Tarchevsky I.A. ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช

การกระทำของการเตรียมอิลิซิเตอร์เกิดจากการมีสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพพิเศษอยู่ในองค์ประกอบ ตามแนวคิดสมัยใหม่ สารส่งสัญญาณหรือสารกระตุ้นเป็นสารประกอบออกฤทธิ์ทางชีวภาพที่มีลักษณะต่าง ๆ ซึ่งในปริมาณที่ต่ำมาก วัดเป็นมิลลิ ไมโคร และในบางกรณี นาโนกรัม ทำให้เกิดปฏิกิริยาลดหลั่นกันของพืชที่พันธุกรรม ชีวเคมี และระดับสรีรวิทยา ผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตที่ทำให้เกิดโรคพืชเกิดขึ้นโดยมีอิทธิพลต่อเครื่องมือทางพันธุกรรมของเซลล์และเปลี่ยนแปลงสรีรวิทยาของพืชเองทำให้มีชีวิตที่ยืนยาวขึ้นทนต่อปัจจัยแวดล้อมเชิงลบต่างๆ

ความสัมพันธ์ของพืชกับโลกภายนอกในฐานะองค์ประกอบที่มีการจัดการอย่างสูงของระบบนิเวศนั้น ดำเนินการผ่านการรับรู้สัญญาณทางกายภาพและทางเคมีที่มาจากภายนอก และแก้ไขกระบวนการทั้งหมดของชีวิตโดยมีอิทธิพลต่อโครงสร้างทางพันธุกรรม ระบบภูมิคุ้มกัน และระบบฮอร์โมน การศึกษาระบบสัญญาณของพืชเป็นหนึ่งในพื้นที่ที่มีแนวโน้มมากที่สุดในเซลล์สมัยใหม่และชีววิทยาระดับโมเลกุล ในช่วงไม่กี่สิบปีที่ผ่านมา นักวิทยาศาสตร์ได้ให้ความสนใจอย่างมากกับการศึกษาระบบสัญญาณที่รับผิดชอบต่อการดื้อต่อโรคพืชต่อพืช

กระบวนการทางชีวเคมีที่เกิดขึ้นในเซลล์พืชได้รับการประสานงานอย่างเคร่งครัดโดยความสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิต ซึ่งเสริมด้วยการตอบสนองต่อกระแสข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับผลกระทบต่างๆ ของปัจจัยทางชีวภาพและทางเทคโนโลยีอย่างเพียงพอ การประสานงานนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการทำงานของสายสัญญาณ (ระบบ) ซึ่งถูกถักทอเป็นเครือข่ายสัญญาณของเซลล์ โมเลกุลส่งสัญญาณจะเปิดฮอร์โมนส่วนใหญ่ตามกฎแล้วไม่เจาะเข้าไปในเซลล์ แต่ทำปฏิกิริยากับโมเลกุลตัวรับของเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอก โมเลกุลเหล่านี้เป็นโปรตีนเมมเบรนหนึ่งซึ่งเป็นสายโซ่โพลีเปปไทด์ที่แทรกซึมความหนาของเมมเบรน โมเลกุลต่างๆ ที่เริ่มต้นการส่งสัญญาณเมมเบรนจะกระตุ้นตัวรับที่ความเข้มข้นระดับนาโน (10-9-10-7 โมลาร์) ตัวรับที่กระตุ้นจะส่งสัญญาณไปยังเป้าหมายภายในเซลล์ - โปรตีน, เอนไซม์ ในกรณีนี้ กิจกรรมการเร่งปฏิกิริยาหรือการนำไฟฟ้าของช่องไอออนจะถูกมอดูเลต ในการตอบสนองต่อสิ่งนี้จะเกิดการตอบสนองของเซลล์ซึ่งตามกฎแล้วประกอบด้วยปฏิกิริยาทางชีวเคมีต่อเนื่องกัน นอกจากตัวส่งโปรตีนแล้ว การส่งสัญญาณยังสามารถเกี่ยวข้องกับโมเลกุลผู้ส่งสารที่มีขนาดค่อนข้างเล็กซึ่งเป็นตัวกลางไกล่เกลี่ยตามหน้าที่ระหว่างตัวรับและการตอบสนองของเซลล์ ตัวอย่างของสารในเซลล์คือกรดซาลิไซลิก ซึ่งเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นความเครียดและการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันในพืช หลังจากปิดระบบสัญญาณแล้ว สารจะถูกแยกออกอย่างรวดเร็วหรือ (ในกรณีของ Ca cations) จะถูกสูบออกทางช่องไอออน ดังนั้น โปรตีนจึงก่อตัวเป็น "เครื่องจักรระดับโมเลกุล" ซึ่งในด้านหนึ่งรับรู้สัญญาณภายนอก และในทางกลับกัน มีกิจกรรมของเอนไซม์หรือกิจกรรมอื่นที่สร้างแบบจำลองโดยสัญญาณนี้

