Rod viacročných bylinných rastlín z čeľade obilnín. Zoznámenie sa s obilninami

Prihlásiť sa na odber
Pripojte sa ku komunite koon.ru!
V kontakte s:

K dnešnému dňu je známych viac ako 350 tisíc druhov rastlín. Z toho trieda Monocotyledons predstavuje asi 60 000 druhov. Okrem toho táto trieda zahŕňa dve najbežnejšie z hľadiska biotopu a ekonomickej hodnoty rodiny:

  • Liliaceae.
  • rodinné obilniny alebo bluegrass.

Pozrime sa bližšie na rodinu Cereals.

Zlakovova taxonómia

Miesto v tejto rodine zaujímajú:

Kráľovstvo rastlín.

Podkráľovstvo Mnohobunkové.

Oddelenie krytosemenných rastlín (kvitnutia).

Trieda Monocots.

Rodina obilnín.

Všetci predstavitelia tejto rodiny sú zjednotení v 900 rodoch. Celkový počet zástupcov je asi 11 000 druhov. Rastliny čeľade obilnín sa vyskytujú na lúkach a pestovaní, ktoré majú veľký poľnohospodársky význam.

Podmienky pestovania a distribúcia

Čeľaď obilnín zaujíma veľmi rozsiahle biotopy pre svoju nenáročnosť, odolnosť voči vlhkosti a suchu (nie všetky druhy). Preto môžeme povedať, že pokrývajú takmer celú pevninu, s výnimkou Antarktídy a ľadom pokrytých území.

To okamžite objasňuje, že rastliny rodiny Zlakov sú veľmi nenáročné na pestovateľské podmienky. Takže napríklad zástupcovia lúčnych tráv (timothy, bluegrass, pšeničná tráva, ježko, táborák a ďalšie) celkom pokojne znášajú nepriaznivé podmienky zimy a horúčavy leta.

Pestované rastliny (raž, ovos, pšenica, ryža) sú už náročnejšie, dokážu však prežiť aj pomerne vysoké teploty vzduchu.

Takmer všetci zástupcovia, medzi ktoré patrí rodina obilnín, sú rovnako neutrálni voči slnečnému žiareniu. Zástupcovia lúk, stepí, pamp, saván sú rastliny zvyknuté na drsné podmienky a o pestované druhy sa človek neustále stará a spracováva ich, takže sa cítia príjemne aj v obdobiach so slabým osvetlením.

Všeobecná charakteristika rodiny

Do čeľade obilnín patria jednoročné aj dvojročné rastliny a najčastejšie trvalky. Navonok sú zvyčajne podobné, pretože majú podobné listy. Ich stonka má jasné charakteristické črty od stoniek iných rastlín – vo vnútri je úplne prázdna a je to dutá trubica, ktorá sa nazýva slamka.

Veľký počet zástupcov čeľade sa vysvetľuje ich významom z ekonomického hľadiska: niektoré rastliny sa používajú na kŕmenie hospodárskych zvierat, iné na spracovanie a získavanie obilia a škrobu, iné na získavanie bielkovín a iné na dekoratívne účely.

Morfologické znaky

Vonkajšie (morfologické) znaky čeľade obilnín možno opísať vo viacerých bodoch.

  1. Steblo slamy (okrem kukurice a trstiny), vnútri duté.
  2. Internódiá na stonke sú dobre definované.
  3. U niektorých zástupcov sa stonka počas života lignifikuje (bambus).
  4. Listy sú jednoduché, sediace, s výraznou pošvou, zakrývajúcou stonku.
  5. predĺžený,
  6. Usporiadanie plechových dosiek je striedavé.
  7. typu, niekedy sa podzemné výhonky menia na pakorene.

Všetci predstavitelia rodiny obilnín majú takéto vlastnosti.

Kvetinový vzorec

V období kvitnutia sú rastliny tejto čeľade veľmi nenápadné, pretože sú náchylné na samoopelenie alebo krížové opelenie. Preto nemá zmysel, aby tvorili obrovské svetlé a voňavé kvety. Ich kvety sú malé, bledé, úplne nenápadné. Zhromažďujú sa v kvetenstvách rôznych typov:

  • komplexné ucho (pšenica);
  • klas (kukurica);
  • panicle (perina).

Kvety sú pre každého rovnaké, vzorec kvetu čeľade Zlakovy je nasledovný: TsCH2 + Pl2 + T3 + P1. Kde CC - kvetinové šupiny, P - filmy, T - tyčinky, P - piestik.

Vzorec kvetu rodiny Zlakov dáva jasnú predstavu o nevýraznosti týchto rastlín počas obdobia kvitnutia, čo znamená, že sa nepoužívajú na dekoratívne účely, ale listy a stonky.

Ovocie

Po odkvitnutí sa vytvorí ovocie bohaté na bielkoviny a škrob. Je to rovnaké pre všetkých predstaviteľov rodiny obilnín. Plody sa nazývajú obilie. V skutočnosti väčšina ľudí ďaleko od biológie pozná samotný pojem „obilniny“ a spája sa so zrnami poľnohospodárskych rastlín nazývaných obilniny.

Takéto ovocie však majú nielen kultúrne rastliny čeľade obilnín, ale aj lúčne. Zrná sú bohaté na vitamíny, lepok, bielkoviny, škrob.

Zástupcovia Zlakovcov

Ako je uvedené vyššie, celkovo existuje asi 11 000 rastlín, ktoré tvoria rodinu obilnín. Ich zástupcovia sa nachádzajú medzi divokými a kultúrnymi druhmi rastlín.

Divo rastúci zástupcovia:

  • timotej;
  • táborák;
  • perová tráva;
  • pšeničná tráva;
  • bambus;
  • pšeničná tráva;
  • kostrava;
  • divoký ovos;
  • štetina a iné.

Väčšina predstaviteľov divokých Zlakovyh sú obyvatelia stepí, lúk, lesov, saván.

Pestované rastliny, ktoré tvoria rodinu obilnín, produkujú svoje ovocie pod vplyvom rôznych podmienok prostredia. Preto, aby sa zohnalo obilie slušnej kvality, mnohé zo Zlakovcov premenili na domáce plodiny, o ktoré je patrične postarané. Tie obsahujú:

  • raž;
  • pšenica;
  • cukrová trstina;
  • ovos;
  • proso;
  • jačmeň;
  • cirok;
  • kukurica a iné.

Pestované rastliny majú veľký hospodársky význam pre kŕmnu základňu celej krajiny.

Jednoročné rastliny

Jednoročné rastliny zahŕňajú tie, ktoré prechádzajú celým životným cyklom v jednom, to znamená, že všetky hlavné životné procesy - rast, kvitnutie, rozmnožovanie a smrť - zapadajú do jednej sezóny.

Je ťažké uviesť ako príklad jedinú jednoročnú rastlinu Zlakovcov. V skutočnosti je ich pomerne veľa. Zvážte niekoľko najbežnejších a komerčnejších hodnôt.

  1. Kaoliang. Rastlina z rodu Sorghum, je na rovnakej úrovni ako raž, pšenica a pod.
  2. Durra alebo Jugarra. Je to tiež kŕmna rastlina, ktorá je najrozšírenejšia v južných častiach Zeme. Používa sa nielen ako obilnina, ale aj ako seno a siláž na kŕmenie zvierat.
  3. Táborák. Rozšírená rastlina z čeľade obilnín, ktorá sa často mýli a považuje sa za burinu. Rastie na akejkoľvek pôde, je nenáročný na teplo a vlhkosť, môže dlho robiť bez slnečného žiarenia. Používa sa len na výživu zvierat, jej plody nemajú hospodársky význam.
  4. Kukurica. Jedna z najrozšírenejších poľnohospodárskych plodín v mnohých krajinách sveta. Olej a múka sa získavajú z kukuričných zŕn a varené zrná sa používajú priamo.
  5. Foxtail. Bylinná rastlina patriaca k jednoročným aj viacročným formám. Hlavný význam má tvorba trávnatého porastu na lúkach (zaplavených). Chodí kŕmiť zvieratá.
  6. Panika. Južná poľnohospodárska jednoročná plodina, ktorá sa pestuje nielen na kŕmenie dobytka, ale aj ako potravina na získanie cenného obilia. Je teplomilný a fotofilný, nerastie na území Ruska.
  7. Bluegrass. Existuje niekoľko odrôd tohto rodu, ale všetky sú to stepné alebo lúčne trávy, ktoré majú priemyselný význam ako krmivo pre hospodárske zvieratá.
  8. Proso. Zahŕňa veľa typov. Zo všetkých odrôd v Rusku existuje iba 6 druhov, z ktorých niektoré sa používajú na dekoratívne účely. Druhá časť sa používa na získanie výživných obilnín na kŕmenie zvierat.

Viacročné rastliny

Väčšina rastlín v rodine je viacročných. To znamená, že pozostávajú z niekoľkých ročných období (obdobie rastu). Sú schopné prežiť nepriaznivé podmienky zimného obdobia bez straty vitality. Mnohé z nich tvoria rodinu obilnín. Charakteristiky takýchto rastlín sú veľmi rozsiahle. Zvážte niektorých z ekonomicky najdôležitejších predstaviteľov.

  1. Pšenica. Najrozšírenejšia poľnohospodárska plodina na svete, ktorá je cenená pre výživné látky zrna.
  2. Pšeničná tráva. Mnoho ľudí ho pozná ako škodlivú burinu. Nie je to však jeho jediný význam. Táto rastlina je cenným zdrojom potravy pre výživu zvierat.
  3. Ryža. Veľmi dôležitá poľnohospodárska plodina, ktorá z hľadiska hodnoty a nutričnej hodnoty obilia nezaostáva za pšenicou. Pestuje sa vo východných oblastiach sveta.
  4. Raž. Jedna z najžiadanejších obilnín po pšenici a ryži. Veľké množstvo týchto rastlín sa pestuje tu v Rusku. Nutričná hodnota zrna je na vysokej úrovni.
  5. Cukrová trstina. Jeho vlasťou je India, Brazília a Kuba. Hlavnou nutričnou hodnotou tejto plodiny je extrakcia cukru.

Poľnohospodárske plodiny Zlakovykh

Okrem tých, ktoré sú uvedené vyššie, možno cirok pripísať aj poľnohospodárskym plodinám tejto čeľade. Táto rastlina má všetky vlastnosti rodiny obilnín a má tiež cenné zrno. Cirok sa u nás nepestuje, keďže ide o veľmi teplomilnú rastlinu. V krajinách Afriky, Austrálie, Južnej Ameriky je to však veľmi cenná komerčná plodina.

Zrná ciroku sa melú na múku a časti stonky a listov idú na krmivo pre hospodárske zvieratá. Okrem toho je nábytok vyrobený z listov a stoniek, krásne interiérové ​​predmety sú tkané.

Jačmeň možno zaradiť aj medzi významnú poľnohospodársku plodinu. Táto rastlina nevyžaduje špeciálne pestovateľské podmienky, preto sa ľahko pestuje na územiach mnohých krajín. Hlavná hodnota obilia ide do pivovarníctva, získavania perličkového jačmeňa a jačmeňa a tiež ide do krmiva pre zvieratá.

Tiež infúzie jačmeňa majú veľký význam v ľudovej a tradičnej medicíne (lieky na choroby pečene a gastrointestinálneho traktu).

Nutričná hodnota obilného zrna

Prečo sú zrná zástupcov tvoriacich rodinu obilnín také dôležité a široko použiteľné? Pochopiť to pomôže charakteristika zloženia zŕn.

Po prvé, všetky obilné zrná obsahujú bielkoviny, len ich množstvo sa líši od jedného zástupcu k druhému. Odrody pšenice sa považujú za najvyššie v obsahu gluténových bielkovín.

Po druhé, obilné zrná obsahujú škrob, čo znamená, že majú dostatočnú nutričnú hodnotu a sú schopné tvoriť múku.

Po tretie, taká kultúra ako ryža obsahuje veľa vitamínov rôznych skupín, čo ju robí ešte užitočnejšou.

Je zrejmé, že plné využitie obilnín dodáva telu súbor všetkých denných potrebných látok. Preto sú také obľúbené po celom svete.

Obilniny nie sú len známe poľnohospodárske plodiny. Existujú také, ktoré rastú voľne a nie sú pre človeka prínosom, ako aj typy, ktoré sa používajú na dizajn.

