakan bahwa dalam fotosintesis biasa, sumber oksigen bukanlah karbon dioksida, tetapi air, karena pada bakteri belerang, yang memetabolisme belerang alih-alih oksigen, fotosintesis mengembalikan belerang tersebut, yang merupakan hasil samping. produk reaksi fotosintesis. Modern penjelasan detail fotosintesis menegaskan dugaan ini: tahap pertama proses fotosintesis (dilakukan pada Fotosistem II) adalah pembelahan molekul air.
Pernahkah Anda bertanya-tanya berapa banyak organisme hidup yang ada di planet ini?! Lagi pula, mereka semua perlu menghirup oksigen untuk menghasilkan energi dan mengeluarkan karbon dioksida. Inilah alasan utama terjadinya fenomena pengap di dalam ruangan. Itu terjadi ketika ada banyak orang di dalamnya, dan ruangan tidak berventilasi dalam waktu lama. Selain itu, fasilitas produksi, mobil pribadi, dan angkutan umum memenuhi udara dengan zat beracun.
Dengan mempertimbangkan hal di atas, muncul pertanyaan yang sangat logis: mengapa kita belum mati lemas, padahal semua makhluk hidup adalah sumber karbon dioksida yang beracun? Penyelamat semua makhluk hidup dalam situasi ini adalah fotosintesis. Apa proses ini dan mengapa itu perlu?
Hasilnya adalah pengaturan keseimbangan karbon dioksida dan saturasi udara dengan oksigen. Proses ini hanya diketahui oleh perwakilan dunia flora, yaitu tumbuhan, karena hanya terjadi di dalam selnya.
Fotosintesis sendiri merupakan prosedur yang sangat kompleks, bergantung pada kondisi tertentu dan terjadi dalam beberapa tahap.
Definisi konsep
Menurut definisi ilmiah, mereka diubah menjadi organik pada tingkat sel pada organisme autotrofik karena paparan cahaya matahari.
Dalam istilah yang lebih mudah dipahami, fotosintesis adalah proses di mana hal-hal berikut terjadi:
- Tanaman jenuh dengan kelembapan. Sumber kelembapan dapat berupa air dari tanah atau udara tropis yang lembab.
- Terjadi reaksi klorofil (zat khusus yang terdapat pada tumbuhan) terhadap pengaruh energi matahari.
- Pembentukan makanan yang diperlukan bagi perwakilan flora, yang tidak dapat mereka peroleh sendiri secara heterotrofik, tetapi mereka sendiri yang memproduksinya. Dengan kata lain, tumbuhan memakan apa yang mereka hasilkan sendiri. Ini adalah hasil fotosintesis.
Tahap satu
Hampir setiap tanaman mengandung zat hijau yang memungkinkannya menyerap cahaya. Zat ini tidak lain adalah klorofil. Lokasinya di kloroplas. Namun kloroplas terletak di bagian batang tanaman dan buahnya. Namun fotosintesis daun tersebar luas di alam. Karena strukturnya cukup sederhana dan memiliki permukaan yang relatif besar, berarti jumlah energi yang dibutuhkan agar proses penyelamatan terjadi akan jauh lebih besar.
Ketika cahaya diserap oleh klorofil, klorofil berada dalam keadaan tereksitasi dan meneruskan pesan energinya ke molekul organik tanaman lainnya. Kuantitas terbesar Energi ini diberikan kepada peserta dalam proses fotosintesis.
Tahap dua
Pembentukan fotosintesis pada tahap kedua tidak memerlukan partisipasi cahaya. Ini terdiri dari pembentukan ikatan kimia menggunakan karbon dioksida beracun yang dihasilkan massa udara dan air. Ada juga sintesis banyak zat yang menjamin aktivitas vital perwakilan flora. Ini adalah pati dan glukosa.
Pada tumbuhan, unsur organik tersebut berperan sebagai sumber nutrisi bagian individu tanaman, sambil memastikan berfungsinya proses vital secara normal. Zat tersebut juga diperoleh dari perwakilan fauna pemakan tumbuhan. Tubuh manusia dipenuhi dengan zat-zat tersebut melalui makanan yang termasuk dalam makanan sehari-hari.
Apa? Di mana? Kapan?
Agar bahan organik menjadi organik, kondisi fotosintesis yang tepat harus disediakan. Untuk proses yang sedang dipertimbangkan, pertama-tama diperlukan cahaya. Kita berbicara tentang buatan dan sinar matahari. Di alam, aktivitas tumbuhan biasanya ditandai dengan intensitasnya pada musim semi dan musim panas, yaitu pada saat diperlukannya persediaan makanan. jumlah besar energi matahari. Apa yang tidak bisa Anda katakan waktu musim gugur, ketika cahaya semakin berkurang, hari-hari semakin pendek. Akibatnya dedaunan menguning dan kemudian rontok seluruhnya. Tetapi begitu sinar matahari musim semi pertama bersinar, rumput hijau akan bertunas, klorofil akan segera melanjutkan aktivitasnya, dan produksi aktif oksigen dan lainnya nutrisi yang sangat penting.
Kondisi fotosintesis tidak hanya mencakup ketersediaan cahaya. Kelembapan juga harus cukup. Bagaimanapun, tanaman pertama-tama menyerap kelembapan, dan kemudian reaksi dimulai dengan partisipasi energi matahari. Hasil dari proses ini adalah makanan nabati.
Hanya dengan adanya materi hijau barulah fotosintesis terjadi. sudah kami uraikan di atas. Mereka bertindak sebagai semacam konduktor antara cahaya atau energi matahari dan tanaman itu sendiri, memastikan jalannya kehidupan dan aktivitas mereka. Zat hijau mempunyai kemampuan menyerap banyak sinar matahari.
Oksigen juga memainkan peran penting. Agar proses fotosintesis berhasil, tanaman membutuhkan banyak karena hanya mengandung 0,03% asam karbonat. Artinya dari 20.000 m 3 udara dapat diperoleh 6 m 3 asam. Zat terakhir itulah yang utama bahan baku untuk glukosa, yang pada gilirannya merupakan zat yang diperlukan untuk kehidupan.
Ada dua tahap fotosintesis. Yang pertama disebut terang, yang kedua disebut gelap.
Bagaimana mekanisme tahap cahaya?
Tahap cahaya fotosintesis memiliki nama lain - fotokimia. Peserta utama pada tahap ini adalah:
- energi matahari;
- berbagai pigmen.