ในสิ่งมีชีวิตจากพืชหลายเซลล์ การส่งสัญญาณจะดำเนินการผ่านระดับการสื่อสารของเซลล์ เซลล์ "พูด" ภาษาของสัญญาณเคมี ซึ่งช่วยให้สภาวะสมดุลของพืชเป็นระบบชีวภาพที่สมบูรณ์ ระบบการส่งสัญญาณของจีโนมและเซลล์สร้างระบบการจัดการตนเองที่ซับซ้อนหรือเป็น "คอมพิวเตอร์ชีวภาพ" ชนิดหนึ่ง ผู้ให้บริการข้อมูลที่ยากในนั้นคือจีโนม และระบบการส่งสัญญาณมีบทบาทของตัวประมวลผลระดับโมเลกุลที่ทำหน้าที่ของการควบคุมการปฏิบัติงาน ขณะนี้ เรามีเฉพาะข้อมูลทั่วไปเกี่ยวกับหลักการทำงานของการก่อตัวทางชีววิทยาที่ซับซ้อนอย่างยิ่งนี้เท่านั้น กลไกระดับโมเลกุลของระบบส่งสัญญาณยังคงไม่ชัดเจนในหลาย ๆ ด้าน ในบรรดาการแก้ปัญหาต่าง ๆ จำเป็นต้องถอดรหัสกลไกที่กำหนดลักษณะชั่วคราว (ชั่วคราว) ของการรวมระบบสัญญาณบางอย่างและในเวลาเดียวกันหน่วยความจำระยะยาวของการรวมซึ่งแสดงออกใน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการได้มาซึ่งภูมิคุ้มกันเป็นเวลานานอย่างเป็นระบบ

มีความสัมพันธ์แบบสองทางระหว่างระบบการส่งสัญญาณและจีโนม: ด้านหนึ่ง เอ็นไซม์และโปรตีนของระบบสัญญาณถูกเข้ารหัสในจีโนม ในทางกลับกัน ระบบการส่งสัญญาณถูกควบคุมโดยจีโนม แสดงออกถึงยีนบางตัวและปราบปรามผู้อื่น . กลไกนี้รวมถึงการรับสัญญาณ การเปลี่ยนแปลง การคูณ และการส่งสัญญาณไปยังบริเวณโปรโมเตอร์ของยีน การเขียนโปรแกรมการแสดงออกของยีน การเปลี่ยนแปลงสเปกตรัมของโปรตีนสังเคราะห์ และการตอบสนองเชิงหน้าที่ของเซลล์ เช่น การเหนี่ยวนำภูมิคุ้มกันต่อไฟโตพาโตเจน

สารประกอบอินทรีย์-ลิแกนด์และสารเชิงซ้อนของสารประกอบอินทรีย์หลายชนิดสามารถทำหน้าที่เป็นโมเลกุลสัญญาณหรือตัวกระตุ้นที่แสดงกิจกรรมอุปนัย: กรดอะมิโน โอลิโกแซ็กคาไรด์ โพลิเอมีน ฟีนอล กรดคาร์บอกซิลิก และเอสเทอร์ของกรดไขมันที่สูงกว่า (อาราชิโดนิก ไอโคซาเพนทาอีโนอิก โอเลอิก จัสโมนิก ฯลฯ) สารประกอบเฮเทอโรไซคลิกและออร์กาโนเอเลเมนต์ รวมทั้งยาฆ่าแมลงบางชนิด เป็นต้น .

ตัวกระตุ้นทุติยภูมิที่เกิดขึ้นในเซลล์พืชภายใต้การกระทำของสารก่อความเครียดจากชีวภาพและ abiogenic และรวมอยู่ในเครือข่ายการส่งสัญญาณของเซลล์ ได้แก่ phytohormones: ethylene, abscisic, jasmonic, salicylic acids และ

โพลีเปปไทด์ซิสเต็มอินและสารประกอบอื่น ๆ ที่ก่อให้เกิดการแสดงออกของยีนป้องกัน การสังเคราะห์โปรตีนที่เกี่ยวข้อง การก่อตัวของไฟโตอเล็กซิน (สารเฉพาะที่มีฤทธิ์ต้านจุลชีพและทำให้สิ่งมีชีวิตที่ก่อโรคและเซลล์พืชได้รับผลกระทบ) และในที่สุด มีส่วนทำให้เกิดการดื้อต่อระบบในพืชต่อปัจจัยแวดล้อมเชิงลบ

ในปัจจุบัน ระบบส่งสัญญาณของเซลล์ 7 ระบบได้รับการศึกษามากที่สุด: ไซโคลอะดีนิเลต, MAP-ไคเนส (โปรตีน-ไคเนสที่กระตุ้นการทำงานของไมโทเจน), กรดฟอสฟาติดิก, แคลเซียม, ลิพอกซีเจเนส, NADPH-ออกซิเดส (ซูเปอร์ออกไซด์ ซินเทส), NO-ซินเทส นักวิทยาศาสตร์ยังคงค้นพบระบบสัญญาณใหม่และผู้เข้าร่วมทางชีวเคมีของพวกเขาต่อไป