Opis obilnín a ich význam pre človeka

Plodom obilnín je jednoklíčnolistové semeno zrna, ktoré vyrastalo spolu so škrupinou. Listy sú dlhé, s paralelnou žilnatinou, úzke, v dvoch radoch. Stonka je dutá, tenká. Zvyčajne dlhé. Súkvetia sú metlinovité, kláskové alebo hroznovité.

Hodnota obilnín je veľká, práve z nich, dokonca aj v staroveku, sa ľudia naučili vyrábať chlieb a obilniny. Modrá tráva (druhý názov čeľade obilnín) spočiatku nevenovala veľkú pozornosť, kým nezistili, že ich plody sa dajú pomlieť na prach, teda na múku. Z múky sa robilo cesto a z cesta sa piekli koláče, keďže dnes neboli bochníky a bochníky. Neskôr začali mať obilniny nielen výživový, ale aj medicínsky význam vďaka obsiahnutým užitočným látkam. Okrem kultúrnych rastlín, ktoré prospievajú človeku, sú to buriny, ktoré škodia poľnohospodárstvu, ale aj trváce trávy, ktoré sú úplne neškodné.

Pestované obilniny

Postupom času si ľudia uvedomili, že nie všetky obilniny sú jedlé a vhodné na varenie. Hľadali len tých, ktorých zrná tvorili chutné jedlo. To znamená, že boli potrebné presne pestované obilniny. Tiež si človek uvedomil, že nie je potrebné niekde niečo zbierať.

Hľadajte vhodné rastliny, zakaždým sa prejdite a zistite: kde rastú a v akom množstve. Potom vezmite semená, preneste ich domov a tak ďalej v kruhu. Koniec koncov, môžete začať pestovať rastliny obilnín v blízkosti svojho domova. Zasaďte plody, zalejte a počkajte, kým vyklíčia, rastliny z nich vyrastú a dozrejú.

Zbierali sa nové plody, časť sa nechala pomlieť a časť na ďalšiu sejbu. Takto sa rozvíjalo poľnohospodárstvo. Boli vyšľachtené nové odrody obilnín, ktoré by mali byť odolné voči suchu a iným negatívnym vplyvom. Chovatelia vzali do úvahy vzorec kvetu obilnín, aby predpovedali genetickú štruktúru nových rastlín, aby vytvorili podobný vzorec.

Zmenené jedince podrobili starostlivému výskumu. Hlavným cieľom šľachtiteľov je vytvárať dokonalé odrody. Tieto rastliny musia byť absolútne odolné voči suchu, burine a iným nepriaznivým vplyvom. Každá odroda má svoj vlastný názov.

Zoznam pestovaných rastlín, burín a bylín

Bluegrass sú rozdelené do troch hlavných kategórií: obilniny, buriny a trávy. Niektoré z rovnakých typov sa používajú na dekoráciu.

V zoznamoch nie sú zastúpení všetci zástupcovia, ale viacero známych kultúrnych, burinových a bylinných druhov. V skutočnosti je ich oveľa viac.

Obilniny:

  • obyčajné proso;
  • ovos;
  • jačmeň;
  • kukurica;
  • raž;
  • pšenica.
  • pšeničná tráva plazivá;
  • kuracie proso;
  • ražný oheň;
  • ročný bluegrass.
  • perová tráva;
  • klásky;

Nie je potrebné všetky obilné trávy nazývať burinami, ktoré rastú voľne na lúkach. Sú hlavnou potravou pre dobytok a hydinu.

Fotografie a názvy obilnín

Pestované obilniny sú špeciálne pestované na použitie ako potravinový výrobok. Pri písaní používam celozrnné aj drvené zrná, múku a pečivo z nej.

Proso

Proso je rastlina, ktorá dobre znáša teplo a sucho. Cenné je proso obyčajné, z jeho semien sa získava proso. Vlasť – juhovýchodná Ázia. Pestuje sa všade, aj na slaných pôdach. Vysoká kyslosť je jedinou slabinou prosa, nevydrží a uhynie. Zrná sa používajú na výrobu obilnín, polievok a tiež ako krmivo pre hydinu.

Ovos

Jednoročná rastlina, ktorá má široké využitie v poľnohospodárstve. Je odolný voči negatívnym podmienkam prostredia, môže sa pestovať na tých pozemkoch, kde je dostatočne chladno. Pôvodne z niektorých provincií východnej Číny, Mongolska. Predtým bola farmármi vnímaná ako burina, no jej kŕmne vlastnosti tento názor vyvracali. Neskôr sa z neho naučili vyrábať rôzne pečivo a Nemci varili takzvané biele pivo. Môže byť filmový a nahý. Druhý je menej bežný ako prvý a vyžaduje veľa vlhkosti.

Jačmeň

Jedna z najdôležitejších obilnín, vyvinutá relatívne nedávno, asi pred sedemnásťtisíc rokmi. Obyvatelia Blízkeho východu boli medzi prvými, ktorí si všimli jeho výhody. Chlieb z jačmennej múky je ťažší, hrubší ako pšeničný, no už teraz sa považuje za zdravší výrobok. Rastlina je jednokvetá, opeľuje sa samostatne. V súčasnosti sa jačmeň pestuje na kŕmne aj potravinárske účely. Jačmenné pivo je bežné aj medzi znalcami tohto produktu.

Kukurica

Tiež sa nazýva kukurica alebo sladká kukurica. Používa sa pre potreby krmív a potravín. Z celého rodu je to jediný zástupca pestovaných obilnín. Od ostatných druhov celej čeľade sa líši veľkým klasom so žltými semenami. Krajina pôvodu - Mexiko.

Z hľadiska tržieb je na druhom mieste za pšenicou. Vyrába sa z neho kukuričný škrob, konzervy a dokonca aj lieky.

Ryža

Jednoročná bylina. Vyžaduje osobitnú pozornosť, rastlina je rozmarná, potrebuje veľa vlhkosti. Pestuje sa v ázijských krajinách, ale niektoré druhy ryže - v afrických krajinách. Ryžové polia sa vyrábajú tak, aby ich bolo možné zaliať vodou (chránené pred slnečným žiarením), kým je rastlina zrelá, ale potom ich vysušiť na zber. Zo zŕn vyrábajú obilniny a škrob. Ak sú jadrá zárodočné, potom sú skvelé na výrobu ryžového oleja.

Alkohol a lieky sa vyrábajú z ryže. Ryžová slama sa používa na výrobu papiera a šupka sa používa na výrobu kŕmnych otrúb.

raž

V súčasnosti sa na siatie používa najmä ozimná raž, ktorá je odolnejšia voči nepriaznivým podmienkam. Nenáročná rastlina, na rozdiel od pšenice, raž nie je obzvlášť citlivá na kyslosť pôdy. Najlepšia pôda na pestovanie je černozem. Používa sa na výrobu múky, kvasu a škrobu. Weed tráva raž ľahko potláča, čo značne uľahčuje boj proti škodlivým faktorom pre pestovanie. Rastlina je dvojročná a jednoročná. Najpopulárnejšie v Nemecku.

Pšenica

Na prvom mieste z hľadiska pestovania a predaja je práve táto obilná plodina. Z pšeničnej múky sa pečie chlieb najvyššej kvality, vyrábajú sa cukrovinky a cestoviny. Pšenica sa používa aj pri výrobe piva a iných alkoholických nápojov. Pestuje sa takmer na všetkých pozemkoch, s výnimkou území patriacich do tropického pásma. Zahŕňa asi desať druhov.

Mnoho ľudí verí, že žlté klásky s dlhými fúzmi sú pšenica. Avšak nie je. Pšenica má sivasté klásky, menej zŕn a krátke fúzy.

Fotografie a názvy burín

Proti burinným obilninám musí človek bojovať. Mnohé z týchto rastlín sa používajú ako krmivo pre zvieratá.

Pšeničná tráva plazivá

Ľahko vytláča pestované rastliny. Je veľmi húževnatý, schopný čerpať zo zeme šťavy, ktoré potrebujú iné druhy. Korene sú mocné, mocnejšie ako u kultúrnych predstaviteľov. Cíti sa veľmi dobre na mokrej, úrodnej pôde.

Kuracie proso

Kuracie proso alebo chlievik. Toto meno nesie vďaka tomu, že táto rastlina je veľmi podobná svojim pestovaným príbuzným. Vyznačuje sa veľkou veľkosťou a veľkými listami, ktoré vyžadujú veľa živín. Prirodzene je nútený okradnúť ostatné rastliny a vziať si všetko pre seba.

Rosička

Kvapka rosy, najmä krvavo červená, má rovnakú schopnosť prežiť ako ostatné buriny. Môže existovať v kyslých pôdach. Vo svojich panikulárnych kláskoch má veľa semien. Na to, aby vyklíčili, stačia iba dva stupne tepla.

Žitný oheň

Dá sa ľahko zameniť s ražou, ale miera prežitia je o niečo vyššia. Odolný voči suchu. Obýva žitné polia. Keď sa jeho semená pri zbere zmiešajú so semenami pestovaného príbuzného, ​​kvalita úrody sa zníži.

Gumay

Má tiež iný názov - Alepskoe sorghum. Je to jedna z najnebezpečnejších rastlín a predstavuje vážnu hrozbu pre obilniny. Dobre prežíva sucho, no napriek tomu je cirok veľmi náročný na vlhkú a úrodnú pôdu. Má silný oddenok pre stály príjem živín.

Pľuvať viacfarebné

Ovplyvňuje strukoviny a obilniny. Plevy sú všade rozšírené. Dobre prežije v nepriaznivých podmienkach. Rastlina je silná, môže dosiahnuť výšku jedného metra. Preferuje dusíkaté pôdy.

Ročný bluegrass

Ďalší zástupca obilných burín, ktoré poškodzujú poľnohospodárstvo. Rastie na poliach, hlavne tam, kde sa pestujú obilniny. Bluegrass ročný je odolný voči negatívnym vplyvom. Táto jednoročná rastlina je rozšírená v strednej Ázii, západnej Sibíri a tiež na Kaukaze.

Fotografie a názvy obilných bylín

Trávy sa môžu stať ozdobou našich letných chát, ak sa ich naučíte správne používať.

Trasajúca sa tráva

Rastie najmä na lúkach Európy. Podobá sa kríku s metlinami sploštených kláskov. Miluje slnečné svetlo a miernu vlhkosť. Vynikajúce ako krmivo pre dobytok a.

Perlový jačmeň

Nazýva sa tak, pretože jeho semená sú veľmi podobné perličkovému jačmeňu. Trváca rastlina rastúca v lesoch, niekedy v stepiach. Často ho možno nájsť pozdĺž brehov jazier a močiarov. Zahŕňa niekoľko odrôd.

Perová tráva

Obýva európske stepi, lúky. Má dlhý tenký klátik, ktorý z diaľky pripomína svetlosivú niť. Veľmi dobre sa hodí ako krmivo pre hospodárske zvieratá. Potrebuje slnečné, neutrálne pôdy. Opeľuje sa samostatne.

Kolosnyak

Rastie v južných častiach Európy. Má dlhý koreň, keďže rastie na piesočnatých pôdach. Rastlina je mohutná, s dlhými hrubými kláskami. Farba listov je modrozelená.

Molinia

Veľká trváca rastlina. Nachádza sa v lesoch, močiaroch, ako aj pozdĺž brehov riek a jazier. Vyzerá to ako ker s rovnými listami. Klásky sú panikulárne, veľké, tmavofialovej farby. Rastie v európskej časti kontinentu, na slnečných miestach alebo plochách s miernym tieňom. Často sa používa ako okrasná rastlina.

Medzi všetkými rodinami kvitnúcich rastlín zaujímajú obilniny osobitné postavenie. Je to dané nielen ich vysokou ekonomickou hodnotou, ale aj veľkou úlohou, ktorú zohrávajú pri formovaní bylinných skupín vegetácie – lúk, stepí, prérií a pamp, ako aj saván. Medzi obilniny patria hlavné potravinové rastliny ľudstva – pšenica mäkká (Triticum aestivum), ryža siata (Oryza sativa) a kukurica (Zea mays), ako aj mnohé ďalšie obilniny, ktoré nám dodávajú také nevyhnutné produkty, akými sú múka a obilniny. Snáď nemenej dôležité je využitie obilnín ako živných rastlín pre domáce zvieratá. Ekonomická hodnota obilnín je rôznorodá v mnohých iných ohľadoch.