Semuanya jelas dengan komponen pertama, yaitu sinar matahari. Namun tidak semua orang mengetahui apa itu pigmen. Mereka datang dalam warna hijau, kuning, merah atau biru. Yang hijau mengandung klorofil golongan “A” dan “B”, sedangkan yang kuning dan merah/biru masing-masing mengandung fikobilin. Di antara peserta dalam tahap proses ini, hanya klorofil “A” yang menunjukkan aktivitas fotokimia. Sisanya memainkan peran yang saling melengkapi, yang intinya adalah pengumpulan kuanta cahaya dan pengangkutannya ke pusat fotokimia.
Karena klorofil memiliki kemampuan menyerap energi matahari secara efisien pada panjang gelombang tertentu, sistem fotokimia berikut telah diidentifikasi:
Pusat fotokimia 1 (zat hijau golongan "A") - mengandung pigmen 700, yang menyerap sinar cahaya dengan panjang kurang lebih 700 nm. Pigmen ini memainkan peran mendasar dalam penciptaan produk tahap cahaya fotosintesis.
Pusat fotokimia 2 (zat hijau golongan "B") - mengandung pigmen 680, yang menyerap sinar cahaya dengan panjang 680 nm. Ia memainkan peran pendukung, terdiri dari fungsi pengisian elektron yang hilang oleh pusat fotokimia 1. Dicapai melalui hidrolisis cairan.
Untuk 350-400 molekul pigmen yang memusatkan fluks cahaya di fotosistem 1 dan 2, hanya ada satu molekul pigmen yang aktif secara fotokimia - klorofil golongan "A".
Apa yang terjadi?
1. Energi cahaya yang diserap tumbuhan mempengaruhi pigmen 700 yang terkandung di dalamnya, sehingga berubah dari keadaan normal menjadi keadaan tereksitasi. Pigmen kehilangan elektron, mengakibatkan terbentuknya lubang elektron. Selanjutnya, molekul pigmen yang kehilangan elektron dapat bertindak sebagai akseptornya, yaitu sisi yang menerima elektron, dan kembali ke bentuknya.
2. Proses penguraian cairan di pusat fotokimia pigmen penyerap cahaya 680 fotosistem 2. Selama penguraian air, terbentuk elektron, yang awalnya diterima oleh zat seperti sitokrom C550 dan ditandai dengan huruf Q. Kemudian, dari sitokrom, elektron memasuki rantai transpor dan diangkut ke pusat fotokimia 1 untuk mengisi lubang elektron, yang merupakan hasil penetrasi kuanta cahaya dan proses reduksi pigmen 700.
Ada kasus ketika molekul seperti itu menerima kembali elektron yang identik dengan elektron sebelumnya. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan energi cahaya dalam bentuk panas. Tapi hampir selalu memiliki elektron muatan negatif, bergabung dengan protein besi-belerang khusus dan ditransfer sepanjang salah satu rantai ke pigmen 700 atau memasuki rantai pengangkut lain dan disatukan kembali dengan akseptor permanen.
Pada opsi pertama, transpor elektron siklik dari tipe tertutup terjadi, pada opsi kedua - non-siklik.
Kedua proses tersebut dikatalisis pada tahap pertama fotosintesis oleh rantai pengangkut elektron yang sama. Namun perlu dicatat bahwa dengan fotofosforilasi siklik, titik transpor awal dan sekaligus titik akhir adalah klorofil, sedangkan transpor non-siklik melibatkan transisi zat hijau golongan "B" ke klorofil "A".
Fitur transportasi siklik
Fosforilasi siklik juga disebut fotosintesis. Sebagai hasil dari proses ini, molekul ATP terbentuk. Transportasi ini didasarkan pada kembalinya elektron dalam keadaan tereksitasi ke pigmen 700 melalui beberapa tahap berturut-turut, sebagai akibatnya energi dilepaskan, yang mengambil bagian dalam kerja sistem enzim fosforilasi untuk tujuan akumulasi lebih lanjut dalam fosfat. ikatan ATP. Artinya, energi tidak terbuang.
Fosforilasi siklik adalah reaksi utama fotosintesis, yang didasarkan pada teknologi menghasilkan energi kimia pada permukaan membran tilaktoid kloroplas melalui penggunaan energi matahari.
Tanpa fosforilasi fotosintesis, reaksi asimilasi tidak mungkin terjadi.
Nuansa transportasi non-siklik
Prosesnya melibatkan reduksi NADP+ dan pembentukan NADP*H. Mekanismenya didasarkan pada transfer elektron ke ferredoxin, reaksi reduksinya dan transisi selanjutnya menjadi NADP+ dengan reduksi lebih lanjut menjadi NADP*H.
Hasilnya, elektron yang hilang oleh pigmen 700 terisi kembali berkat elektron air, yang terurai di bawah sinar cahaya di fotosistem 2.
Jalur elektron non-siklik, yang jalannya juga melibatkan fotosintesis cahaya, dilakukan melalui interaksi kedua fotosistem satu sama lain, menghubungkan rantai transpor elektronnya. Energi cahaya mengarahkan aliran elektron kembali. Ketika diangkut dari pusat fotokimia 1 ke pusat 2, elektron kehilangan sebagian energinya karena akumulasi sebagai potensial proton pada permukaan membran tilaktoid.
Pada fase gelap fotosintesis, proses penciptaan potensial tipe proton dalam rantai transpor elektron dan operasinya untuk pembentukan ATP di kloroplas hampir sepenuhnya identik dengan proses yang sama di mitokondria. Namun fitur-fiturnya tetap ada. Dalam situasi ini, tilaktoid adalah mitokondria yang dibalik. Ini dia alasan utama fakta bahwa elektron dan proton bergerak melalui membran dalam arah yang berlawanan dengan aliran transpor di membran mitokondria. Elektron diangkut ke luar, dan proton terakumulasi di dalam matriks tilaktoid. Yang terakhir hanya menerima muatan positif, sedangkan membran luar tilaktoid menerima muatan negatif. Oleh karena itu, jalur gradien proton berlawanan dengan jalurnya di mitokondria.
Ciri selanjutnya adalah tingginya tingkat pH potensial proton.
Ciri ketiga adalah adanya hanya dua tempat konjugasi pada rantai tilaktoid dan akibatnya rasio molekul ATP terhadap proton adalah 1:3.
Kesimpulan
Pada tahap pertama, fotosintesis merupakan interaksi energi cahaya (buatan dan non-buatan) dengan tumbuhan. Zat hijau - klorofil, yang sebagian besar ditemukan di daun - bereaksi terhadap sinar.