เพื่อตอบสนองต่อการโจมตีของเชื้อโรค พืชสามารถใช้วิถีทางที่หลากหลายสำหรับการก่อตัวของการดื้อต่อระบบ ซึ่งถูกกระตุ้นโดยโมเลกุลสัญญาณที่แตกต่างกัน ตัวกระตุ้นแต่ละตัวทำงานตามกิจกรรมที่สำคัญของเซลล์พืชผ่านเส้นทางการส่งสัญญาณบางอย่างผ่านเครื่องมือทางพันธุกรรมทำให้เกิดปฏิกิริยาที่หลากหลายทั้งการป้องกัน (ภูมิคุ้มกัน) และฮอร์โมนทำให้คุณสมบัติของพืชเปลี่ยนไป ซึ่งช่วยให้พวกเขาทนต่อปัจจัยความเครียดทั้งหมดได้ ในเวลาเดียวกัน การโต้ตอบแบบยับยั้งหรือเสริมฤทธิ์กันของเส้นทางการส่งสัญญาณต่างๆ ที่พันกันเป็นเครือข่ายการส่งสัญญาณเกิดขึ้นในพืช

การเหนี่ยวนำให้เกิดการต่อต้านมีความคล้ายคลึงกันในการสำแดงการต่อต้านตามแนวนอนที่กำหนดโดยพันธุกรรม โดยมีความแตกต่างเพียงอย่างเดียวคือธรรมชาติของมันถูกกำหนดโดยการเปลี่ยนแปลงทางฟีโนไทป์ในจีโนม อย่างไรก็ตาม มันมีความเสถียรบางอย่างและทำหน้าที่เป็นตัวอย่างของฟีโนไทป์อิมมูโนคอร์เรชันของเนื้อเยื่อพืช เนื่องจากผลของการบำบัดด้วยสารกระตุ้น จีโนมพืชจึงไม่ได้เปลี่ยนแปลง แต่มีเพียงการทำงานที่เกี่ยวข้องกับระดับของกิจกรรมการป้องกัน ยีน

ในทางใดทางหนึ่ง ผลกระทบที่เกิดขึ้นจากการบำบัดพืชด้วยสารกระตุ้นภูมิคุ้มกันนั้นสัมพันธ์กับการดัดแปลงยีน ซึ่งแตกต่างจากมันในกรณีที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงเชิงปริมาณและเชิงคุณภาพในแหล่งรวมของยีนเอง ด้วยการเหนี่ยวนำเทียมของการตอบสนองของภูมิคุ้มกัน จะสังเกตได้เฉพาะอาการฟีโนไทป์เท่านั้น โดยมีลักษณะเฉพาะโดยการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของยีนที่แสดงออกและธรรมชาติของการทำงานของพวกมัน อย่างไรก็ตามการเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการรักษาพืชด้วย phytoactivators มีระดับความมั่นคงซึ่งแสดงออกในการเหนี่ยวนำภูมิคุ้มกันของระบบเป็นเวลานานซึ่งคงอยู่เป็นเวลา 2-3 เดือนหรือมากกว่าตลอดจนในการรักษาที่ได้รับ คุณสมบัติของพืชในช่วง 1-2 การทำสำเนาต่อมา

ธรรมชาติของการกระทำของตัวกระตุ้นเฉพาะและผลที่ได้รับนั้นขึ้นอยู่กับความแรงของสัญญาณที่สร้างขึ้นหรือขนาดยาที่ใช้อย่างใกล้ชิดที่สุด ตามกฎแล้วการพึ่งพาอาศัยกันเหล่านี้ไม่ใช่เชิงเส้น แต่มีลักษณะเป็นไซน์ซึ่งสามารถทำหน้าที่เป็นหลักฐานของการเปลี่ยนเส้นทางการส่งสัญญาณในระหว่างการโต้ตอบแบบยับยั้งหรือเสริมฤทธิ์กัน ความรุนแรงสูงของการกระทำที่ปรับตัวได้ ในทางตรงกันข้ามการรักษาด้วยสารเหล่านี้ในปริมาณที่สูงทำให้เกิดกระบวนการทำให้พืชมีความรู้สึกไวในพืชลดสถานะภูมิคุ้มกันของพืชลงอย่างรวดเร็วและทำให้พืชมีความอ่อนไหวต่อโรคเพิ่มขึ้น

บีบีเค 28.57 T22

บรรณาธิการบริหาร สมาชิกที่สอดคล้องกันของ Russian Academy of Sciences.I. Grechkin

ผู้วิจารณ์:

วิทยาศาสตรดุษฎีบัณฑิต ศาสตราจารย์ L.Kh. Gordon Doctor of Biological Sciences, ศาสตราจารย์ L.P. โคคโลวา

Tarchevsky I.A.

ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช / I.A. ทาร์เชฟสกี้; [ตอบกลับ เอ็ด หนึ่ง. เกรชกิน]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 p., ป่วย ISBN 5-02-006411-4

การเชื่อมโยงของห่วงโซ่ข้อมูลของปฏิสัมพันธ์ระหว่างเชื้อโรคและพืช รวมถึงตัวกระตุ้น ตัวรับอิลิซิเตอร์ โปรตีน G โปรตีนไคเนสและโปรตีนฟอสฟาเตส ปัจจัยควบคุมการถอดรหัส การเขียนโปรแกรมซ้ำการแสดงออกของยีน และการตอบสนองของเซลล์ ความสนใจหลักคือการวิเคราะห์คุณลักษณะของการทำงานของระบบส่งสัญญาณแต่ละเซลล์ของพืช - อะดีนิเลตไซโคลส, ไคเนส MAP, ฟอสฟาทิเดต, แคลเซียม, ลิพอกซีเจเนส, NADPH ออกซิเดส, ไม่มีซินเทสและโปรตอน, ปฏิสัมพันธ์และการรวมเข้าด้วยกันเป็นสัญญาณเดียว เครือข่าย มีการเสนอการจำแนกประเภทของโปรตีนที่ก่อให้เกิดโรคตามลักษณะการทำงาน ข้อมูลเกี่ยวกับพืชดัดแปรพันธุกรรมที่มีความต้านทานเพิ่มขึ้นต่อเชื้อโรคถูกนำเสนอ