Existuje 650 rodov a: od 9 000 do 10 000 druhov obilnín. Rozsah tejto rodiny pokrýva celú oblasť zemegule, s výnimkou oblastí pokrytých ľadom. Modrá tráva (Roa), kostrava (Festuca), šťuka (Deschampsia), líška (Alopecurus) a niektoré ďalšie rody obilnín dosahujú severné (v Arktíde) a južné (v Antarktíde) hranice existencie kvitnúcich rastlín. Medzi kvitnúcimi rastlinami, ktoré sa týčia najvyššie v horách, zaberajú jedno z prvých miest aj obilniny.


Obilniny sa vyznačujú relatívnou rovnomernosťou ich rozšírenia na Zemi. V tropických krajinách je táto čeľaď druhovo bohatá asi ako v krajinách s miernym podnebím a v Arktíde sú obilniny z hľadiska počtu druhov na prvom mieste medzi ostatnými čeľadiami. Medzi obilninami je pomerne málo úzkych endemitov, ale uvádza sa ich pre Austráliu 632, pre Indiu - 143, pre Madagaskar - 106, pre oblasť Kapska - 102. V ZSSR, Strednej Ázii (asi 80) a na Kaukaze (asi 60 druhov). Obilniny zvyčajne ľahko spoznáte podľa vzhľadu. Zvyčajne majú členité stonky s dobre vyvinutými uzlinami a dvojradovými striedavými listami, rozdelené na pošvu pokrývajúcu stonku, lineárnu alebo kopijovitú platničku s paralelnou žilnatinou a blanitý výrastok umiestnený na spodnej časti platničky, nazývaný jazyk alebo ligula. . Prevažná väčšina obilnín sú bylinné rastliny, ale mnohí zástupcovia podčeľade bambusových (Bambusoideae) majú vysoké, v hornej časti vysoko rozvetvené, s početnými uzlíkmi, stonky sú silne lignifikované, zachovávajú si však štruktúru typickú pre obilniny. U juhoamerických druhov bambusu (Bambusa) sú až 30 m vysoké a 20 cm v priemere.U juhoázijského obrieho dendrokalamu (Dendrocalamus giganteus) je stonka vysoká 40 m, čo do vzrastu nie je nižšia ako u mnohých stromov. Z bambusu sú známe aj popínavé alebo kučeravé, niekedy tŕnité lianovité formy (napr. ázijský dinosaurus - Dinochloa). Životné formy bylinných tráv sú tiež dosť rôznorodé, hoci navonok vyzerajú rovnako. Medzi obilninami je veľa letničiek, ale prevládajú viacročné druhy, ktoré môžu byť trávnikovité alebo majú dlhé plazivé podzemky.


Podobne ako väčšina ostatných jednoklíčnolistových rastlín, obilniny sa vyznačujú vláknitým koreňovým systémom, ktorý je výsledkom nedostatočného rozvoja hlavného koreňa a jeho veľmi skorého nahradenia náhodnými koreňmi. Už počas klíčenia semien sa vyvinie 1 - 7 takýchto adventívnych koreňov, ktoré tvoria primárny koreňový systém, ale po niekoľkých dňoch zo spodných priľahlých uzlín semenáčika sa začnú vyvíjať sekundárne adventívne korene, z ktorých je koreňový systém dospelej rastliny. zvyčajne tvorené. V obilninách s vysokými vzpriamenými stonkami (napríklad v kukurici) sa môžu z uzlín nad povrchom pôdy vyvinúť aj náhodné korene, ktoré pôsobia ako oporné korene.



U väčšiny obilnín dochádza k rozvetveniu výhonkov iba na ich báze, kde sa nachádza takzvaná odnožovacia zóna pozostávajúca z tesne umiestnených uzlov. V pazuchách listov vyčnievajúcich z týchto uzlín sa tvoria púčiky, z ktorých vznikajú bočné výhonky. V smere rastu sa tieto delia na intravaginálne (intravaginálne) a extravaginálne (extravaginálne). Počas tvorby intravaginálneho výhonku (obr. 192, 1) rastie pazušný púčik zvisle nahor vo vnútri obalu jeho krycieho listu. Pri tomto spôsobe výhonkov sa vytvárajú veľmi husté trsy, ako u mnohých druhov periniek (Stipa) alebo kostrava (Festuca valesiaca). Púčik extravaginálneho výhonku začína rásť vodorovne a špičkou preráža pošvu krycieho listu (obr. 192, 2). Tento spôsob tvorby výhonkov je typický najmä pre druhy s dlhými plazivými podzemnými výhonkami-rizómami, napríklad pre pšeničnú trávu plazivú (Elytrigia repens). Nie je však nezvyčajné, že extravaginálne výhonky rýchlo menia smer svojho rastu na vertikálny, v dôsledku čoho sa vytvárajú trsy, nie menej husté ako pri intravaginálnej metóde výhonkov. U mnohých obilnín sú známe aj zmiešané výhonky, kedy každá rastlina tvorí výhonky oboch typov (obr. 192).



Rozvetvenie stoniek v ich strednej a hornej časti je u obilnín extratropických krajín zriedkavé a zvyčajne len u druhov so stonkami plaziacimi sa pri zemi (napríklad u pobrežnej ženy - Aeluropus). Oveľa častejšie ho možno vidieť v obilninách trópov a ich bočné výhonky sa zvyčajne končia súkvetiami. Trávnik takýchto obilnín svojím vzhľadom často pripomína kytice alebo metly. Obzvlášť silne rozvetvené v hornej časti stoniek sú charakteristické pre veľké bambusy a majú dokonca aj špirálovité usporiadanie bočných vetiev, napríklad u niektorých stredoamerických druhov ceskeia - Chusquea (obr. 193, 5). Mnohé obilniny s nadzemnými výhonkami plazivými a zakoreňujúcimi sa v uzloch, napríklad tráva bizóna (Buchloё dactyloides) severoamerických prérií (obr. 194, 6), môže vytvárať veľké klony, ktoré pokrývajú pôdu hrubým kobercom. V severoamerickej torrey muhlenbergia (Muhlenbergia torreyi) a niektorých ďalších druhoch takéto klony rastú pozdĺž okraja a odumierajú uprostred, pričom u niektorých druhov húb vytvárajú akési „čarodějnické prstene“.


Pre trváce trávy z extratropických krajín je veľmi charakteristická tvorba často veľmi početných skrátených vegetatívnych výhonkov s uzlíkmi tesne rozmiestnenými pri báze. Takéto výhonky môžu existovať jeden alebo niekoľko rokov a potom prejsť na kvitnutie. Predĺžené reprodukčné výhonky sa z nich vytvárajú po objavení sa rudimentu bežného kvetenstva v dôsledku rýchleho intersticiálneho rastu internódií. Okrem toho každý segment výhonku obilniny rastie nezávisle pod ochranou listovej pošvy a má svoju vlastnú zónu interkalárneho meristému. Jadro v rastúcich internódiách zvyčajne rýchlo odumiera a sú duté, ale v mnohých tropických obilninách (napríklad v kukurici) je jadro nielen zachované v celej stonke, ale má aj rozptýlené vodivé zväzky. Internódiá vyplnené jadrom sa nachádzajú aj v mnohých bambusoch podobných lianam. Niekedy sa pri prechode na predĺžený reprodukčný výhonok predĺži len najvrchnejšie internódium nachádzajúce sa pod súkvetím, napríklad pri modrom (Molinia coerulea).


Steblá obilnín majú spravidla valcovitý tvar, existujú však aj druhy so silne sploštenými stonkami, napríklad lipnica sploštená (Poa compressa), ktorá je rozšírená v európskej časti ZSSR. Niektoré spodné skrátené internódiá stonky sa môžu hľuzovitým spôsobom zahustiť, pričom slúžia ako zásobáreň živín alebo vody. Tento znak majú niektoré efemeroidné obilniny (napr. jačmeň cibuľový - Hordeum bulbosum), ale vyskytuje sa aj u mezofilných lúčnych druhov. Pri modrotráve dubovej (Poa sylvicola) sa skrátené internódiá plazivých podzemných výhonkov stávajú hľuzovitými zhrubnutými.


Znaky anatomickej stavby stonky sa využívajú v taxonómii obilnín. Takže pre väčšinu extratropických obilnín, zvyčajne nazývaných festukoid (od Festuca - kostrava), sú charakteristické internódie stoniek so širokou dutinou a usporiadaním zväzkov vodivého tkaniva do 2 kruhov (vonkajší z menších zväzkov), a pre prevažne tropické - panikoidné (z Panicum - proso) - internódia s úzkou dutinou alebo bez nej a s usporiadaním vodivých zväzkov v mnohých kruhoch.


Listy obilnín sú usporiadané vždy striedavo a takmer vždy dvojradové. Špirálovité usporiadanie listov má len austrálsky rod Micraira. Listy vo forme viac-menej kožovitých šupín, homologických s listovými pošvami, sa zvyčajne nachádzajú na podzemkoch a často aj na báze vzdušných výhonkov. V mnohých bambusoch sa padajúce šupinaté listy bez platní alebo s veľmi malými platňami často nachádzajú takmer po celej dĺžke hlavného výhonku. Šupiny majú prevažne ochranný význam a zvyčajne sledujú úplne prvý listovitý výhonkový orgán - vždy šupinovitý a zvyčajne dvojkýlový predlist.



V obyčajných asimilujúcich listoch je obal tvorený spodnou časťou listu, ktorá vyrástla vo forme obalu pokrývajúceho stonku a slúži ako ochrana rastúceho internódia. Plášte obilnín môžu byť buď rozdelené až po základňu (napríklad u prevažne tropických kmeňov proso-Paniceae a cirok-Andropogoneae) a zlúčené okraje do rúrky (v kmeňoch táborových ohňov - Bromeae a jačmeň-tráva - Meliceae). U niektorých druhov stepí a polopúští (napr. modráska hľuznatá - Poa bulbosa, obr. 195, 4) sa listové pošvy vegetatívnych výhonkov stávajú zásobným orgánom a výhonok ako celok pripomína cibuľku. U mnohých obilnín chránia odumreté obaly spodných listov výhonky pred nadmerným vyparovaním alebo prehrievaním. Keď sú vodivé zväzky pošiev navzájom spojené silnými anastomózami, na báze výhonkov sa vytvorí sieťovitá vláknitá čiapočka, typická napríklad pre hrbolček pobrežný (Bromopsis riparia) bežný v stepiach európskeho kontinentu. súčasťou ZSSR.


Membránový alebo tenkokožný výrastok - jazyk alebo ligula, ktorý sa nachádza na spodnej časti listovej čepele a smeruje zvisle nahor, zjavne bráni prenikaniu vody a spolu s ňou baktérií a spór húb do vagíny. Nie náhodou je dobre vyvinutý v mezofilných a hydrofilných trávach a v mnohých xerofilných skupinách, najmä v podčeľade tráv poľných (Eragrostoideae), je modifikovaný do série husto rozmiestnených chlpov. U väčšiny druhov rozšíreného rodu Echinochloa a u severoamerického rodu Neostapfia jazyk úplne chýba a pošva prechádza do platničky bez jasne vymedzenej hranice medzi nimi. Naopak, veľmi dlhé (2-4 cm) jazyky má mexická kaudátna Muhlenbergia (Muhlenbergia macroura). Na vrchole pošvy po stranách: od jazýčka majú niektoré obilniny (najmä bambus) 2 kopijovité, často polmesiacovité výrastky nazývané uši.