Pembentukan ATP dan NADP*H adalah hasil dari reaksi tersebut. Produk-produk ini diperlukan agar reaksi gelap dapat terjadi. Oleh karena itu, tahap terang merupakan proses wajib, yang tanpanya tahap kedua, tahap gelap, tidak akan terjadi.
Tahap gelap: esensi dan fitur
Fotosintesis gelap dan reaksinya adalah proses mengubah karbon dioksida menjadi zat organik untuk menghasilkan karbohidrat. Reaksi semacam itu terjadi di stroma kloroplas dan produk tahap pertama fotosintesis - cahaya - berperan aktif di dalamnya.
Mekanisme tahap gelap fotosintesis didasarkan pada proses asimilasi (juga disebut karboksilasi fotokimia, siklus Calvin), yang ditandai dengan siklus. Terdiri dari tiga fase:
- Karboksilasi - penambahan CO 2.
- Fase pemulihan.
- Fase regenerasi ribulosa difosfat.
Ribulofosfat - gula dengan lima atom karbon - mengalami fosforilasi oleh ATP, menghasilkan pembentukan ribulosa difosfat, yang selanjutnya dikarboksilasi dengan menggabungkan produk dengan enam karbon dengan CO 2, yang langsung terurai ketika berinteraksi dengan molekul air, menciptakan dua partikel molekul asam fosfogliserat. Kemudian asam ini melewati suatu aliran pemulihan penuh ketika melakukan reaksi enzimatik yang memerlukan kehadiran ATP dan NADP untuk membentuk gula dengan tiga karbon - gula tiga karbon, triosa atau fosfogliseraldehida. Ketika dua triosa tersebut berkondensasi, molekul heksosa dihasilkan, yang dapat menjadi bagian yang tidak terpisahkan molekul pati dan debug sebagai cadangan.
Fase ini diakhiri dengan penyerapan satu molekul CO 2 dan penggunaan tiga molekul ATP dan empat atom H selama proses fotosintesis.Heksosa fosfat menerima reaksi siklus pentosa fosfat, sehingga terjadi regenerasi ribulosa fosfat , yang dapat bergabung kembali dengan molekul asam karbon lainnya.
Reaksi karboksilasi, reduksi, dan regenerasi tidak dapat disebut spesifik hanya pada sel tempat fotosintesis terjadi. Juga tidak mungkin untuk mengatakan apa yang dimaksud dengan proses yang “seragam”, karena masih ada perbedaan - selama proses reduksi, NADP*H digunakan, dan bukan NAD*H.
Penambahan CO2 oleh ribulosa difosfat dikatalisis oleh ribulosa difosfat karboksilase. Produk reaksinya adalah 3-fosfogliserat, yang direduksi oleh NADP*H2 dan ATP menjadi gliseraldehida-3-fosfat. Proses reduksi dikatalisis oleh gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase. Yang terakhir ini mudah diubah menjadi dihidroksiaseton fosfat. Fruktosa bifosfat terbentuk. Sebagian molekulnya mengambil bagian dalam proses regenerasi ribulosa difosfat, menutup siklus, dan sebagian lagi digunakan untuk membuat cadangan karbohidrat dalam sel fotosintesis, yaitu terjadi fotosintesis karbohidrat.
Energi cahaya diperlukan untuk fosforilasi dan sintesis zat asal organik, dan energi oksidasi zat organik diperlukan untuk fosforilasi oksidatif. Itulah sebabnya tumbuh-tumbuhan memberikan kehidupan bagi hewan dan organisme lain yang tergolong heterotrofik.
Fotosintesis terjadi pada sel tumbuhan dengan cara ini. Produknya adalah karbohidrat yang diperlukan untuk pembuatan kerangka karbon dari banyak zat perwakilan dunia flora, yang berasal dari organik.
Zat jenis nitrogen organik diserap dalam organisme fotosintesis dengan mereduksi nitrat anorganik, dan belerang diserap dengan mereduksi sulfat menjadi gugus sulfhidril asam amino. Fotosintesis memastikan pembentukan protein, asam nukleat, lipid, karbohidrat, dan kofaktor. Telah ditekankan bahwa “berbagai macam” zat ini sangat penting bagi tanaman, tetapi tidak sepatah kata pun disebutkan tentang produk sintesis sekunder, yang merupakan zat obat yang berharga (flavonoid, alkaloid, terpen, polifenol, steroid, asam organik dan yang lain). Oleh karena itu, tanpa berlebihan kita dapat mengatakan bahwa fotosintesis adalah kunci kehidupan tumbuhan, hewan, dan manusia.
Fotosintesis adalah proses yang agak rumit dan mencakup dua fase: cahaya, yang selalu terjadi secara eksklusif dalam cahaya, dan gelap. Semua proses terjadi di dalam kloroplas pada organ kecil khusus - tilakoid. Selama fase cahaya, sejumlah cahaya diserap oleh klorofil, menghasilkan pembentukan molekul ATP dan NADPH. Air kemudian terurai, membentuk ion hidrogen dan melepaskan molekul oksigen. Timbul pertanyaan, apakah zat misterius yang tidak dapat dipahami ini: ATP dan NADH?
ATP adalah molekul organik khusus yang ditemukan di semua organisme hidup dan sering disebut mata uang “energi”. Molekul inilah yang mengandung ikatan berenergi tinggi dan merupakan sumber energi dalam setiap sintesis organik dan proses kimia dalam tubuh. Nah, NADPH sebenarnya adalah sumber hidrogen, digunakan langsung dalam sintesis zat organik bermolekul tinggi - karbohidrat, yang terjadi pada fase gelap kedua fotosintesis menggunakan karbon dioksida. Tapi mari kita bereskan semuanya.
Fase terang fotosintesis
Kloroplas mengandung banyak molekul klorofil, dan semuanya menyerap sinar matahari. Pada saat yang sama, cahaya diserap oleh pigmen lain, tetapi mereka tidak dapat melakukan fotosintesis. Prosesnya sendiri hanya terjadi pada beberapa molekul klorofil, yang jumlahnya sangat sedikit. Molekul klorofil, karotenoid, dan zat lain lainnya membentuk antena khusus dan kompleks pemanen cahaya (LHC). Mereka, seperti antena, menyerap kuanta cahaya dan mengirimkan eksitasi ke pusat reaksi atau perangkap khusus. Pusat-pusat ini terletak di fotosistem, di mana tumbuhan memiliki dua: fotosistem II dan fotosistem I. Mereka mengandung molekul klorofil khusus: masing-masing, di fotosistem II - P680, dan di fotosistem I - P700. Mereka menyerap cahaya dengan panjang gelombang ini (680 dan 700 nm).