สำหรับผู้เชี่ยวชาญในสาขาสรีรวิทยาของพืช, นักชีวเคมี, นักชีวฟิสิกส์, นักพันธุศาสตร์, นักพฤกษศาสตร์, นักนิเวศวิทยา, นัก agrobiologists

บนเครือข่าย AK

ระบบส่งสัญญาณเซลล์พืช /1.A. ทาร์เชฟสกี้; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; อิล. ISBN 5-02-006411-4

หนังสือเล่มนี้กล่าวถึงสมาชิกของสายสัญญาณของการทำงานร่วมกันของเชื้อโรคและโฮสต์ของพืช ได้แก่ ตัวกระตุ้น ตัวรับ โปรตีน G โปรตีนไคเนส และโปรตีนฟอสฟาเตส ปัจจัยการถอดรหัสการตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของยีน การตอบสนองของเซลล์ ส่วนหลักของหนังสือเล่มนี้มีไว้สำหรับการทำงานของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์ที่แยกจากกัน: adenylate cyclase, MAP kinase, phosphatidate, แคลเซียม, lipoxy-genase, NADPH-oxidase, NO-synthase, ระบบโปรตอน แนวคิดของการเชื่อมต่อโครงข่ายของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์และการบูรณาการเข้ากับเครือข่ายการส่งสัญญาณของเซลล์ทั่วไปกำลังพัฒนา ผู้เขียนได้กำหนดประเภทของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับเชื้อโรคตามคุณสมบัติการทำงาน ข้อมูลของพืชดัดแปรพันธุกรรมที่มีความต้านทานเพิ่มขึ้นต่อเชื้อโรคจะถูกนำเสนอ

สำหรับนักสรีรวิทยา นักชีวเคมี นักชีวฟิสิกส์ พันธุศาสตร์ นักพฤกษศาสตร์ นักนิเวศวิทยา และนักชีววิทยา

ISBN 5-02-006411-4

(การออกแบบงานศิลปะ), 2002

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา การศึกษากลไกระดับโมเลกุลของการควบคุมการแสดงออกของยีนภายใต้อิทธิพลของการเปลี่ยนแปลงสภาพความเป็นอยู่ได้พัฒนาอย่างรวดเร็ว ในเซลล์พืชพบการมีอยู่ของสายสัญญาณซึ่งโดยความช่วยเหลือของโปรตีนตัวรับพิเศษในกรณีส่วนใหญ่ตั้งอยู่ในพลาสมาเลมมารับรู้แรงกระตุ้นของสัญญาณแปลงขยายและส่งไปยังจีโนมของเซลล์ทำให้เกิดการตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของยีน และการเปลี่ยนแปลงของเมแทบอลิซึม (รวมถึงคาร์ดินัล) ที่เกี่ยวข้องกับการรวมของ "เงียบ" ก่อนหน้านี้และการยกเว้นยีนบางตัวที่ทำงานอยู่ ความสำคัญของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์ได้แสดงให้เห็นในการศึกษากลไกการออกฤทธิ์ของไฟโตฮอร์โมน นอกจากนี้ยังแสดงบทบาทชี้ขาดของระบบสัญญาณในการก่อตัวของกลุ่มอาการการปรับตัว (ความเครียด) ที่เกิดจากการกระทำของความเครียดจากสิ่งมีชีวิตและสิ่งมีชีวิตต่อพืช

การขาดเอกสารทบทวนที่จะวิเคราะห์การเชื่อมโยงทั้งหมดของระบบสัญญาณต่างๆ เริ่มจากลักษณะของสัญญาณที่รับรู้และตัวรับ การเปลี่ยนแปลงของแรงกระตุ้นของสัญญาณและการส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียส และจบลงด้วยการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในการเผาผลาญของเซลล์ และโครงสร้างของพวกเขาบังคับให้ผู้เขียนพยายามเติมช่องว่างนี้ด้วยความช่วยเหลือของหนังสือที่เสนอให้ผู้อ่านสนใจ ต้องคำนึงว่าการศึกษาช่องข้อมูลของเซลล์ยังห่างไกลจากความสมบูรณ์ และรายละเอียดมากมายของโครงสร้างและหน้าที่ของมันยังคงส่องสว่างไม่เพียงพอ ทั้งหมดนี้ดึงดูดนักวิจัยใหม่ซึ่งการตีพิมพ์ทั่วไปเกี่ยวกับระบบสัญญาณของเซลล์พืชจะเป็นประโยชน์อย่างยิ่ง ขออภัย รีวิวไม่หมด