Čepele listov majú u prevažnej väčšiny obilnín rovnobežnú žilnatinu, čiarkovité alebo čiarkovito kopijovité, s pošvou sú spojené širokou alebo len mierne zúženou základňou. V rode Arthraxon a v rade ďalších, hlavne tropických, rodov sú však kopijovito vajcovité a u 2 afrických rodov - Phyllorachis a Umbertochloa - na báze dokonca šípovité (obr. 196, 10) ... V podčeľade bambusu sú čepele listov zvyčajne kopijovité a na báze zúžené na viac alebo menej vyvinutú stopku. U brazílskeho bylinného bambusu anomochloa (Anomochloa) sú čepele listov srdcovité a spojené s pošvami stopkou, dlhou až 25 cm (obr. 197, 7). Listy iného amerického rodu, Pharus (Pharus), majú tiež veľmi dlhé stopky, ktoré majú ešte jednu vlastnosť, ktorá nie je charakteristická pre iné obilniny - perovitá žilnatina tanierov. U väčšiny bambusov, ako aj u niektorých širokolistých tráv z iných podčeľadí, majú čepele dobre vyvinuté priečne anastomózy medzi paralelnými hlavnými žilami. Celkové rozmery listových čepelí sa tiež značne líšia. U severoamerických prímorských druhov Monanthochloe littoralis dosky s husto rozmiestnenými listami zriedka presahujú dĺžku 1 cm, zatiaľ čo u juhoamerického bambusového neurolepisu vysokého (Neurolepis elata) sú až 5 m dlhé a 0,6 m široké. Veľmi úzke, štetinovité pozdĺžne alebo zložené listové čepele majú mnohé druhy pernatej trávy, kostrava: a iné, zvyčajne xerofilné obilniny. V africkom štetinkovom miscantídiu (Miscanthidium teretifolium) sú veľmi úzke platničky zastúpené takmer len jedným stredným rebrom.


Anatomická stavba čepelí listov ako systematický znak má v obilninách ešte väčšiu hodnotu ako anatomická stavba stoniek a je zvyčajne charakteristická pre podčeľade a kmene. V súčasnosti existuje 6 hlavných typov anatomickej stavby čepelí listov: festukoid, bambus (z Bambusa - bambus), arundinoid (z Arundo - arundo), panikoid, aristidoid (z Aristida - trikuspidálny) a chloridový alebo eragrostoidný (z Chloristoid) - chloris a Eragrostis - hraboš poľný). Typ festukoid (hlavne extratropické kmene obilnín) sa vyznačuje neusporiadaným usporiadaním chlorenchýmu, dobre vyvinutými vnútornými (sklerenchýmovými) a relatívne slabo ohraničenými od chlórenchymálnych vonkajších (parenchýmových) obalov cievnych zväzkov (obr. 198, 1). Typ bambusu, charakteristický pre podčeľaď bambusu, je v mnohom podobný festukoidu, ale líši sa chlorenchýmom, ktorý pozostáva zo zvláštnych laločnatých buniek usporiadaných v radoch rovnobežných s epidermou, ako aj vonkajším plášťom vodivých zväzkov, ktorý je viac izolované z chlorenchýmu (obr. 198, 2). Pri arundinoidnom type, charakteristickom pre podčeľaď trstiny (Arundinoideae), je vnútorný obal zväzkov slabo vyvinutý a vonkajší obal je dobre vyvinutý a pozostáva z veľkých buniek bez chloroplastov, bunky chlorenchýmu sú husto a čiastočne radiálne okolo zväzky. Pre ostatné typy (hlavne tropické podčeľade tráv poľných a prosa) je charakteristické radiálne (alebo korunové) usporiadanie chlorenchýmu okolo cievnych zväzkov, navyše pri chloridovom type je vnútorný (sklerenchymálny) obal zväzkov. dobre vyvinutá a pri panikoidnom a aristidoidnom type chýba alebo je slabo vyvinutá (obr. 198, 5).


Ukázalo sa, že s radiálnym (korunkovým) usporiadaním chlórenchýmu a od neho dobre oddeleným vonkajším (parenchymálnym) obalom cievnych zväzkov (tzv. kranzov syndróm, z nem. kranz - veniec) sa viaže mnoho ďalších fyziologických a biochemických znakov. , predovšetkým špeciálna metóda fotosyntézy - C4 spôsob fixácie oxidu uhličitého, alebo kooperatívna fotosyntéza, založená na spolupráci chlorenchymálnych buniek a parenchýmových obalov, ktoré plnia rôzne funkcie. V porovnaní s konvenčným C3 fixáciou oxidu uhličitého je táto cesta veľmi ekonomická z hľadiska spotreby vlhkosti, a preto je výhodná pri živote v suchých podmienkach. Výhody kranzovho syndrómu možno vidieť na príklade druhov hraboša poľného (Eragrostis), štetincov (Setaria) a číhača (Crypsis) v južných oblastiach ZSSR: maximálny rozvoj týchto druhov pripadá na najsuchšie sezóna tu - júl - august, kedy väčšina obilnín končí vegetačné obdobie.


Podľa štruktúry epidermy listov, najmä kremičitých buniek a chĺpkov, sa dobre rozlišujú aj vyššie uvedené typy anatomickej stavby listov. Prieduchy obilnín sú veľmi zvláštne. Sú paracytické, s ochrannými bunkami špeciálneho, takzvaného graminoidného typu. V strednej časti sú tieto bunky úzke so silne zhrubnutými stenami a na koncoch sú naopak rozšírené tenkými stenami. Táto štruktúra umožňuje regulovať šírku stomatálnej medzery rozšírením alebo zúžením tenkostenných častí ochranných buniek.


Kvety obilnín sú prispôsobené na opeľovanie vetrom a majú zmenšenú okvetie, tyčinky s dlhými pružnými vláknami a z nich visiace prašníky, dlhé perovité blizny a úplne suché peľové zrná s hladkým povrchom. Zhromažďujú sa v elementárnych kvetenstvách, veľmi charakteristických pre obilniny, - klásky, ktoré zase tvoria bežné súkvetia rôznych typov - metliny, kefy, klasy alebo hlavy. Typický mnohokvetý klások (obr. 199, 1) pozostáva z osi a na nej striedavo umiestnených dvoch radov šupín. Dve najnižšie šupiny, ktoré nenesú kvety v pazuchách, sa nazývajú klásky – spodná a horná (zvyčajne väčšia) a vyššie šupiny s kvetmi a ich pazuchami sa nazývajú dolné kvetinové šupiny. Obidve sú homológne s listovými pošvami a spodné kvetinové šupiny často nesú prívesky v tvare šípky, ktoré sa zvyčajne považujú za homológne s listovými čepeľami. Niektoré bambusy majú viac ako dve kláskové šupiny a v listovej mriežke (Phyllostachys) takéto šupiny často nesú malé listové čepele (obr. 200, 7). Naopak, v niektorých bylinných trávach môže byť jedna (v plevách - Lolium) alebo obe (v pošve - Coleanthus, obr. 201, 6) kláskové šupiny úplne zredukované. Pravé kláskové šupiny sú vo svojom pôvode horné listy, a nie listene (listenky), ako sú spodné šupiny kvetu. V mnohých prípadoch (najmä v kmeni prosa) sa však redukcia kvetov v pazuchách najspodnejších kvetinových šupín stáva veľmi podobnou dodatočným šupinám kláskov. Klások a spodné kvetné šupiny najprimitívnejšieho bambusu majú podobne ako listové pošvy veľký a premenlivý počet žiliek, ktoré sa v priebehu evolúcie čeľade zmenšili na 5, 3 alebo aj 1 žilku.



Počet kvetov v kláskoch môže kolísať od veľmi veľkých a neurčitých (napr. pri dvojklase - Trachynia - do 30 kvetov, obr. 201, 14, 15) až po stále jeden (v trstinovej tráve alebo lipnici) resp. dva (v calamus - Aira). Bambus čínsky (Pleioblastus dolichanthus) má veľmi primitívne mnohokveté klásky s vysoko pretiahnutou a často rozkonárenou osou. Takéto klásky sa viac podobajú nie klásky, ale konárikom metlinovitého súkvetia obyčajného (obr. 200, 1). Klásky sú ešte menej rozlíšiteľné v bežných súkvetiach tropického bambusu Melocanna. V nej v pazuchách rozmiestnených spodných kvetných šupín nie je na bočných osiach vybavených metličkami umiestnený 1, ale 2 alebo 3 kvety. Je pravdepodobné, že evolúcia bežných súkvetí v obilninách prebiehala od takýchto bežných súkvetí ešte nediferencovaných na klásky až po súkvetia s dobre oddelenými, najskôr viackvetými a potom jednokvetými kláskami.


Os klásku s viacerými kvetmi má zvyčajne články pod každou spodnou kvetinovou šupinou a počas plodenia sa rozdeľuje na segmenty. Základ spodných kvetinových šupín, rastúcich spolu s takýmto segmentom, tvorí zhrubnutý kalus, ktorý môže byť dlhý a ostrý, ako perina. Časť klásku vrátane jedného kvetu, kvitnúcich šupín a priľahlého segmentu osi klásku sa často nazýva antetium. U jednokvetých kláskov nemusí byť pod spodnými kvetnými šupinami žiadna artikulácia a potom klásky odpadávajú aj s plodmi úplne.



Bežné súkvetia obilnín majú zvyčajne podobu metliny, často veľmi hustej a klasovitej, kefy alebo klasu. Len malé exempláre dvoch kláskov (obr. 201, 14), druhov ohňoviek (Bromus) a niektorých ďalších obilnín nesú len jeden veľký klások na vrchole stebla. Veľmi husté hlávkovité súkvetia sú napríklad aj v africkom bambuse oxytenanthera habešská (Okutenanthera abyssinica, obr. 193, 1) alebo v stredomorskej efemere trávy barbarskej (Echinaria, obr. 201, 11), a pieskoviská (Ammochloa, obr. 201, 7 ). V čečine ostnatej (Cenchrus) tvorí bežné súkvetie niekoľko ostnatých hlávok (obr. 202, 8, 9). Výsledkom vyššej špecializácie bežných súkvetí je usporiadané usporiadanie kláskov po jednom alebo v skupinách po 2-3 na jednej strane sploštených osí klasovitých konárikov, ktoré zasa môžu byť usporiadané striedavo alebo prsto- ako u prasaťa - Cynodon, obr. 194, 4). Pri tomto usporiadaní kláskov, ktoré je typické najmä pre kmene prosa, ciroku a bravčového mäsa, môžu byť niektoré klásky na klasovitých vetvičkách (zvyčajne umiestnené na nohách vedľa sediacich obojpohlavných kláskov) samčie alebo majú vo všeobecnosti len rudiment. z kvetu. V Arraxone z kmeňa Sorghum zostal na stopke kláska len stopka so sotva viditeľným rudimentom kláska. Jednopohlavné klásky nie sú v obilninách až také zriedkavé. V tomto prípade sa klásky so samčími a klásky so samičími kvetmi môžu nachádzať v rámci toho istého súkvetia (na Zizánii, obr. 196, 7, 9), na rôznych súkvetiach tej istej rastliny (v kukurici) alebo na rôznych rastlinách (v Pampas tráva, alebo Cortaderia Sello - Cortaderia selloana, tab. 45, 3, 4).



V pazuchách spodných kvetných šupín je na strane osi klásku ďalšia šupina, zvyčajne s 2 kýlmi a na vrchole viac-menej nápadným zárezom. Keďže nepatrí do osi klásku, ale do osi kvetu, a preto sa nachádza nad základňou spodných kvetinových šupín, nazýva sa horné kvetinové šupiny. Predtým to L. Čelakovskij (1889, 1894) a ďalší autori považovali za 2 zrastené segmenty vonkajšieho kruhu okvetia, v súčasnosti ho väčšina autorov považuje za predlist silne skráteného výhonku, ktorý nesie kvet, nachádza sa v sínusoch dolných kvetinových šupín. U niektorých rodov tráv (napríklad líška obyčajná) môžu byť vrchné kvetné šupiny úplne zredukované, zatiaľ čo u veľmi pôvodných amerických streptochaeta bylinných bambusových (Streptochaeta) je takmer rozštiepená až k báze.


Nad hornými kvitnúcimi šupinami sa na kvetnej osi výraznej väčšiny obilnín nachádzajú 2 malé bezfarebné šupiny nazývané kvitnúce filmy alebo lodikuly. O ich povahe stále neexistuje konsenzus. Niektorí autori ich berú za rudimenty jedného z dvoch trojčlenných kruhov periantu, iní za rudimenty listeňov. Zdá sa, že prítomnosť tretej, dorzálnej lodicula v mnohých bambusových rastlinách, ako aj v rodoch kmeňa pernatej trávy, potvrdzuje prvý z týchto hľadísk, aj keď sa dorzálna lodicula zvyčajne líši štruktúrou od dvoch ventrálnych, zvyčajne tesne susedia a na základni často navzájom prepojené.