Diagram memperjelas bagaimana segala sesuatu terlihat dan terjadi selama fase cahaya fotosintesis.
Pada gambar kita melihat dua fotosistem dengan klorofil P680 dan P700. Gambar tersebut juga menunjukkan pembawa yang melaluinya transpor elektron terjadi.
Jadi: kedua molekul klorofil dari dua fotosistem menyerap kuantum cahaya dan menjadi tereksitasi. Elektron e- (merah pada gambar) bergerak ke tingkat energi yang lebih tinggi.
Elektron yang tereksitasi memiliki efek yang sangat energi tinggi, mereka putus dan memasuki rantai pengangkut khusus, yang terletak di membran tilakoid - struktur internal kloroplas. Gambar tersebut menunjukkan bahwa dari fotosistem II dari klorofil P680 sebuah elektron berpindah ke plastoquinone, dan dari fotosistem I dari klorofil P700 ke ferredoxin. Dalam molekul klorofil itu sendiri, sebagai pengganti elektron setelah pelepasannya, lubang biru dengan muatan positif terbentuk. Apa yang harus dilakukan?
Untuk mengimbangi kekurangan elektron, molekul klorofil P680 fotosistem II menerima elektron dari air, dan ion hidrogen terbentuk. Selain itu, karena pemecahan air maka oksigen dilepaskan ke atmosfer. Dan molekul klorofil P700, seperti terlihat pada gambar, mengisi kekurangan elektron melalui sistem pembawa dari fotosistem II.
Secara umum, betapapun sulitnya, ini adalah bagaimana fase terang fotosintesis berlangsung poin utama melibatkan transfer elektron. Anda juga dapat melihat dari gambar bahwa bersamaan dengan transpor elektron, ion hidrogen H+ bergerak melalui membran, dan terakumulasi di dalam tilakoid. Karena jumlahnya banyak di sana, mereka bergerak keluar dengan bantuan faktor konjugasi khusus, seperti pada gambar warna oranye, digambarkan di sebelah kanan dan terlihat seperti jamur.
Terakhir, kita melihat langkah terakhir transpor elektron, yang menghasilkan pembentukan senyawa NADH yang disebutkan di atas. Dan karena transfer ion H+, mata uang energi disintesis - ATP (terlihat di sebelah kanan pada gambar).
Jadi, fase cahaya fotosintesis selesai, oksigen dilepaskan ke atmosfer, ATP dan NADH terbentuk. Apa berikutnya? Dimana bahan organik yang dijanjikan? Dan kemudian tibalah tahap gelap, yang sebagian besar terdiri dari proses kimia.
Fase gelap fotosintesis
Untuk fase gelap fotosintesis, karbon dioksida – CO2 – merupakan komponen penting. Oleh karena itu, tanaman harus terus-menerus menyerapnya dari atmosfer. Untuk tujuan ini, ada struktur khusus pada permukaan daun - stomata. Saat dibuka, CO2 masuk ke daun, larut dalam air dan bereaksi dengan fase cahaya fotosintesis.
Selama fase cahaya di sebagian besar tanaman, CO2 berikatan dengan senyawa organik lima karbon (yang merupakan rantai lima molekul karbon), menghasilkan pembentukan dua molekul senyawa tiga karbon (asam 3-fosfogliserat). Karena Hasil utamanya justru adalah senyawa tiga karbon ini; tumbuhan dengan jenis fotosintesis ini disebut tumbuhan C3.
Sintesis lebih lanjut yang terjadi di kloroplas cukup kompleks. Pada akhirnya, senyawa enam karbon terbentuk, dari mana glukosa, sukrosa atau pati kemudian dapat disintesis. Dalam bentuk zat organik inilah tanaman mengakumulasi energi. Hanya sebagian kecil saja yang tersisa di lembaran dan dimanfaatkan untuk kebutuhannya. Karbohidrat yang tersisa menyebar ke seluruh tanaman dan pergi ke tempat yang paling membutuhkan energi, misalnya di titik pertumbuhan.
FOTOSINTESIS adalah
fotosintesis adalah karbohidrat.
I Fase terang
1. Tahap fotofisik
2. Tahap fotokimia
II Fase gelap
3.
ARTI
4. Layar ozon.
Pigmen tumbuhan fotosintesis, peran fisiologisnya.
· Klorofil - Ini pigmen hijau yang memberi warna Warna hijau tanaman, dengan partisipasinya, proses fotosintesis ditentukan. Oleh struktur kimia itu adalah kompleks Mg dari berbagai tetrapirol. Klorofil memiliki struktur porfirin dan secara struktural dekat dengan heme.
Dalam kelompok pirol klorofil terdapat sistem ganda dan bergantian koneksi sederhana. Ini adalah kelompok kromofor klorofil, yang menentukan penyerapan sinar tertentu dari spektrum matahari dan warnanya. Inti porfiri D berukuran 10 nm dan panjang residu fitol 2 nm.
Molekul klorofil bersifat polar, inti porfirinnya bersifat hidrofilik, dan ujung fitol bersifat hidrofobik. Sifat molekul klorofil ini menentukan lokasi spesifiknya di membran kloroplas.
Bagian porfirin dari molekul berasosiasi dengan protein, dan bagian fitol terbenam dalam lapisan lipid.
Klorofil sel hidup utuh memiliki kemampuan untuk melakukan fotooksidasi dan fotoreduksi secara reversibel. Kemampuan reaksi redoks dikaitkan dengan adanya ikatan rangkap terkonjugasi dalam molekul klorofil dengan elektron p bergerak dan atom N dengan elektron tak terdefinisi.
PERAN FISIOLOGIS
1) menyerap secara selektif energi cahaya,
2) menyimpannya dalam bentuk energi eksitasi elektronik,
3) secara fotokimia mengubah energi keadaan tereksitasi menjadi energi kimia senyawa primer yang tereduksi foto dan teroksidasi foto.
· Karotenoid - Ini Pigmen warna kuning, oranye, dan merah yang larut dalam lemak terdapat di kloroplas semua tumbuhan. Karotenoid ditemukan di semua tumbuhan tingkat tinggi dan banyak mikroorganisme. Ini adalah pigmen paling umum dengan beragam fungsi. Karotenoid memiliki serapan maksimum pada bagian spektrum cahaya berwarna ungu-biru dan biru. Mereka tidak mampu berfluoresensi, tidak seperti klorofil.
Karotenoid mencakup 3 kelompok senyawa:
karoten oranye atau merah;
Xantofil kuning;
Asam karotenoid.