บทความที่มีลักษณะการทดลองรวมอยู่ในรายการอ้างอิง ซึ่งขึ้นอยู่กับปริมาณที่จำกัดของหนังสือและเวลาในการเตรียมหนังสือในขอบเขตหนึ่ง ผู้เขียนขออภัยต่อเพื่อนร่วมงานซึ่งงานวิจัยไม่ปรากฏในหนังสือ

ผู้เขียนแสดงความขอบคุณต่อผู้ทำงานร่วมกันที่มีส่วนร่วมในการศึกษาร่วมกันของระบบสัญญาณของเซลล์พืช ผู้เขียนขอขอบคุณ Professor F.G. Karimova ผู้สมัครของวิทยาศาสตร์ชีวภาพ V.G. Yakovleva และ E.V. Asafova, อาร์.อาร์. Mucha-metshin และรองศาสตราจารย์ T.M. Nikolaeva เพื่อขอความช่วยเหลือในการเตรียมต้นฉบับสำหรับการตีพิมพ์

งานนี้ได้รับการสนับสนุนทางการเงินโดยโรงเรียนวิทยาศาสตร์ชั้นนำของสหพันธรัฐรัสเซีย (ทุน 96-15-97940 และ 00-15-97904) และมูลนิธิรัสเซียเพื่อการวิจัยขั้นพื้นฐาน (มอบ 01-04-48-785)

การแนะนำ

ปัญหาที่สำคัญที่สุดประการหนึ่งของชีววิทยาสมัยใหม่คือการถอดรหัสกลไกการตอบสนองของสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตและยูคาริโอตต่อการเปลี่ยนแปลงในสภาวะการดำรงอยู่ของพวกมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับการกระทำของปัจจัยที่รุนแรง (ปัจจัยความเครียดหรือความเครียด) ที่ทำให้เกิดสภาวะ ความเครียดในเซลล์

ในกระบวนการวิวัฒนาการ เซลล์ได้พัฒนาการปรับตัวที่ทำให้พวกเขารับรู้ เปลี่ยนแปลง และขยายสัญญาณของลักษณะทางเคมีและทางกายภาพที่มาจากสิ่งแวดล้อม และด้วยความช่วยเหลือของเครื่องมือทางพันธุกรรม ตอบสนองต่อพวกมัน ไม่เพียงแต่ปรับให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลง สภาพการสร้างเมตาบอลิซึมและโครงสร้างใหม่ แต่ยังเน้นสารประกอบระเหยและไม่ระเหยต่าง ๆ ในพื้นที่นอกเซลล์ บางชนิดเล่นบทบาทของสารป้องกันกับเชื้อโรค ในขณะที่บางชนิดอาจถือได้ว่าเป็นโมเลกุลส่งสัญญาณที่ก่อให้เกิดการตอบสนองของเซลล์อื่นที่อยู่ห่างไกลจากตำแหน่งที่ส่งสัญญาณหลักในพืช

เราสามารถสรุปได้ว่าเหตุการณ์การปรับตัวเหล่านี้เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงในด้านข้อมูลของเซลล์ สัญญาณหลักด้วยความช่วยเหลือของระบบสัญญาณต่างๆ ทำให้เกิดปฏิกิริยาในส่วนของจีโนมของเซลล์ ซึ่งแสดงออกในการเขียนโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของยีน อันที่จริง ระบบสัญญาณควบคุมการทำงานของช่องรับข้อมูลหลัก - โมเลกุลดีเอ็นเอ ในทางกลับกัน พวกเขาเองอยู่ภายใต้การควบคุมของจีโนม

ครั้งแรกในประเทศของเรา E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) เกี่ยวกับวัตถุสัตว์และ O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; คูลาเอวา 1990; Kulaeva และคณะ, 1992; คูลาวา 2538;

Burkhanova et al., 1999] - เกี่ยวกับพืช

เอกสารที่นำเสนอต่อความสนใจของผู้อ่านประกอบด้วยภาพรวมของผลการศึกษาผลกระทบของความเครียดจากสิ่งมีชีวิตต่อการทำงานของระบบสัญญาณของเซลล์พืช MAP kinase, adenylate cyclase, phosphatidate, แคลเซียม, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase และระบบการส่งสัญญาณโปรตอนและบทบาทในการพัฒนา onogenetic ของพืชและในการสร้างการตอบสนองต่อสภาพความเป็นอยู่ที่เปลี่ยนแปลงโดยเฉพาะอย่างยิ่งต่อการกระทำของสิ่งมีชีวิตและสิ่งมีชีวิตต่างๆ ความเครียด ผู้เขียนตัดสินใจที่จะเน้นเฉพาะด้านสุดท้ายของปัญหานี้ - เกี่ยวกับกลไกระดับโมเลกุลของการตอบสนองของพืชต่อการกระทำของเชื้อโรค โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากการตอบสนองนี้เกี่ยวข้องกับ phytohormones จำนวนหนึ่งและการอธิบายคุณสมบัติของปฏิสัมพันธ์ของระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืชด้วย ได้รับความสนใจจากนักวิจัยเป็นอย่างมาก