Štruktúra lodikúl sa považuje za dôležitý systematický znak charakteristický pre celé kmene obilnín (obr. 203). Lodikuly podobné šupinám s vodivými zväzkami sa nachádzajú v mnohých bambusoch, kde majú prevažne ochrannú funkciu. Vo väčšine ostatných tráv má lodicula podobu malých celých alebo dvojlaločných šupín, bez alebo takmer bez vodivých zväzkov a v spodnej polovici silne zhrubnutých. Predpokladá sa, že takéto lodičky akumulujú živiny pre vývoj vaječníka, regulujú vodný režim kvetu a podporujú rozširovanie kvetných šupín počas kvitnutia. Zvyčajne existujú 4 hlavné typy štruktúry lodikul: bambus, festukoid, panikoid a chlorid, ktoré zodpovedajú hlavným typom anatómie listov. Často sa vyskytuje aj melikoidný typ (od Melica - perličkový jačmeň), charakteristický pre kmeň perličkových jačmeňov (Meliceae): veľmi krátke (akoby v hornej časti odrezané) lodičky zlepené prednými okrajmi. Vyššie uvedený streptochét má 3 veľké, špirálovito usporiadané lodičky, nie všetci autori ich však považujú za lodičky. Nakoniec, u mnohých rodov (vrátane líščej chvostovej a pošvy) sú lodikuly úplne zredukované.


Najprimitívnejší počet tyčiniek - 6 - sa nachádza medzi obilninami iba v mnohých bambusoch a ryži (Oryzoideae). Prevažná väčšina obilnín má 3 tyčinky a pri niektorých rodoch ich počet klesá na 2 (u voňavého klásku - Anthoxanthum) alebo na 1 (u Cinnia - Cinna). Počet a štruktúra tyčiniek v podčeľade bambusu sa značne líši. Takže v juhoázijskom rode Ochlandra sa vlákna tyčiniek mnohokrát rozvetvujú, v dôsledku čoho môže byť v jednom kvete až 50 - 120 tyčiniek. V rodoch Gigantochloa a Oxytenanthera zrastú vlákna 6 tyčiniek spolu do pomerne dlhej rúrky obklopujúcej vaječník (obr. 193, 3). Brazílsky anomochloi má 4 tyčinky. Vlákna tyčiniek obilnín sa počas kvitnutia môžu rýchlo predlžovať. Takže v ryži sa predĺžia o 2,5 mm za minútu. Peľové zrná obilnín sú vždy jednopórové s hladkou a suchou škrupinou, čo je prispôsobenie sa opeľovaniu vetrom.



Stále neexistuje konsenzus o štruktúre gynoecium v ​​kvete obilnín. Podľa rozšírenejšieho pohľadu je gynoecium obilnín tvorené 3 plodolistami, ktoré na svojich okrajoch zrastené, a plod obilnín, obilie, je druh parakarpného ovocia. Podľa iného pohľadu je gynoecium obilnín tvorené jedným plodolistom, čo je dôsledok zmenšenia ďalších dvoch plodolistov primárneho 3-členného apokarpného gynoecia. Vaječník je vždy unilokulárny s jedným vajíčkom, ktorý môže byť ortotropný až hemitropický (zriedka kampylotropný) s mikropylom smerujúcim nadol. Koža je zvyčajne dvojitá, ale v inak abnormálnom rode Melokann je jednoduchá. Vaječník zvyčajne prechádza na vrchole na 2 perovité vetvy stigmy, ale mnohé bambusy ich môžu mať 3. Obnažené základy vetiev stigmy sa u rôznych kmeňov značne líšia. Obzvlášť dlhé sú v prevažne tropickom kmeni prosa, ktorý je zjavne spojený s tesnejšie uzavretými kvitnúcimi šupinami. V niektorých obilninách môžu byť vetvy stigmy navzájom zrastené po celej alebo takmer po celej dĺžke. Takže v kukurici sú voľné iba horné časti veľmi dlhých vetiev blizny, zatiaľ čo u medveďa bieleho (Nardus) vaječník prechádza na vrchole do úplne celistvej nitkovitej blizny, pokrytej nie chĺpkami, ako u iných obilnín, ale krátke papily. U bambusu - streptogyna (Streptogyna) sa konáre blizny pokryté tŕňmi po odkvitnutí veľmi stvrdnú a slúžia na rozmnožovanie obiliek (obr. 204, 4).



Neotvárajúci sa, suchý, jednosemenný obilný plod, nazývaný obilka, má tenké oplodie, zvyčajne tak pevne spojené s obalom semena, že sa zdá, že zrastá spolu s ním. Keď obilka dozrieva, jej oplodie sa často zlepí spolu s kvitnúcimi šupinami, ktoré sú k nemu pevne pripevnené. U sporobolus (Sporobolus) zostáva oplodie odpojené od semena a obilky sa v tomto prípade nazývajú vačkovité. Tvar obiliek sa mení od takmer guľovitého (v prose) po úzky valcovitý (u mnohých perín). Na konvexnej, plochej alebo konkávnej vo forme pozdĺžnej ryhy má ventrálna (ventrálna) strana obilky jazvu alebo gilum, zvyčajne tmavšiu ako zvyšok obilky a má tvar takmer okrúhleho (u bluegrassu) až lineárne a takmer rovnaké v dĺžke celej obilky (u pšenice). Jazva je miesto pripojenia vajíčka k vajíčku (lanovka) a jej tvar je určený orientáciou vajíčka.


Najoriginálnejšie vo svojej štruktúre sú jadrá niektorých bambusov, ktoré môžu byť bobuľovité s hustým mäsitým oplodím alebo orieškové s pomerne hustým a veľmi tvrdým oplodím oddeleným od obalu semena. V melokanne, ktorá je rozšírená v juhovýchodnej Ázii, majú bobuľovité obilky inverzne hruškovitý tvar a dosahujú priemer 3-6 cm (obr. 193, 9, 10). Majú ešte jednu vlastnosť, ktorá chýba vo všetkých ostatných obilninách: počas vývoja embrya je endosperm semena embryom úplne absorbovaný a v zrelej obilke zostáva len suchý film medzi oplodím a silne prerasteným scutellum.



Vo všetkých ostatných obilninách tvorí endosperm väčšinu zrelej obilky a pomer veľkosti endospermu a embrya má významný systematický význam. Takže pre festukoidné trávy sú charakteristické relatívne malé veľkosti embrya a pre panikoidné obilniny sú väčšie v porovnaní s endospermom. Endosperm zrelých obiliek je zvyčajne tvrdej konzistencie, ale môže byť voľnejší – múčny, keď obsahuje málo bielkovín, alebo hutnejší – sklovitý s relatívne vysokým obsahom bielkovín. Možno poznamenať, že endosperm obilných zŕn obsahuje prolamínové proteíny, ktoré sú pre ne veľmi charakteristické a nenachádzajú sa v iných rastlinách. V obilkách niektorých obilnín (najmä z kmeňa ovsa) je endosperm obzvlášť bohatý na oleje a počas plnej zrelosti si zachováva polotekutú (rôsolovitú) konzistenciu. Tento endosperm sa vyznačuje mimoriadnou odolnosťou voči vysychaniu, zachováva si polotekutú konzistenciu aj v obilkách, ktoré sú skladované v herbároch viac ako 50 rokov.


Škrobové zrná endospermu majú v rôznych skupinách obilnín rôznu štruktúru. Takže v pšenici a iných predstaviteľoch pšeničného kmeňa sú jednoduché, veľmi variabilné vo veľkosti a bez viditeľných hrán na ich povrchu (tritikoidný typ, z latinského Triticum - pšenica); v prose a iných panikoidných obilninách sú tiež jednoduché, ale menej sa líšia veľkosťou a majú okrajovitý povrch, a v kostravach a mnohých iných festikoidných obilninách sú škrobové zrná zložité, pozostávajú z menších granúl (obr. 205).


,


Zárodok obilnín (obr. 206) je svojou štruktúrou značne odlišný od zárodkov iných jednoklíčnolistových rastlín. Na strane susediacej s endospermom má telo štítnej žľazy - scutellum. Mimo neho a bližšie k jeho hornej časti je embryonálna oblička, oblečená do dvojkýlovej pošvovej plachty - coleoptile. Mnohé obilniny majú na vonkajšej strane obličky malý výrastok podobný záhybu nazývaný epiblast proti scutellum. V spodnej časti embrya je embryonálny koreň, obalený koreňovým puzdrom alebo coleoriza. Povaha všetkých týchto častí embrya je predmetom diskusie. Scutellum sa zvyčajne považuje za jeden modifikovaný kotyledón a coleoptile za jeho výrastok alebo za prvý list púčika. Epiblast, ak je prítomný, sa berie buď ako záhybový výrastok coleoriza, alebo ako základ druhého kotyledónu. Coleoriza je podľa niektorých autorov dolná časť hypokotylu - hypokotyl, v ktorom je uložený embryonálny koreň, podľa iných modifikovaný hlavný koreň embrya.


Štrukturálne znaky embrya obilnín majú veľký systematický význam. Na základe prítomnosti alebo neprítomnosti epiblastu alebo medzery medzi spodnou časťou scutellum a coleoriza, ako aj rozdielov v priebehu vodivých zväzkov embrya a v tvare prvého listu embrya, 3 hlavné typy štruktúry embrya boli založené na priereze: festukoid, panikoid a eragrostoid, medzi nimi (obr. . 206, 3). Aj tu boli teda odhalené výrazné anatomické a morfologické rozdiely medzi prevažne extratropickými, festukoidnými trávami a prevažne tropickými, panikoidnými a chloridoidnými trávami.



Anatomické a morfologické vlastnosti obilnín určujú veľmi vysokú plasticitu a prispôsobivosť predstaviteľov tejto čeľade na širokú škálu ekologických podmienok, čo im umožnilo rozšíriť sa po celej zemeguli až do extrémnych hraníc existencie kvitnutia. rastliny. Obilniny sa nachádzajú takmer vo všetkých rastlinných skupinách, aj keď najtypickejšie sú pre lúky, stepi a savany rôznych typov. Existujú druhy, ktoré žijú na pohyblivých pieskoch (Selin - Stipagrostis, Sandworm - Ammophila atď.) a slaniskách (najmä pobrežné - Aeluropus a piesočný červ - Puccinellia), prímorské aj vnútrozemské. Niektoré druhy roháča rastú v páse zaplavenom prílivom a odlivom a jeden arktický druh, obmedzený na takéto biotopy, - ratlík (P. phryganodes) - často nekvitne, rozmnožuje sa pomocou vegetatívnych výhonkov, ktoré sa plazia a zakoreňujú v uzloch . Na rovinatých a horských lúkach Eurázie sa vyskytujú početné druhy rodov modráčica, kostrava, tráva trávová (Agrostis), trstina (Calamagrostis), líška obyčajná, lipňa (Bromopsis), timotejka (Phleum), voz (Briza) atď. V stepiách Eurázie má popredné miesto perina, kostrava, kostrava tenkonohá (Koeleria), pšeničná tráva (Agropyron), ovca (Helictotrichon) a v južnejších oblastiach orlosup fúzatý (Bothriochloa). Na prériách Severnej Ameriky sa do popredia dostávajú chloridoidné trávy: Bouteloua, Chloris, zubria tráva (Buchloe dactyloides) atď.). V pampách Južnej Ameriky zohrávajú významnú úlohu druhy pampových tráv. - kortaderie (Cortaderia), tvoriace obrie trávniky (tab. 45, 3, 4).



V lesoch je úloha tráv vo vegetačnom kryte prirodzene menej významná, aj tu však môžu niektoré druhy tejto čeľade dominovať v bylinnom poschodí. V smrekových lesoch Eurázie teda často hojne rastie trstina (Calamagrostis arundinacea) a v dubových lesoch modrá tráva lesná (Roa nemoralis), elimus psí (Elymus caninus), kostrava obrovská (Festuca gigantea) Na rozdiel od stepných tráv, zvyčajne hustých mačiek a s veľmi úzkymi zloženými listovými čepeľami po dĺžke, lesné trávy majú menej husté trsy, širšie a menej tuhé čepele. Z dvoch druhov bežných v listnatých a zmiešaných lesoch Eurázie je perličkový jačmeň severnejší - zvädnutý perličkový jačmeň (Melica nutans) patrí medzi voľne trsnaté trávy a južnejšie, a teda xerofilnejšie sfarbené perlorodky (M. picta) - do hustý trs. Medzi tropickými a subtropickými lesnými trávami majú mnohé poliehavé alebo popínavé listnaté výhonky a veľmi široké, kopijovité alebo kopijovito vajcovité čepele listov, ktoré svojím vzhľadom pripomínajú druh Tradescantia rozšírený v skleníkoch a vo vnútorných priestoroch. Takúto formu života majú napríklad zástupcovia rodu Oplismenus, ktorých jeden z druhov, O. undulatifolius, sa vyskytuje vo vlhkých lesoch Stredomoria, ako aj v nížine Kolchidy (obr. 202, 1) , . a druhý, O. compositus, je veľmi bežný v lesoch južnej Ázie.