PERAN FISIOLOGIS
1) Penyerapan cahaya sebagai pigmen tambahan;
2) Perlindungan molekul klorofil dari fotooksidasi ireversibel;
3) Pemadaman radikal aktif;
4) Ikut serta dalam fototropisme, karena berkontribusi pada arah pertumbuhan tunas.
· fikobilin - Ini pigmen merah dan biru ditemukan di cyanobacteria dan beberapa alga. Phycobilins terdiri dari 4 cincin pirol berturut-turut. Phycobilin adalah kelompok kromoforik protein globulin yang disebut protein phycobilin. Mereka dibagi menjadi:
- fikoeritrin – merah putih;
- fikosianin – tupai biru;
- alofikosianin – tupai biru.
Semuanya memiliki kemampuan berpendar. Phycobilins memiliki daya serap maksimum pada bagian spektrum cahaya oranye, kuning dan hijau dan memungkinkan alga memanfaatkan cahaya yang menembus air secara lebih maksimal.
Pada kedalaman 30 m, sinar merah hilang sama sekali
Pada kedalaman 180 m - kuning
Pada kedalaman 320 m – hijau
Pada kedalaman lebih dari 500 m, sinar biru dan ungu tidak menembus.
Phycobilins adalah pigmen tambahan; sekitar 90% energi cahaya yang diserap oleh phycobilins ditransfer ke klorofil.
PERAN FISIOLOGIS
1) Maksimum serapan cahaya fikobilin terletak di antara dua maksimal serapan klorofil: pada bagian spektrum jingga, kuning, dan hijau.
2) Phycobilins melakukan fungsi kompleks pemanen cahaya pada alga.
3) Tumbuhan memiliki phycobilin-fitokrom; ia tidak terlibat dalam fotosintesis, tetapi merupakan fotoreseptor lampu merah dan melakukan fungsi pengaturan dalam sel tumbuhan.
Inti dari tahap fotofisik. Tahap fotokimia. Transpor elektron siklik dan non-siklik.
Inti dari tahap fotofisik
Tahap fotofisik adalah yang paling penting karena melakukan peralihan dan transformasi energi dari suatu sistem ke sistem lainnya (hidup dari benda mati).
Tahap fotokimia
Reaksi fotokimia fotosintesis- ini adalah reaksi di mana energi cahaya diubah menjadi energi ikatan kimia, terutama menjadi energi ikatan fosfor ATP. ATP-lah yang menjamin jalannya semua proses, pada saat yang sama, di bawah pengaruh cahaya, air terurai dan produk tereduksi terbentuk. NADP dan menonjol O2.
Energi kuanta cahaya yang diserap mengalir dari ratusan molekul pigmen kompleks pemanen cahaya ke satu molekul perangkap klorofil, melepaskan elektron ke akseptor - pengoksidasi. Elektron memasuki rantai transpor elektron; diasumsikan bahwa kompleks pemanen cahaya terdiri dari 3 bagian:
komponen antena utama
· dua sistem perbaikan foto.
Kompleks antena klorofil terbenam dalam ketebalan membran tilakoid kloroplas; kombinasi molekul pigmen antena dan pusat reaksi membentuk fotosistem dalam proses fotosintesis 2 fotosistem ambil bagian:
· telah ditetapkan bahwa fotosistem 1 termasuk pigmen pemfokus cahaya dan pusat reaksi 1,
· fotosistem 2 termasuk pigmen pemfokusan cahaya Dan pusat reaksi 2.
Fotosistem perangkap klorofil 1 menyerap cahaya dari panjang gelombang yang panjang 700 nm. Yang kedua sistem 680 nm. Cahaya diserap secara terpisah oleh kedua fotosistem ini, dan fotosintesis normal memerlukan partisipasi simultan keduanya. Transfer sepanjang rantai pembawa melibatkan serangkaian reaksi redoks di mana atom hidrogen atau elektron ditransfer.
Ada dua jenis aliran elektron:
· siklus
· non-siklus.
Dengan aliran elektron siklik dari molekul klorofil ditransfer ke akseptor dari molekul klorofil dan kembali lagi , dengan aliran non-siklik terjadi fotooksidasi air dan transfer elektron dari air ke NADP Energi yang dilepaskan selama reaksi redoks sebagian digunakan untuk sintesis ATP.
Fotosistem I
Kompleks pemanen cahaya I mengandung sekitar 200 molekul klorofil.
Pada pusat reaksi fotosistem pertama terdapat dimer klorofil a dengan serapan maksimum pada 700 nm (P700). Setelah eksitasi oleh kuantum cahaya, ia mengembalikan akseptor primer - klorofil a, yang mengembalikan akseptor sekunder (vitamin K 1 atau phylloquinone), setelah itu elektron ditransfer ke ferredoxin, yang mereduksi NADP menggunakan enzim ferredoxin-NADP reduktase.
Protein plastosianin, yang direduksi dalam kompleks b6f, diangkut ke pusat reaksi fotosistem pertama dari ruang intratilakoid dan mentransfer elektron ke P700 yang teroksidasi.
Fotosistem II
Fotosistem adalah sekumpulan SSC, pusat reaksi fotokimia, dan pembawa elektron. Kompleks pemanen cahaya II mengandung 200 molekul klorofil a, 100 molekul klorofil b, 50 molekul karotenoid, dan 2 molekul feofitin. Pusat reaksi fotosistem II adalah kompleks pigmen-protein yang terletak di membran tilakoid dan dikelilingi oleh SSC. Mengandung dimer klorofil a dengan serapan maksimum pada 680 nm (P680). Energi kuantum cahaya dari SSC pada akhirnya ditransfer ke sana, akibatnya salah satu elektron berpindah ke keadaan energi yang lebih tinggi, hubungannya dengan inti melemah dan molekul P680 yang tereksitasi menjadi zat pereduksi kuat (E0 = -0,7V).
P680 mereduksi pheophytin, kemudian elektron ditransfer ke kuinon yang merupakan bagian dari PS II dan kemudian ke plastoquinon, diangkut dalam bentuk tereduksi ke kompleks b6f. Satu molekul plastoquinone membawa 2 elektron dan 2 proton yang diambil dari stroma.
Pengisian kekosongan elektron pada molekul P680 terjadi karena air. PS II mencakup kompleks pengoksidasi air yang mengandung 4 ion mangan di pusat aktif. Untuk membentuk satu molekul oksigen, diperlukan dua molekul air, yang menghasilkan 4 elektron. Oleh karena itu, prosesnya dilakukan dalam 4 siklus dan untuk pelaksanaannya secara lengkap diperlukan 4 kuanta cahaya. Kompleks ini terletak di sisi ruang intratilakoid dan 4 proton yang dihasilkan dilepaskan ke dalamnya.