ผลกระทบของตัวสร้างความเครียดจากสิ่งมีชีวิตนำไปสู่การตอบสนองของพืชซึ่งโดยพื้นฐานแล้วคล้ายกับการตอบสนองต่อตัวสร้างความเครียดจากสิ่งมีชีวิต มันมีลักษณะเฉพาะด้วยปฏิกิริยาที่ไม่เฉพาะเจาะจงซึ่งทำให้สามารถเรียกมันว่ากลุ่มอาการการปรับตัวหรือความเครียด โดยธรรมชาติแล้ว คุณลักษณะเฉพาะของการตอบสนองขึ้นอยู่กับประเภทของแรงกดดันได้เช่นกัน อย่างไรก็ตาม เมื่อการวัดผลกระทบเพิ่มขึ้น การเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงก็ปรากฏขึ้นเบื้องหน้ามากขึ้นเรื่อยๆ [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. N.S. ได้รับความสนใจมากที่สุด Vvedensky (แนวคิดเกี่ยวกับพาราไบโอซิส), D.S. Nasonov และ V.Ya. Alexandrov (แนวคิดเกี่ยวกับโรคอัมพาตขา), G. Selye - ในงานเกี่ยวกับความเครียดในสัตว์ V.Ya. Aleksandrov - ในการศึกษาพื้นฐานของโมเลกุลของความเครียด

การเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงที่สำคัญที่สุดในความเครียดจากสิ่งมีชีวิต ได้แก่ :

1. ระยะในการปรับใช้ในช่วงเวลาของการตอบสนองต่อการกระทำของเชื้อโรค

2. แคแทบอลิซึมของไขมันและไบโอโพลีเมอร์เพิ่มขึ้น

3. การเพิ่มขึ้นของเนื้อหาของอนุมูลอิสระในเนื้อเยื่อ

4. การทำให้เป็นกรดของไซโตซอลตามด้วยการกระตุ้นโปรตอนปั๊ม ซึ่งคืนค่า pH เป็นค่าเดิม

5. การเพิ่มขึ้นของปริมาณแคลเซียมไอออนในไซโตซอล ตามด้วยการกระตุ้นแคลเซียมเอทีพาส

6. ออกจากเซลล์โพแทสเซียมและคลอรีนไอออน

7. ศักยภาพของเมมเบรนลดลง (บนพลาสมาเลมา)

8. ลดความเข้มข้นโดยรวมของการสังเคราะห์ไบโอโพลีเมอร์และ

9. หยุดการสังเคราะห์โปรตีนบางชนิด

10. การสังเคราะห์หรือการสังเคราะห์ที่เพิ่มขึ้นของโปรตีนป้องกันที่เรียกว่าก่อโรค (chitinases,(3-1,3-กลูคานาเนส สารยับยั้งโปรตีเอส ฯลฯ)

11. ความเข้มข้นของการสังเคราะห์ส่วนประกอบที่ช่วยเสริมสร้างผนังเซลล์ - ลิกนิน, ซูเบริน, คูติน, แคลโลส, โปรตีนที่อุดมไปด้วยไฮดรอกซีโพรลีน

12. การสังเคราะห์สารต้านจุลชีพที่ไม่ระเหย -

ไฟโตอเล็กซิน

13. การสังเคราะห์และการแยกสารฆ่าเชื้อแบคทีเรียและสารฆ่าเชื้อราที่ระเหยง่าย (เฮกเซนอล ไม่มีเนอล เทอร์พีน และ

Dr->- 14. เสริมสร้างการสังเคราะห์และเพิ่มเนื้อหา (หรือตาม

ปรากฏการณ์) ของความเครียด phytohormones - abscisic, jasmonic, salicylic acids, ethylene, ฮอร์โมนของเปปไทด์ธรรมชาติของระบบ

15. การยับยั้งการสังเคราะห์ด้วยแสง

16. การกระจายคาร์บอนจาก |4 CO2 ที่หลอมรวมในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงท่ามกลางสารประกอบต่างๆ - การลดลงของการรวมฉลากในสารประกอบพอลิเมอร์สูง (โปรตีน แป้ง) และซูโครส และการเพิ่มขึ้น (มักจะสัมพันธ์กัน - เป็นเปอร์เซ็นต์ของ คาร์บอนที่หลอมรวม) - ในอะลานีน, มาลาเต , แอสปาเทต (Tarchevsky, 1964).

17. การหายใจเพิ่มขึ้นตามด้วยการยับยั้ง การกระตุ้นของออกซิเดสทางเลือกที่เปลี่ยนทิศทางของการขนส่งอิเล็กตรอนในไมโตคอนเดรีย

18. การละเมิดโครงสร้างพื้นฐาน - การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างเม็ดละเอียดของนิวเคลียส, การลดลงของจำนวน polysomes และ dictyosomes, การบวมของไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์, จำนวนไทลาคอยด์ในคลอโรพลาสต์ลดลง, การจัดเรียงใหม่ของไซโต-

โครงกระดูก

19. อะพอพโทซิส (โปรแกรมตาย) ของเซลล์ที่สัมผัสกับเชื้อโรคและเซลล์ใกล้เคียง

20. การปรากฏตัวของสิ่งที่เรียกว่าระบบที่ไม่เฉพาะเจาะจง

ต้านทานต่อเชื้อโรคในบริเวณพืช (เช่น อวัยวะ metameric) ห่างไกลจากที่ที่เกิดผลกระทบของเชื้อโรค