Pokiaľ ide o trávy podčeľade bambusov, ich úloha vo vegetácii vlhkých trópov a subtrópov je pomerne veľká. Stromovitý bambus zvyčajne tvorí veľké húštiny pozdĺž brehov vodných plôch, pozdĺž potokov zostupujúcich z hôr, na okrajoch a čistinách tropických pralesov. Mnoho bylinných rastlín bambusu rastie pod baldachýnom tropického dažďového pralesa a toleruje výrazný tieň. Letecké výhonky stromovitého bambusu sa často považujú za homológne s podzemkami iných obilnín. Vyznačujú sa mimoriadne rýchlym rastom a nesú po celej dĺžke šupinaté listy - katafyly, charakteristické pre odnože iných obilnín. Všetky stromovité bambusy sú vždyzelené, aj keď ich listy postupne opadávajú v dôsledku vytvárania separačného pletiva buď na báze stopiek, alebo na báze pošiev, ktoré v tomto prípade opadávajú spolu s platničkami.



Medzi bambusmi s viac či menej drevnatými stonkami sa rozlišujú dve hlavné formy života, obmedzené na rôzne klimatické podmienky (obr. 207). Väčšina tropických bambusov, ktorých vývoj v prírodných podmienkach je riadený úrovňou vlhkosti (zvyčajne začiatkom obdobia dažďov), sú stonky relatívne blízko seba a tvoria akýsi voľný ker. Takýto bambus má takzvané pachimorfné (z gréckeho „pachis“ - hrubé) odnože: krátke a hrubé, sympodiálne, s asymetrickými internódiami vyplnenými jadrom, ktorého šírka je väčšia ako dĺžka. Ďalšia skupina bambusov je bežná v oblastiach s relatívne chladnými alebo dokonca studenými zimami, kde je začiatok aktívneho rastu ich výhonkov riadený teplotnými podmienkami. Rody, ktoré k nemu patria, majú leptomorfné (z gréckeho "leptos" - tenké) odnože: dlhé a tenké, monopodiálne, s dutými internódiami, ktorých dĺžka je oveľa väčšia ako ich šírka. Takýto bambus má zvyčajne relatívne malé celkové rozmery, aj keď niektoré druhy listových mriežok dosahujú výšku až 10 a dokonca 15 m. Leptomorfné podzemky sa nachádzajú aj v jedinom divo rastúcom rode bambusu v ZSSR - saza (Sasa), ktorý tvorí veľmi husté a ťažko priechodné húštiny pozdĺž horských svahov na juhu.Sachalin a Kurilské ostrovy.


Bylinný bambus, podobne ako obilniny iných podčeľadí, kvitnú ročne, ale bambus s drevnatými stonkami kvitnú spravidla raz za 30 - 120 rokov a potom zvyčajne odumierajú ako povinné alebo voliteľné monokarpy. V roku 1969 takmer po celom Japonsku došlo k mohutnému a súčasnému rozkvetu tam veľmi hojne pestovaného na technické účely bambusového listu (Phyllostachys bambusoides). To bola skutočná katastrofa pre tých, ktorí ju pestovali, pretože značná časť plantáží po odkvitnutí zomrela. Takmer všetky japonské trávy pochádzali z rovnakého klonu privezeného do Japonska z Číny, a preto niet divu, že kvitla všade v rovnakom čase.


Medzi viacročnými bylinnými trávami, najmä tropickými, existujú obrovské formy, ktoré svojou výškou nie sú nižšie ako mnohé bambusové. Takými sú napríklad trstina obyčajná (Phragmites australis) a arundo trstina (Arundo donax), ktoré majú mnohouzlové, ale nerozkonárené stonky vysoké až 3, niekedy až 5 m a dlhé, vysoko rozvetvené pakorene (obr. 208, 3). .



Trstina patrí medzi vlhkomilné rastliny, ktoré tvoria veľké a takmer čisté húštiny pozdĺž brehov nádrží a často aj vo vode. Trstina obyčajná je takmer kozmopolitná a je rozšírená na všetkých kontinentoch, ako v trópoch, tak aj v krajinách mierneho pásma. Tento druh má pomerne široký ekologický rozsah. Môže rásť aj na močiaroch rôznych typov, v bažinatých lesoch, na horských svahoch s prítokom podzemnej vody a na slaniskách, pričom v extrémnych podmienkach existencie tvorí zvláštnu formu s iba vegetatívnymi výhonkami plaziacimi sa po zemi. Avšak ani v normálne vyvinutých kvitnúcich trstinových klonoch sa obilky nevytvárajú vždy a v malom počte, čo zjavne súvisí s veľkým starovekom tohto druhu. Ďalšia obrovská, až 3 m vysoká obilnina - tráva Pampas alebo kortadéria, ktorej jeden z druhov bol zavlečený do stredomorských krajín, tvorí veľmi hustý trávnik s intravaginálnymi výhonkami (tab. 45, 3, 4). Jeho úzke a veľmi tuhé čepele listov pozdĺž okrajov a stredného rebra nesú veľké tŕne, pripomínajúce v tomto smere listy vodnej rastliny telores (Stratiotes).



Vytváranie hustého trávnika je obzvlášť výhodné v suchom podnebí, pretože v tomto prípade je základňa rastliny dobre chránená pred prehrievajúcou sa ornicou. To je dôvod, prečo medzi stepnými a púštnymi trávami existuje toľko hustých mačinových tráv (napríklad brilantná, veľa druhov periniek atď.). Naopak, medzi podzemky patria mnohé lúčne trávy, najmä tie, ktoré žijú na kyprých, slabo zatrávnených pôdach, napr. pšenica plazivá a pšenica bezryvová (Bromopsis inermis), ktoré často hojne rastú na lúkach korytových niv, napr. ako aj niektoré pobrežné druhy, ktoré tvoria husté húštiny ako trstina, napríklad druhy manny (Glyceria), trstiny (Scolochloa), zizania širokolistej (Zizania latifolia) atď. Medzi druhy všeobecne hydrofilného kmeňa ryže (Oryzeae ) existujú skutočné vodné rastliny. Takou je napríklad juhoázijská tŕnitá hygroriza (Hygroryza aristata) s krátkymi a širokými listami, zbieranými do ružíc, plávajúcimi na hladine vody v dôsledku silne napuchnutých pošiev.


Veľkú a v mnohých ohľadoch veľmi zaujímavú skupinu životných foriem tvoria jednoročné obilniny, ktoré môžu byť ako jarné, kedy klíčenie semien začína na jar, tak zimné, kedy semená začínajú klíčiť na jeseň a mladé rastliny zimujú, pokračujú vo svojom vývoji v r. jar. Takáto široko pestovaná obilná rastlina, ako je pšenica, má nielen veľa jarných a zimných odrôd, ale aj „obojručné“ odrody, ktoré môžu byť jarné alebo zimné v závislosti od času sejby. Jednoročné obilniny možno rozdeliť do 2 skupín aj podľa pôvodu. Jednou z týchto skupín je jarná efeméra. Rýchlo ukončujú svoj životný cyklus počas jari - začiatkom leta a zohrávajú veľmi významnú úlohu v zložení efemérnej vegetácie v suchých a subaridných oblastiach Eurázie, Afriky a Severnej Ameriky. Je veľmi dôležité, aby také cenné potravinové a kŕmne plodiny ako pšenica, raž, ovos a jačmeň pochádzali zo starovekej stredomorskej efeméry.


Ďalšia veľká skupina jednoročných obilnín patrí medzi prevažne tropické kmene prosa, ciroku, ošípanej, triacle atď., hoci niektoré druhy z tejto skupiny (napr. druhy pŕhľavy, poľnej trávy, pýru Digitaria, trávy chrastej) preniknúť ďaleko za trópy. Všetky tieto obilniny sú pomerne teplomilné a neskoro sa vyvíjajúce. Zvyčajne kvitnú v druhej polovici leta - začiatkom jesene, pričom sú dobre prispôsobené na obdobie sucha. Medzi neskorými letničkami je aj veľa hospodársky cenných druhov (cirok, proso, chumiza a pod.), ale aj veľa škodoradostných burín polí a plantáží rôznych plodín.



Medzi jednoročnými obilninami sú známe druhy vzhľadovo veľmi originálne. Pri dvojfarebnom klásku (Trachynia distachya) teda celkové súkvetie tvoria len 1-2 veľké mnohokveté klásky (obr. 201, 14); u Echinaria capitata sa klásky zhromažďujú v takmer guľatej, pichľavej vrcholovej hlávke pri plodoch (obr. 201, 11); vo východnom koreni (Rhizocephalus orientalis) a palestínskom pieskovisku (Ammochloa palaestina) sa klásky zhromaždené v hustej hlavičke nachádzajú v strede listových ružíc (obr. 201, 1-7). V druhom druhom, ktorý je v ZSSR známy iba z pieskov polostrova Absheron, je často takmer celá rastlina pokrytá pieskom, z ktorého sú viditeľné iba vrcholy listov rozety. Biologicky veľmi zaujímavý je pošvový kvet neskorý efemérny (Coleanthus subtilis), ktorý žije na pobrežných plytčinách viac či menej veľkých riek. Vyvíja sa veľmi rýchlo po opustení plytčiny, plný rozvoj dosahuje v septembri - začiatkom októbra. Ide o drobnú rastlinu, 3-5 cm vysokú, s poliehavými alebo stúpavými výhonkami a veľmi malými, jednokvetými kláskami bez kláskových šupín, zhromaždenými v dáždnikovitých trsoch (obr. 201, 5). V rokoch, keď plytčiny zostávajú zaplavené vodou, sa tento druh vôbec nevyvíja a vo všeobecnosti môže na mnoho rokov vymiznúť. Je rozšírený v extratropických krajinách severnej pologule, no mimoriadne sporadicky. Takže v ZSSR sa našiel iba pozdĺž horného toku Volkhov, stredného toku Ob a pozdĺž Amuru.


Už bolo uvedené vyššie, že kvety obilnín sú vysoko špecializované na opeľovanie poháňané vetrom. Náhodný prenos peľu obilnín hmyzom, a to aj u extratropických obilnín, však nemožno považovať za úplne vylúčený. Nedávno sa zistilo, že bylinné bambusy z rodov Olyra a Pariana, ktoré rastú pod korunami stromov v tropických dažďových pralesoch, kde je spravidla veľmi malý pohyb vzduchu, sú opeľované hmyzom, najmä muchami a chrobákmi, aj keď takýto sekundárny prechod do entomofílie ešte nie je spojený so žiadnymi špeciálnymi adaptáciami.


Prevažná väčšina viacročných tráv je krížovo opeľovaná a samoopeleniu zvyčajne bráni úplná alebo čiastočná autosterilita. Medzi letničkami je však množstvo fakultatívne samoopelivých druhov. Takými sú napríklad všetky druhy pšenice a aegilops (Aegilops), ako aj väčšina druhov ohňov (Bromus). Na niektorých obilninách sa okrem bežných kláskov s chasmogamnými kvetmi vyvíjajú aj klásky s kleistogamnými kvetmi, ktoré sa opeľujú uzavretými šupinami. Tvorba týchto kláskov zaručuje možnosť rozmnožovania semien pri nepriaznivých poveternostných podmienkach alebo pri nadmernom okusovaní rastliny bylinožravcami. V rozšírenej pobrežnej tráve Leersia oryzoides a severoamerickom sporobolus cryptandrus sa tak v nepriaznivých rokoch tvoria len klásky s kleistogamnými kvetmi a metliny nevyčnievajú zo zväčšenej pošvy horného listu. V metlinách mnohých periniek flóry ZSSR sa v suchých rokoch tvoria iba kleistogamné kvety a v chladnejšom a vlhkejšom počasí kvitnú všetky alebo takmer všetky kvety metliny. Mnohé arktické obilniny tiež kvitnú hlavne kleistogamne v obzvlášť chladnom počasí.