Jadi, hasil total kerja PS II adalah oksidasi 2 molekul air dengan bantuan 4 kuanta cahaya dengan pembentukan 4 proton di ruang intratilakoid dan 2 plastoquinon tereduksi di membran.
Fosforilasi fotosintesis. Mekanisme penggandengan transpor elektron dengan pembentukan gradien transmembran potensial elektrokimia. Organisasi struktural dan fungsional serta mekanisme kerja kompleks ATP sintetase.
Fosforilasi fotosintesis- sintesis ATP dari ADP dan fosfor anorganik dalam kloroplas, ditambah dengan transpor elektron yang diinduksi cahaya.
Menurut dua jenis aliran elektron, fotofosforilasi siklik dan non-siklik dibedakan.
Transfer elektron sepanjang rantai aliran siklik dikaitkan dengan sintesis dua ikatan ATP berenergi tinggi. Semua energi cahaya yang diserap oleh pigmen pusat reaksi fotosistem I hanya digunakan untuk sintesis ATP. Dengan siklik F. f. tidak ada ekuivalen pereduksi untuk siklus karbon yang terbentuk dan tidak ada O2 yang dilepaskan. Siklik f.f. dijelaskan dengan persamaan:
F.f.non-siklik. terkait dengan aliran elektron dari air melalui transporter fotosistem I dan II NADP+. Energi cahaya dalam proses ini disimpan dalam ikatan ATP berenergi tinggi, bentuk tereduksi NADPH2, dan molekul oksigen. Persamaan keseluruhan fungsi fungsional non-siklik. mengikuti:
Mekanisme penggandengan transpor elektron dengan pembentukan gradien transmembran potensial elektrokimia
Teori kemosmotik. Pembawa elektron terlokalisasi secara asimetris di membran. Dalam hal ini, pembawa elektron (sitokrom) bergantian dengan pembawa elektron dan proton (plastoquinones). Molekul plastoquinone pertama-tama menerima dua elektron: HRP + 2e - -> HRP -2.
Plastoquinone merupakan turunan dari kuinon, dalam keadaan teroksidasi sempurna mengandung dua atom oksigen yang terhubung ke cincin karbon melalui ikatan rangkap. Dalam keadaan tereduksi sempurna, atom oksigen pada cincin benzena bergabung dengan proton: membentuk bentuk netral secara listrik: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Proton dilepaskan ke ruang di dalam tilakoid. Jadi, ketika sepasang elektron ditransfer dari Chl 680 ke Chl 700, ruang dalam proton terakumulasi di tilakoid. Sebagai hasil dari transfer aktif proton dari stroma ke ruang intratilakoid, potensial elektrokimia hidrogen (ΔμH +) tercipta pada membran, yang memiliki dua komponen: kimia ΔμH (konsentrasi), yang dihasilkan dari distribusi H yang tidak merata. + ion pada sisi membran yang berbeda, dan listrik, karena muatan yang berlawanan pada sisi membran yang berbeda (karena akumulasi proton dari di dalam membran).
__________________________________________________________________________
Organisasi struktural dan fungsional serta mekanisme kerja kompleks ATP sintetase
Organisasi struktural dan fungsional. Konjugasi difusi proton melalui membran dilakukan oleh kompleks enzim makromolekul yang disebut ATP sintase atau faktor kopling. Kompleks ini berbentuk seperti jamur dan terdiri dari dua bagian - faktor penghubung: tutup bundar F1 yang menonjol di luar membran (pusat katalitik enzim terletak di dalamnya), dan kakinya direndam dalam membran. Bagian membran terdiri dari subunit polipeptida dan membentuk saluran proton di dalam membran tempat ion hidrogen memasuki faktor konjugasi F1. Protein F 1 adalah kompleks protein yang terdiri dari membran, namun tetap mempertahankan kemampuan untuk mengkatalisis hidrolisis ATP. F 1 yang terisolasi tidak mampu mensintesis ATP. Kemampuan untuk mensintesis ATP merupakan sifat kompleks tunggal F 0 -F 1 yang tertanam dalam membran. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa kerja ATP sintase selama sintesis ATP dikaitkan dengan transfer proton melaluinya. Pengangkutan proton secara terarah hanya mungkin terjadi jika ATP sintase tertanam dalam membran.
Mekanisme operasi. Ada dua hipotesis mengenai mekanisme fosforilasi (mekanisme langsung dan tidak langsung). Menurut hipotesis pertama, gugus fosfat dan ADP berikatan dengan enzim B situs aktif F1 yang kompleks. Dua proton bergerak melalui saluran sepanjang gradien konsentrasi dan bergabung dengan oksigen fosfat untuk membentuk air. Menurut hipotesis kedua (mekanisme tidak langsung), ADP dan fosfor anorganik bergabung secara spontan di situs aktif enzim. Namun, ATP yang dihasilkan terikat erat dengan enzim, dan diperlukan energi untuk melepaskannya. Energi dikirimkan oleh proton, yang berikatan dengan enzim, mengubah konformasinya, setelah itu ATP dilepaskan.
jalur fotosintesis C4
C 4 jalur fotosintesis atau siklus Hatch-Slack
Ilmuwan Australia M. Hatch dan K. Slack mendeskripsikan jalur fotosintesis C 4, karakteristik tumbuhan tropis dan subtropis monokotil dan dikotil dari 16 famili (tebu, jagung, dll). Gulma yang paling banyak menyerang adalah tanaman C4, dan sebagian besar tanaman adalah tanaman C3. Daun tumbuhan ini mengandung dua jenis kloroplas: kloroplas biasa pada sel mesofil dan kloroplas besar yang tidak memiliki grana dan fotosistem II pada sel selubung yang mengelilingi ikatan pembuluh.
Dalam sitoplasma sel mesofil, fosfoenolpiruvat karboksilase menambahkan CO2 ke asam fosfoenolpiruvat, membentuk asam oksaloasetat. Ini diangkut ke kloroplas, di mana ia direduksi menjadi asam malat dengan partisipasi NADPH (enzim malat dehidrogenase yang bergantung pada NADP+). Dengan adanya ion amonium, asam oksaloasetat diubah menjadi asam aspartat (enzim aspartat aminotransferase). Asam malat dan (atau) aspartat masuk ke dalam kloroplas sel selubung dan didekarboksilasi menjadi asam piruvat dan CO 2 . CO 2 dimasukkan dalam siklus Calvin, dan asam piruvat ditransfer ke sel mesofil, di mana ia diubah menjadi asam fosfoenolpiruvat.