การเปลี่ยนแปลงหลายอย่างที่ระบุไว้ข้างต้นเป็นผลมาจาก "การเปิดสวิตช์" โดยแรงกดดันของระบบสัญญาณที่ไม่เฉพาะเจาะจงจำนวนค่อนข้างน้อย

เนื่องจากกลไกการตอบสนองของพืชต่อเชื้อโรคมีการศึกษาอย่างลึกซึ้งมากขึ้นเรื่อยๆ จึงได้มีการค้นพบการตอบสนองที่ไม่จำเพาะเจาะจงใหม่ของเซลล์พืช ซึ่งรวมถึงเส้นทางการส่งสัญญาณที่ไม่รู้จักก่อนหน้านี้

เมื่ออธิบายคุณลักษณะของการทำงานของระบบการส่งสัญญาณ ควรระลึกไว้เสมอว่าคำถามเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของปัญหาทั่วไปในการควบคุมการทำงานของจีโนม ควรสังเกตว่าความเป็นสากลของโครงสร้างของผู้ให้บริการข้อมูลหลักของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ - DNA และยีน - กำหนดการรวมกันของกลไกที่ให้บริการการนำข้อมูลนี้ไปใช้ [Grechkin, Tarchevsky, 2000] สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการจำลองแบบและการถอดรหัสของ DNA โครงสร้างและกลไกการออกฤทธิ์ของไรโบโซม ตลอดจนกลไกการควบคุมการแสดงออกของยีนโดยการเปลี่ยนแปลงเงื่อนไขของการมีอยู่ของเซลล์โดยใช้ชุดของระบบการส่งสัญญาณที่เป็นสากลส่วนใหญ่ การเชื่อมโยงของระบบสัญญาณยังเป็นเอกภาพโดยพื้นฐานแล้ว (โดยธรรมชาติเมื่อพบวิธีแก้ปัญหาทางโครงสร้างและหน้าที่ที่ดีที่สุดของปัญหาทางชีวเคมีหรือข้อมูลในช่วงเวลานั้น รักษาและทำซ้ำในกระบวนการวิวัฒนาการ) ในกรณีส่วนใหญ่ เซลล์จะจับสัญญาณทางเคมีที่หลากหลายจากสิ่งแวดล้อมโดยใช้ "เสาอากาศ" พิเศษ ซึ่งเป็นโมเลกุลโปรตีนตัวรับที่เจาะเยื่อหุ้มเซลล์และยื่นออกมาเหนือพื้นผิวจากภายนอกและภายใน

ด้านข้างของเธอ. โครงสร้างหลายประเภทของตัวรับเหล่านี้รวมกันเป็นหนึ่งเดียวในเซลล์พืชและสัตว์ อันตรกิริยาที่ไม่ใช่โควาเลนต์ของบริเวณด้านนอกของตัวรับกับโมเลกุลสัญญาณหนึ่งหรืออีกโมเลกุลหนึ่งที่มาจากสภาพแวดล้อมรอบ ๆ เซลล์ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีนตัวรับ ซึ่งถูกส่งไปยังบริเวณภายในของไซโตพลาสซึม ในระบบการส่งสัญญาณส่วนใหญ่ G-proteins ตัวกลางติดต่อกับมัน - การเชื่อมโยงแบบครบวงจร (ในแง่ของโครงสร้างและหน้าที่) ของระบบสัญญาณอีกตัวหนึ่ง G-proteins ทำหน้าที่ของตัวแปลงสัญญาณ โดยส่งแรงกระตุ้นเชิงโครงสร้างของสัญญาณไปยังเอนไซม์เริ่มต้นที่จำเพาะสำหรับระบบสัญญาณเฉพาะ เอ็นไซม์เริ่มต้นของระบบการส่งสัญญาณประเภทเดียวกันในวัตถุที่แตกต่างกันนั้นยังเป็นสากลและขยายขอบเขตด้วยลำดับกรดอะมิโนเดียวกัน การเชื่อมโยงแบบครบวงจรที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งของระบบการส่งสัญญาณคือโปรตีนไคเนส (เอนไซม์ที่ถ่ายโอนส่วนที่เหลือของกรดออร์โธฟอสฟอริกจาก ATP ไปยังโปรตีนบางชนิด) ซึ่งกระตุ้นโดยผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยาสัญญาณเริ่มต้นหรืออนุพันธ์ของพวกมัน โปรตีนฟอสฟอรีเลตโดยโปรตีนไคเนสคือตัวเชื่อมถัดไปในสายสัญญาณ การเชื่อมโยงที่เป็นหนึ่งเดียวในระบบการส่งสัญญาณของเซลล์คือปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีน ซึ่งเป็นหนึ่งในสารตั้งต้นของปฏิกิริยาโปรตีนไคเนส โครงสร้างของโปรตีนเหล่านี้ส่วนใหญ่รวมกันเป็นหนึ่ง และการปรับเปลี่ยนโครงสร้างกำหนดว่าปัจจัยควบคุมการถอดรหัสอยู่ในระบบการส่งสัญญาณหนึ่งหรือระบบอื่น ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสฟอสฟอริเลชันทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีน การกระตุ้นและปฏิสัมพันธ์ที่ตามมากับภูมิภาคโปรโมเตอร์ของยีนบางตัว ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในความเข้มข้นของการแสดงออก (การเหนี่ยวนำหรือการกดขี่) และในกรณีที่รุนแรง ไปที่ "การเปิด" ของยีนเงียบบางตัวหรือ "การปิด" ที่ทำงานอยู่ การตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของจำนวนทั้งสิ้นของยีนจีโนมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในอัตราส่วนของโปรตีนในเซลล์ ซึ่งเป็นพื้นฐานของการตอบสนองเชิงหน้าที่ของมัน ในบางกรณี สัญญาณเคมีจากสภาพแวดล้อมภายนอกสามารถโต้ตอบกับตัวรับที่อยู่ภายในเซลล์ - ใน cytosol หรือใช่ -