U všetkých druhov eurázijského rodu hadcovitých (Cleistogenes) a niektorých zástupcov iných rodov sa na krátkych bočných konároch ukrytých v pošvách horných a stredných stonkových listov neustále vytvárajú kleistogamné klásky (obr. 194, 2). Stredoázijská severná deväťstopka (Enneapogon borealis) tvorí jednotlivé klásky s kleistogamnými kvetmi vo vnútri špeciálnych obličkovitých výhonkov umiestnených na báze trávnika. Vďaka tejto vlastnosti dostáva tento druh možnosť rozmnožovať sa aj v podmienkach intenzívneho spásania pasienkov, kedy je každý rok všetok trávnik takmer po základ ohryzený hospodárskymi zvieratami. Pasúci sa dobytok zároveň nohami láme trsy a spolu s hrudkami zeme, ktoré na nich priľnuli, nesie zrná nosatca. Ešte vyššiu špecializáciu v tomto smere zaznamenáva severoamerický amfikarpum (Amphicarpum). Jeho jednotlivé klásky s kleistogamnými kvetmi sa tvoria na vrcholoch plazivých podzemných výhonkov pod povrchom pôdy (obr. 202, 3).


Jednopohlavné kvety sa často vyskytujú v obilninách, ale hlavne u tropických druhov. Tieto kvety sa môžu nachádzať v jednom a tom istom klásku spolu s obojpohlavnými kvetmi, napríklad u zubra (Hierochloe) z 3 kláskových kvetov, pričom horný je obojpohlavný a dolné 2 sú samčie, ale častejšie sú v rôznych klásky. Takéto jednopohlavné klásky môžu byť zasa umiestnené v rovnakom súkvetí alebo v rôznych súkvetiach. Ako bolo uvedené vyššie, pre mnohé rody kmeňa cirok je veľmi charakteristické usporiadanie kláskov na klasovitých konárikoch spoločného kvetenstva v skupinách po 2: jeden sediaci s obojpohlavným kvetom, druhý na stonke so samčím kvetom. Obojpohlavné, ale s jednopohlavnými kláskami, súkvetia juhoamerickej bylinnej bambusovej rastliny Piresia (Piresia) sa nachádzajú na plazivých výhonkoch podobných podzemku, pokrytým šupinatými listami a často sú skryté pod vrhom opadaných listov. Bohužiaľ, spôsob opeľovania kvetov u druhov tohto rodu je stále neznámy. V hornej časti metlinovitých súkvetí zizánie sú väčšie klásky so samičími kvetmi, v spodnej časti menšie so samčími kvetmi. V rode Tripsacum, príbuznom kukurici, sa klásky so samičími kvetmi nachádzajú v spodnej časti klasovitých vetiev metliny a pri samčích - v ich hornej časti (obr. 209, 6). V kukurici tvoria klásky so samčími kvetmi vrcholové metlinovité súkvetie a klásky so samičími kvetmi sa zhromažďujú v pozdĺžnych radoch na silne zhrubnutej osi klasov, ktoré sa nachádzajú v pazuchách stredných stonkových listov a sú obalené pošvovitými listami. (Obr. 209, 1-3). Ešte originálnejšie je usporiadanie jednopohlavných kláskov u juhoázijského príbuzného kukurice, coixu. Spodná, samičia časť klasovitých vetiev, umiestnená v pazuchách horných stonkových listov, sa tu skladá z jedného klásku so samičím kvetom a rudimentov dvoch ďalších kláskov, uzavretých spolu v akomsi nepravom plode s veľmi hustá, rohovitá alebo kamenitá membrána. Pôvodom je toto ovocie modifikovanou pošvou apikálneho listu. Z jeho vrchnej časti vystupujú dlhé bliznové konáre samičieho kvetu a nôžka samčej časti konára, čo je dosť hrubý nepravý klas (obr. 210, 7).


,


Príkladmi dvojdomých obilnín sú pampová tráva (Cortaderia selloana, tabuľky 45, 3, 4) pestovaná v záhradách a parkoch na juhu ZSSR a zubria tráva (Buchloe dactyloides) z amerických prérií, ktorej samčie a samičie exempláre boli prvýkrát opísané ako druhy rôznych rodov (obr. 194, 6-9). Medzi obilninami sú široko zastúpené rôzne spôsoby nepohlavného rozmnožovania. Najmä vegetatívne rozmnožovanie pomocou plazivých rizómov, ako aj vzdušných výhonkov plazivých a zakoreňujúcich sa v uzlinách, sa vyskytuje u mnohých viacročných tráv. Prevažne podzemkami sa rozmnožuje napríklad trstina obyčajná, v extratropických krajinách len ojedinele tvorí bežne delené obilky. Niektoré efemeroidné trávy v suchých oblastiach Eurázie, vrátane Poa bulbosa a Calabrosella humilis, majú cibuľovité zahustené trávnikové výhonky. Neskôr, v období sucha, ich trávniky rozbíjajú bylinožravce a cibule sú prenášané vetrom alebo na nohách zvierat po pastvine.


,


Nepohlavné rozmnožovanie pomocou tých častí alebo orgánov rastliny, ktoré súvisia so sexuálnym rozmnožovaním, je v obilninách nemenej bežné. Patrí sem viviparia, keď sa mladá rastlina nevyvinie zo semena, ale z kláskov upravených na cibuľovité púčiky. Úplná alebo takmer úplná premena všetkých kláskov metliny na takéto púčiky sa nachádza v množstve arktických obilnín z rodov modráska, kostrava, šťuka, ako aj modráčica cibuľová, ktorá je rozšírená v suchých oblastiach Eurázie. Vo všetkých prípadoch možno viviparie vnímať ako prispôsobenie sa tvrdším biotopom, hoci viviparické druhy a odrody môžu vzniknúť aj v dôsledku hybridizácie medzi druhmi.


Prípady apomixie v užšom zmysle tohto pojmu alebo agamospermie, kedy sa zo semena vyvinie mladá rastlina, ale bez splynutia gamét, ktoré predchádza jej vzniku, sú ešte častejšie, najmä u prevažne tropických kmeňov prosa a ciroku. Z extratropických tráv existuje veľa apomiktických a semiapomiktických druhov v rodoch lipnica a trstina.


Pre obilniny, vysoko špecializované anemofilné rastliny, má mimoriadny význam denný rytmus kvitnutia a opeľovania. Presné kvitnutie všetkých jedincov daného druhu počas akejkoľvek obmedzenej dennej doby výrazne zvyšuje šance na krížové opelenie a je dôležitou adaptáciou na čoraz dokonalejšiu anemofíliu. Medzi extratropickými obilninami sa rozlišuje niekoľko skupín druhov, líšiacich sa dobou kvitnutia: s jednorazovým ranným kvitnutím (najpočetnejšia skupina), s jednorazovým poludňajším alebo poobedným kvitnutím, s dvojnásobným ranným a večerným kvitnutím (slabší večer) , s nepretržitým kvitnutím, s nočným kvitnutím ... Ten sa nachádza len v niekoľkých extratropických trávach. V horúcich a suchých oblastiach trópov je však nočné kvitnutie známe u mnohých druhov, pretože sa vyhýba prehriatiu a rýchlemu odumieraniu peľu počas horúceho dňa. Zaujímavé je, že v tropických trávach s nočným kvetom, keď sa mimo trópov kvitnutie presúva do skorého rána, pretože sa znižuje nebezpečenstvo prehriatia peľu. V trávach, ktoré kvitnú na poludnie a popoludní, kvitne počas najteplejšej časti dňa. Peľové zrná sa v tomto čase pomerne rýchlo scvrkávajú a odumierajú, avšak tieto obilniny sa obzvlášť často vyznačujú takzvaným explozívnym kvitnutím, pri ktorom dochádza k masívnemu a súčasnému otvoreniu kvetov vo veľmi krátkom čase - nie viac ako 3-5 minút . Pri porciovanom kvitnutí, tiež typickom pre mnohé obilniny, sa počas dňa nevyskytuje jeden, ale niekoľko takýchto kvitnutí. Ukázalo sa, že aj veľmi príbuzné druhy, napríklad kostrava stepná: kostrava waleská (Festuca valosiaca) a nepravá ovca (F. pseudovina), keď žijú spolu, môžu byť navzájom geneticky úplne izolované, pretože kvitnú pri rôznych časy dňa. Určitý denný rytmus kvitnutia v obilninách sa teda ukázal ako dobrá druhovo špecifická systematická vlastnosť.


Distribučnou jednotkou ovocia - diaspóra - v obilninách je zvyčajne anthetium: obilka, uzavretá v kvitnúcich šupinách s priľahlým segmentom osi klásku. Oveľa menej často slúžia ako diaspóry holé (bez šupín) obilky, celé klásky, časti spoločného súkvetia, celé obyčajné súkvetie alebo dokonca celá rastlina. V spomínanej malej pošve z nich vypadávajú jadrá silne vyčnievajúce z kvetných šupín a sú unášané vodou pri kolísaní hladiny rieky spojenom s povodňami, dažďami, zmenami smeru vetra a pod. U sporobolus, rozšíreného v trópoch, vrecovité jadrá, keď ich dážď alebo rosa namočia, rýchlo napučia, prasknú a z nich vyžmýkané semená, obklopené lepkavým slizom, visia z kláskov, lepia sa na zvieraciu srsť a vtáčie perie. . Veľké obilky mnohých bambusov, ktoré vypadávajú z kláskov, sa šíria najmä vodnými prúdmi počas tropických spŕch, ako aj pomocou vtákov. Bobuľovité obilky melokanny začínajú klíčiť na materskej rastline bez obdobia vegetačného pokoja, potom padajú na vlhkú pôdu ostrým koncom nadol a pokračujú vo svojom vývoji samy. Môžu sa šíriť aj pomocou vtákov a zvierat, ktoré ich požierajú.


Rozšírenie pomocou celých bežných súkvetí alebo ich častí nie je v obilninách tiež veľmi zriedkavé. Hrotovité metliny setaria verticillata, veľmi húževnaté v dôsledku prítomnosti dozadu smerujúcich štetín na okolitých kláskoch, často lipnú na zvieracej srsti alebo na ľudskom odeve spolu so stonkami. Uši mnohých druhov Aegilops s veľkými, vyčnievajúcimi bradlami sa ľahko zapletú do srsti zvierat, ale vietor ich môže unášať na veľké vzdialenosti. Skupinky kláskov jačmeňa hrivnatého (Hordeum jubatum), nesúce veľmi dlhé a tenké plôšky, môžu byť prenášané aj zvieratami a vetrom. V druhom prípade sa viaceré skupiny kláskov môžu vzájomne prepojiť a vytvoriť tak guľovitý krúžok, ktorý vietor unáša na veľké vzdialenosti, najmä pozdĺž diaľnic. Mnohé iné trávy sa šíria vetrom v tvare tumbleweed, pričom základ tohto druhu tvoria veľmi veľké, široko a široko rozvetvené metliny. Príkladmi tohto druhu sú sibírska modrá tráva (Poa subfastigiata) alebo zingéria dolnovolžská biebersteinova (Zingeria biebersteinii). V prímorskom ázijskom a austrálskom rode Spinifex (Spinifex, obr. 211, 3) samičie obyčajné súkvetia, ktoré sú takmer guľovité, úplne odpadávajú, potom sa vetrom kotúľajú pozdĺž piesočnatého pobrežia alebo plávajú vo vode a už sa zdržiavajú niekde, postupne sa rozpadajú. Veľmi kuriózny je aj spôsob šírenia široko rozšíreného hadca (Cleistogenes squarrosa), jednej z charakteristických rastlín stepí a púští Eurázie (obr. 194, 2). Stonky tohto druhu s plodmi sú hadovito ohnuté a na základni sa odlamujú. Vzájomne na seba vytvoria vetrom ľahko unášaný tulipán a jadierka postupne vypadávajú nielen z vrcholovej metliny, ale aj z pazúch stonkových listov, kde sú skrátené konáre s kleistogamnými kláskami.