Tergantung pada asam mana - malat atau aspartat - yang diangkut ke dalam sel selubung, tumbuhan dibagi menjadi dua jenis: malat dan aspartat. Di dalam sel selubung, asam C4 ini mengalami dekarboksilasi, yang terjadi di tanaman yang berbeda terjadi dengan partisipasi berbagai enzim: dekarboksilasi malat dehidrogenase yang bergantung pada NADP+ (NADP+-MDH), dekarboksilasi malat dehidrogenase yang bergantung pada NAD+ (enzim malat, NAD+-MDH) dan PEP-karboksikinase (PEP-KK). Oleh karena itu tumbuhan dibagi menjadi tiga subtipe lagi: tumbuhan NADP + -MDG, tumbuhan NAD + -MDG, tumbuhan FEP-KK.
Mekanisme ini memungkinkan tumbuhan melakukan fotosintesis ketika tertutup karena suhu tinggi stomata. Selain itu, produk siklus Calvin terbentuk di kloroplas sel selubung yang mengelilingi ikatan pembuluh darah. Hal ini mendorong keluarnya fotoasimilat dengan cepat dan dengan demikian meningkatkan intensitas fotosintesis.
Fotosintesis menurut jenis Crassulaceae (sukulen) adalah caranya.
Di tempat kering terdapat tumbuhan sukulen yang stomatanya terbuka pada malam hari dan tertutup pada siang hari untuk mengurangi transpirasi. Saat ini, jenis fotosintesis ini ditemukan pada perwakilan 25 famili.
Pada sukulen (kaktus dan tumbuhan dari famili Crassulaceae ( Crassulaceae) proses fotosintesis tidak dipisahkan dalam ruang, seperti pada tumbuhan C4 lainnya, tetapi dalam waktu. Jenis fotosintesis ini disebut jalur CAM (metabolisme asam krassulasi). Stomata biasanya tertutup pada siang hari, mencegah hilangnya air melalui transpirasi, dan terbuka pada malam hari. Dalam gelap, CO 2 memasuki daun, di mana fosfoenolpiruvat karboksilase menggabungkannya dengan asam fosfoenolpiruvat, membentuk asam oksaloasetat. Ini direduksi oleh malat dehidrogenase yang bergantung pada NADPH menjadi asam malat, yang terakumulasi dalam vakuola. Pada siang hari, asam malat berpindah dari vakuola ke sitoplasma, di mana ia didekarboksilasi menjadi CO2 dan asam piruvat. CO 2 berdifusi ke dalam kloroplas dan memasuki siklus Calvin.
Jadi, fase gelap fotosintesis terbagi dalam waktu: CO 2 diserap pada malam hari, dan dipulihkan pada siang hari, malat terbentuk dari PAL, karboksilasi dalam jaringan terjadi dua kali: PEP dikarboksilasi pada malam hari, RuBP dikarboksilasi pada siang hari. .
Tanaman CAM terbagi menjadi dua jenis yaitu tanaman NADP-MDG, tanaman PEP-KK.
Seperti C4, tipe CAM bersifat tambahan, memasok CO 2 ke siklus C3 pada tanaman yang beradaptasi untuk hidup dalam kondisi suhu tinggi atau kekurangan kelembaban. Pada beberapa tumbuhan siklus ini selalu berfungsi, pada tumbuhan lain siklus ini hanya berfungsi pada kondisi yang tidak menguntungkan.
Fotorespirasi.
Fotorespirasi adalah proses pelepasan CO 2 dan penyerapan O 2 yang diaktifkan oleh cahaya. (TIDAK TERKAIT DENGAN FOTOSINTESIS ATAU RESPIRASI). Karena produk utama fotorespirasi adalah asam glikolat, maka disebut juga jalur glikolat. Fotorespirasi meningkat dengan kandungan CO2 yang rendah dan konsentrasi O2 yang tinggi di udara. Dalam kondisi ini, kloroplas ribulosa bifat karboksilase tidak mengkatalisis karboksilasi ribulosa-1,5-bifosfat, tetapi pembelahannya menjadi asam 3-fosfogliserat dan 2-fosfoglikolat. Yang terakhir ini mengalami defosforilasi untuk membentuk asam glikolat.
Asam glikolat berpindah dari kloroplas ke peroksisom, di mana ia dioksidasi oleh glikolat oksidase menjadi asam glioksilat. Hidrogen peroksida yang dihasilkan diurai oleh katalase yang ada di peroksisom. Asam glioksilat dilaminasi untuk membentuk glisin. Glisin diangkut ke mitokondria, di mana serin disintesis dari dua molekul glisin dan CO2 dilepaskan.
Serin dapat memasuki peroksisom dan, di bawah aksi aminotransferase, mentransfer gugus amino ke asam piruvat untuk membentuk alanin, dan diubah menjadi asam hidroksipiruvat. Yang terakhir, dengan partisipasi NADPH, direduksi menjadi asam gliserat. Ia masuk ke kloroplas, di mana ia termasuk dalam siklus Calvin dan 3 PHA terbentuk.
Respirasi tumbuhan
Sel hidup adalah sistem energi terbuka; ia hidup dan mempertahankan individualitasnya karena aliran energi yang konstan. Segera setelah aliran masuk ini berhenti, terjadi disorganisasi dan kematian tubuh. Energi sinar matahari yang disimpan dalam bahan organik selama fotosintesis dilepaskan kembali dan digunakan untuk berbagai proses kehidupan.
Di alam, ada dua proses utama pelepasan energi sinar matahari yang tersimpan dalam bahan organik: respirasi dan fermentasi. Respirasi merupakan pemecahan oksidatif aerobik senyawa organik menjadi senyawa anorganik sederhana yang disertai pelepasan energi. Fermentasi merupakan proses anaerobik penguraian senyawa organik menjadi lebih sederhana disertai pelepasan energi. Dalam kasus respirasi, akseptor elektronnya adalah oksigen, dalam kasus fermentasi, senyawa organik.
Persamaan keseluruhan untuk proses pernapasan adalah:
С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 kJ.