V obilninách je distribúcia diaspór pomocou vetra a živočíchov zastúpená takmer rovnako a v mnohých prípadoch sa diaspóry môžu šíriť oboma spôsobmi (napr. v pernatke obyčajnej Stipa capillata v stepiach Eurázie). Zdá sa, že v mnohých skupinách obilnín v priebehu evolúcie došlo k prechodu z prevažne zoochorového spôsobu rozšírenia na prevažne anemochoický. Takže v rode trstinová tráva diaspóry starodávnejších lesných druhov (trstina trstina atď.) majú dlhé, kĺbovo zahnuté nátržníky a zväzok krátkych tvrdých chlpov na kaluse - prispôsobenie sa zoochóriám a diaspóram relatívne mladšie druhy suchozemskej trstiny (Calamagrostis epigeios) sú na kaluse zásobené veľmi krátkym náletom a zväzkom veľmi dlhých (dlhších ako kvitnúcich šupín), šíriacich sa výlučne anemochorno. Druhy často kombinované s pernatou trávou, ale primitívnejšie rody chiy (Achnatherum) majú aj malé zoochorne sa šíriace diaspóry, zatiaľ čo medzi pernatou trávou sú vysoko špecializované anemochorické druhy s veľmi dlhými (40 cm a viac), dvojito genikulárnymi a perovito sperenými bradami v hornej časti. časť.... Dlhý a ostrý kalus s nahor smerujúcimi tuhými chĺpkami umožňuje diaspóram perovej trávy zasunúť sa do pôdy. Zároveň je horná, vodorovne umiestnená časť markízy zafixovaná medzi ostatnými rastlinami a jej spodná, zatočená časť je hygroskopická a pri zmenách vlhkosti sa stáča, potom odvíja, čím sa kvitnúce šupiny s obilkou zatlačia hlbšie a hlbšie do pôdy. V niektorých perových trávach, ktoré sa môžu rozšíriť na zvieracie chlpy, ako je perová tráva, sa diaspóry môžu zaskrutkovať do ich kože a spôsobiť vážne poškodenie zvierat.


Nárast diaspór v anemochorických trávach je obzvlášť často spôsobený dlhými chĺpkami, ktoré sa môžu nachádzať po stranách spodných kvetinových šupín (v transylvánskej perlorodke - Melica transsilvanica), na vysoko pretiahnutom kaluse. spodných kvetných šupín (v trstine), na segmente osi kláska nad základnými kvitnúcimi šupinami (u mnohých druhov trstiny), na vysoko pretiahnutých pliskách (u mnohých perníkov). V obyčajných v piesočnatých púšťach Eurázie rozdeľuje cirrusový selin (Stipagrostis pennata) chrbticu na 3 perovité vetvy, ktoré svojím vzhľadom pripomínajú padák. Pri mnohých druhoch chloris vyzerá padákové zariadenie ako priečny rad dlhých chĺpkov v hornej časti spodných kvetinových šupín a u perzského deviataka (Enneapogon persicus) vyzerá ako priečny rad s 9 perovitými markízami. Hrubé, ale veľmi ľahké segmenty uší psamofilných rodov - dvojšupinaté (Parapholis) a jednošupinaté (Monerma) - ľahko prenáša vietor. Parita diaspór pozostávajúcich z celého kláska sa môže zvýšiť v dôsledku okrídlených kláskových šupín (u kanárika - Phalaris) alebo v dôsledku ich vačkovitého opuchu (u Beckmannia - Beckmannia). Vo vagóne (Briza) sa v dôsledku silne rozšírených a takmer úplne membranóznych spodných kvetinových šupín zväčšuje veternosť antheciánskej diaspóry.



Nemenej pestré sú aj adaptácie obilnín na zoochóriu. Obzvlášť často majú ich antecia diaspóry členité drsné zárezy a tvrdé chĺpky na kaluse, avšak u predstaviteľov rodu Tragus a niektorých iných rodov sú hákovité ostne usporiadané v radoch na chrbte spodných kvetinových šupín. U bylinného bambusu leptaspis cochleata (Leptaspis cochleata) sú uzavreté a opuchnuté spodné kvetinové šupiny, ktoré padajú spolu s obilkou, pokryté malými háčikovitými ostňami, ktoré sú na vrchole zakrivené a ľahko sa prichytávajú na zvieraciu srsť (obr. 197, 4). V čečine ostnatej (Cenchrus) sú exozoochricky rozmiestnené pomerne veľké ostnaté hlávky, pozostávajúce z niekoľkých kláskov uzavretých v obale z expandovaných štetín, ktoré spolu zrastajú v spodnej časti spoločného súkvetia (obr. 202, 8-9) (obr. 202, 8-9). Plodové klásky tropického rodu Lasiacis rozširujú vtáky, ktoré priťahujú zhrubnuté šupiny klásku bohaté na olej. Diaspóry mnohých druhov perličkového jačmeňa (Melica) majú na vrchole osi kláskov šťavnaté prívesky s nedostatočne vyvinutými šupinami kvetov a šíria sa mravcami, ktoré požierajú tieto prívesky.



Diaspóry mnohých vodných a pobrežných tráv (napríklad zizania, manna atď.) majú dobrý vztlak a sú ľahko prenášané vodnými tokmi a niektoré ďalšie druhy (napríklad ovos divý, obr. 212) sú schopné samostatného pohybu ( autochory) v dôsledku hygroskopického krútenia alebo rozkrútenia markíz. V súčasnosti enormne vzrástla vedomá aj nevedomá úloha človeka pri šírení obilnín. Plochy pestovaných druhov sa rozširujú, často spolu so špecifickými burinami. Do pestovania sa dostávajú ako kŕmne rastliny a mnohé obilniny z iných kontinentov potom voľne rastú (napríklad pšeničná tráva bez koreňov alebo Elymus novae-angliae, introdukovaný zo Severnej Ameriky, bol široko rozšírený v ZSSR). Mnohé druhy obilnín, ktoré sa už dlho zaviedli do pestovania, stratili spôsob distribúcie charakteristický pre ich predkov. Takže v pestovaných druhoch pšenice, raže, jačmeňa sa klasy nerozdelia na segmenty; pestovaný ovos nemá na osi kláska žiadne kĺby; Chumiza a Mogar (Setaria italica) nemajú na báze kláskov kĺby, ktoré sú charakteristické pre divo rastúcich zástupcov tohto rodu. Iba v kultúre sú známe obilniny ako kukurica a guľôčky, ktoré nie sú schopné rozmnožovania bez ľudskej pomoci.


Keď obilka vyklíči, najskôr začne rásť embryonálny koreň a potom púčik embrya, pokrytý koleoptilom. Po vynorení coleoptile na povrch pôdy z neho vyčnieva prvý list semenáčika, ktorý sa ďalej rýchlo predlžuje a nadobúda tvar charakteristický pre tento druh. V obilninách sa rozlišujú 2 hlavné typy sadeníc: festukoidný, keď je prvý list sadenice úzky a takmer zvisle nahor nasmerovaný (vyskytuje sa vo festukoidných kmeňoch obilnín), a panikoidný, keď je prvý list sadenice široký. (kopijovitý alebo kopijovito vajcovitý) a takmer vodorovne odklonený od osi úniku (je známy medzi panicoidnými kmeňmi). Okrem toho je medzi nimi intermediárny eragrostoidný typ a v poslednej dobe sa rozlišujú ďalšie 2 typy - bambusový a orizoidný, u ktorých na osi semenáčika nesledujú obyčajné listy za koleoptilom, ale jeden alebo viac katafylov - šupinovité. listami a s bambusom V type charakteristickom pre podčeľaď bambusu je prvý plne vyvinutý list semenáčika stavaný podľa typu panikoidného a v type orizoid, charakteristickom pre podčeľaď ryže, sa približuje typu festukoid.


Prvotné varianty obilnej sústavy vychádzali najmä z ľahko nápadných znakov v štruktúre bežných súkvetí a kláskov. Dlho bol všeobecne akceptovaný systém známeho špecialistu na obilniny - E. Gakkela (1887). Tento systém bol vybudovaný na princípe postupnej komplikácie v stavbe kláskov, od kmeňov ciroku a prosa, zvyčajne s kláskami s jedným vyvinutým kvetom, až po bambus, z ktorých mnohé majú mnohokveté klásky veľmi primitívnej stavby. Avšak už na začiatku XX storočia. nazhromaždilo veľa nových údajov o anatómii listov a stoniek, štruktúre embrya a sadeníc, malých detailoch v štruktúre kvetov, štruktúre škrobových zŕn, čo umožnilo radikálne prepracovať Gakkelov systém. Ukázalo sa, že hlavným smerom evolúcie generatívnych orgánov obilnín nebola ich komplikácia, ale naopak zjednodušenie: zníženie počtu kvetov v klásku, kvetinových filmoch, tyčinkách a vetvách stigmy.


Štúdium chromozómov obilnín, spojené s rýchlym rozvojom genetiky, tiež poskytlo dôležité údaje pre konštrukciu nového systému. V klasickej práci NP Avdulova, publikovanej v roku 1931, sa zistilo, že veľkosť chromozómov a ich hlavný počet (x) v rodine obilnín sú znaky nielen konštantné vo väčšine rodov, ale aj charakteristické pre väčšie pododdelenia tejto rodiny. . Ukázalo sa, že relatívne malé chromozómy s hlavným počtom rovným 6, 9 a 10 sú charakteristické najmä pre tropické kmene obilnín (cirok, proso, ošípané atď.) a väčšie chromozómy s hlavným počtom 7 - prevažne extratropické kmene. Modrá tráva, ovos, pšenica atď. V systéme, ktorý navrhol Avdulov, boli obilniny rozdelené do 2 podčeľadí - cukrová trstina (Sacchariflorae) a modráska (Poatae). Posledná podčeľaď bola rozdelená na 2 série: trstina (Phragmitiformis) so staršími kmeňmi s malými chromozómami a kostrava (Festuciformis) s väčšinou extratropických kmeňov obilnín s veľkými chromozómami, zvyčajne v násobkoch 7.


Avdulov systém sa stal základom pre nasledujúce obilné systémy, v ktorých sa na prvom mieste umiestnila podčeľaď bambusových (Bainbusoideae). Na základe vyššie uvedených charakteristík bolo identifikovaných 5 ďalších podčeľadí, z ktorých jedna – ryža (Oryzoideae) – zaberá takpovediac medzipolohu medzi bambusom a inými obilninami, a zvyšné 4 sú modrá tráva (Pooideae), trstina (Arundinoideae). ), poľná tráva ( Eragrostoideae ) a proso ( Panicoideae ) - tvoria postupný prechod od úplného súboru festikoidných znakov charakteristických pre extratropické obilniny ku kompletnému súboru panikoidných znakov charakteristických pre tropické obilniny. Treba poznamenať, že rozdiely medzi poslednými 4 podrodinami neboli také konzistentné, ako sa na prvý pohľad zdalo, v dôsledku čoho ich neuznávajú všetci autori. Medzi prosom teda existovalo množstvo druhov (vrátane druhov rodu proso) s anatómiou festukoidných listov (a teda bez kranzovho syndrómu). Medzi bluegrass, ktoré sa vyznačujú pomerne veľkými chromozómami s hlavným počtom 7, sú rody s malými chromozómami (napríklad krátkonohá - Brachypodium) a rody s hlavným počtom chromozómov 6 (kanárika - Phalaris), 9. (perlový jačmeň) a 10 (manník) ... Najnižší celkový počet chromozómov (2n = 4) bol v poslednej dobe zistený u dvoch festukoidných obilnín Zingeria biebersteinii a Colpodium versicolor vo vyšších rastlinách s hlavným chromozómom číslo 2. Predtým bol tento počet známy len u jedného amerického druhu z r. Čeľaď Asteraceae. Dokonca aj v rámci toho istého druhu festukoidov, stredomorskej efeméry jarného bóra (Milium vernale), boli identifikované rasy s hlavným počtom chromozómov 5, 7 a 9.

Lesné bylinné rastliny Wikipedia -? Tsingeria Bieberstein Vedecká klasifikácia Kráľovstvo: Rastliny Oddelenie: Kvitnúce rastliny ... Wikipedia

Angiospermy (Magnoliophyta, alebo Angiospermae), oddelenie vyšších rastlín, ktoré majú kvet. Existuje viac ako 400 čeľadí, viac ako 12 000 rodov a pravdepodobne nie menej ako 235 000 druhov. Podľa počtu druhov kvitnúcich rastlín. výrazne prevyšuje všetky ostatné ... ... Veľká sovietska encyklopédia

Návrat

×
Pripojte sa ku komunite koon.ru!
V kontakte s:
Už som sa prihlásil do komunity "koon.ru"