Jalur pernapasan
Ada dua sistem utama dan dua jalur utama transformasi substrat pernapasan, atau oksidasi karbohidrat:
1) glikolisis + siklus Krebs (glikolitik); Jalur pertukaran pernafasan ini adalah yang paling umum dan, pada gilirannya, terdiri dari dua fase. Fase pertama bersifat anaerobik (glikolisis), fase kedua bersifat aerobik. Fase-fase ini terlokalisasi di kompartemen sel yang berbeda. Glikolisis fase anaerobik terdapat di sitoplasma, fase aerobik terdapat di mitokondria. Biasanya, kimia respirasi mulai dipertimbangkan dengan glukosa. Pada saat yang sama, hanya terdapat sedikit glukosa dalam sel tumbuhan, karena produk akhir fotosintesis adalah sukrosa sebagai bentuk transpor utama gula dalam tumbuhan atau karbohidrat cadangan (pati, dll.). Oleh karena itu, untuk menjadi substrat respirasi, sukrosa dan pati harus dihidrolisis menjadi glukosa.
2) pentosa fosfat (aotomik). Peran relatif dari jalur pernapasan ini dapat bervariasi tergantung pada jenis tanaman, umur, tahap perkembangan, dan faktor lingkungan. Proses respirasi tumbuhan terjadi pada semua kondisi eksternal yang memungkinkan adanya kehidupan. Organisme tumbuhan tidak mempunyai adaptasi untuk mengatur suhu, sehingga proses respirasi terjadi pada suhu -50 hingga +50°C. Tumbuhan juga kekurangan adaptasi untuk menjaga keseragaman distribusi oksigen ke seluruh jaringan. Kebutuhan untuk melakukan proses pernapasan dalam berbagai kondisi itulah yang mengarah pada perkembangan proses evolusi berbagai jalur metabolisme pernapasan dan lebih banyak lagi variasi sistem enzim yang melakukan proses pernapasan. tahapan individu pernafasan. Penting untuk diperhatikan keterkaitan semua proses metabolisme dalam tubuh. Mengubah jalur metabolisme pernapasan menyebabkan perubahan besar pada seluruh metabolisme tanaman.
Energi
11 ATP terbentuk sebagai hasil kerja CK dan pernafasan dan 1 ATP sebagai hasil fosforilasi substrat. Selama reaksi ini, satu molekul GTP terbentuk (reaksi refosforilasi mengarah pada pembentukan ATP).
1 pergantian CK dalam kondisi aerobik menghasilkan pembentukan 12 ATP
Integratif
Pada tingkat CK, jalur katabolisme protein, lemak dan karbohidrat digabungkan. Siklus Krebs adalah jalur metabolisme sentral yang menggabungkan proses pemecahan dan sintesis komponen penting sel.
Amfibolik
Metabolit CK adalah kuncinya; pada levelnya, mereka dapat beralih dari satu jenis metabolisme ke jenis metabolisme lainnya.
13.ETC: Lokalisasi komponen. Mekanisme fosforilasi oksidatif. Teori kemiosmotik Mitchell.
Rantai transpor elektron- ini adalah rantai zat redoks yang terletak dengan cara tertentu di membran kloroplas, melakukan transpor elektron yang diinduksi foto dari air ke NADP+. Kekuatan pendorong transpor elektron melalui ETC fotosintesis adalah reaksi redoks di pusat reaksi (RC) dari dua fotosistem (PS). Pemisahan muatan utama pada PS1 RC mengarah pada pembentukan zat pereduksi kuat A0, yang potensi redoksnya memastikan reduksi NADP + melalui rantai pembawa perantara. Di RC PS2, reaksi fotokimia mengarah pada pembentukan zat pengoksidasi kuat P680, yang menyebabkan serangkaian reaksi redoks yang mengarah pada oksidasi air dan pelepasan oksigen. Reduksi P700 yang terbentuk di PS1 RC terjadi karena mobilisasi elektron dari air oleh fotosistem II, dengan partisipasi pembawa elektron perantara (plastoquinon, kofaktor redoks kompleks sitokrom, dan plastosianin). Berbeda dengan reaksi pemisahan muatan yang diinduksi foto primer di pusat reaksi, melawan gradien termodinamika, transfer elektron di bagian lain ETC terjadi sepanjang gradien potensial redoks dan disertai dengan pelepasan energi, yang digunakan untuk sintesis ATP.
Komponen ETC mitokondria disusun dalam urutan berikut:
Sepasang elektron dari NADH atau suksinat ditransfer sepanjang ETC ke oksigen, yang jika direduksi dan ditambahkan dua proton, membentuk air.
Pengertian dan Ciri-ciri Umum Fotosintesis, Pengertian Fotosintesis
FOTOSINTESIS adalah proses pembentukan zat organik dari CO2 dan H2O dalam cahaya, dengan partisipasi pigmen fotosintesis.
Dari sudut pandang biokimia, fotosintesis adalah proses redoks transformasi molekul stabil zat anorganik CO2 dan H2O menjadi molekul zat organik – karbohidrat.
karakteristik umum
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2
Proses fotosintesis terdiri dari dua fase dan beberapa tahapan yang terjadi secara berurutan.
I Fase terang
1. Tahap fotofisik- terjadi pada membran bagian dalam kloroplas dan berhubungan dengan penyerapan energi matahari oleh sistem pigmen.
2. Tahap fotokimia- terjadi di membran dalam kloroplas dan berhubungan dengan konversi energi matahari menjadi energi kimia ATP dan NADPH2 dan fotolisis air.
II Fase gelap
3. Tahap biokimia atau siklus Calvin- terjadi di stroma kloroplas. Pada tahap ini, karbon dioksida direduksi menjadi karbohidrat.
ARTI
1. Memastikan keteguhan CO2 di udara. Pengikatan CO2 selama fotosintesis sebagian besar mengkompensasi pelepasannya sebagai akibat dari proses lain (respirasi, fermentasi, aktivitas gunung berapi, aktivitas industri umat manusia).
2. Mencegah berkembangnya efek rumah kaca. Sebagian sinar matahari dipantulkan dari permukaan bumi dalam bentuk sinar infra merah termal. CO 2 menyerap radiasi infra merah dan dengan demikian menahan panas di bumi. Peningkatan kandungan CO 2 di atmosfer dapat menyebabkan peningkatan suhu, yaitu menciptakan Efek rumah kaca. Namun tingginya kandungan CO2 di udara mengaktifkan fotosintesis sehingga konsentrasi CO2 di udara akan kembali menurun.
3. Akumulasi oksigen di atmosfer. Awalnya, oksigen di atmosfer bumi sangat sedikit. Sekarang isinya adalah 21% volume udara. Pada dasarnya oksigen ini merupakan hasil fotosintesis.
4. Layar ozon. Ozon (O 3) terbentuk sebagai hasil fotodisosiasi molekul oksigen di bawah pengaruh radiasi matahari pada ketinggian sekitar 25 km. Melindungi semua kehidupan di bumi dari sinar yang merusak.