ข้าว. 1. แผนผังการทำงานร่วมกันของสัญญาณภายนอกกับตัวรับเซลล์

1, 5, 6 - ตัวรับที่อยู่ในพลาสม่า; 2,4 - ตัวรับที่อยู่ใน cytosol; 3 - เอ็นไซม์เริ่มต้นของระบบส่งสัญญาณ, แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในพลาสมาเลมมา; 5 - ตัวรับเปิดใช้งานภายใต้อิทธิพลของการเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงในโครงสร้างขององค์ประกอบไขมันของพลาสม่า; SIB - โปรตีนที่เกิดจากสัญญาณ PGF - ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีน i|/ - การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรน

นิวเคลียสเดียวกัน (รูปที่ 1) ในเซลล์สัตว์ สัญญาณดังกล่าวได้แก่ ฮอร์โมนสเตียรอยด์ เส้นทางข้อมูลนี้มีตัวกลางจำนวนน้อยกว่า ดังนั้นจึงมีโอกาสน้อยลงสำหรับการควบคุมโดยเซลล์

เมตลิทสกี้และคณะ, 1984; Metlitsky และ Ozeretskovskaya, 1985; คูร์ซานอฟ, 1988; อิลินสกายาและคณะ, 1991; Ozeretskovskaya และคณะ, 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov และคณะ, 1996; Tarchevsky และ Chernov, 2000]

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา มีการให้ความสนใจเป็นพิเศษกับกลไกระดับโมเลกุลของภูมิต้านทานต่อพืช ปรากฏว่า

เมื่อพืชติดเชื้อ ระบบสัญญาณต่างๆ จะถูกกระตุ้นซึ่งรับรู้ ทวีคูณ และส่งสัญญาณจากเชื้อโรคไปยังเครื่องมือทางพันธุกรรมของเซลล์ ซึ่งแสดงยีนป้องกัน ซึ่งช่วยให้พืชสามารถจัดระเบียบทั้งการป้องกันโครงสร้างและสารเคมีจากเชื้อโรค ความก้าวหน้าในพื้นที่นี้เกี่ยวข้องกับการโคลนนิ่งของยีน การถอดรหัสโครงสร้างหลัก (รวมถึงบริเวณโปรโมเตอร์) โครงสร้างของโปรตีนที่เข้ารหัส การใช้ตัวกระตุ้นและตัวยับยั้งของแต่ละส่วนของระบบสัญญาณ เช่นเดียวกับการกลายพันธุ์และพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่มีการแทรก ยีนที่รับผิดชอบในการสังเคราะห์ผู้เข้าร่วมในการรับสัญญาณ , การส่งและการขยายสัญญาณ ในการศึกษาระบบการส่งสัญญาณของเซลล์พืช มีบทบาทสำคัญในการสร้างพืชดัดแปรพันธุกรรมที่มีโปรโมเตอร์ของยีนของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับระบบการส่งสัญญาณ

ปัจจุบันระบบการส่งสัญญาณของเซลล์พืชภายใต้ความเครียดจากสิ่งมีชีวิตได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นที่สุดที่สถาบันชีวเคมี หนึ่ง. Bach RAS, สถาบันชีวเคมีและชีวฟิสิกส์แห่งคาซาน RAS, สถาบันสรีรวิทยาพืช RAS, สาขา Pushchino ของสถาบันเคมีชีวภาพ RAS, ศูนย์ "วิศวกรรมชีวภาพ" RAS, มหาวิทยาลัยแห่งรัฐมอสโกและเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก, สถาบันวิจัยเทคโนโลยีชีวภาพเกษตรทั้งหมดของรัสเซีย RAS , All-Russian สถาบันวิจัย Phytopathology RAS

"พยาธิวิทยาของพืชทางสรีรวิทยาและโมเลกุล", "ปฏิกิริยาระหว่างพืชโมเลกุล - จุลินทรีย์", "การทบทวนสรีรวิทยาพืชและพยาธิวิทยาประจำปี") ในเวลาเดียวกันในวรรณคดีในประเทศไม่มีงานทั่วไปที่อุทิศให้กับระบบสัญญาณของเซลล์ซึ่งทำให้ผู้เขียนจำเป็นต้องเขียนเอกสารที่เสนอให้กับผู้อ่าน

เชื้อโรคและตัวกระตุ้น

จุลินทรีย์คล้ายมัยโคพลาสมา เห็ด (ล่าง:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: สูงกว่า: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes)

วิทยานิพนธ์สำหรับเอ็นไซม์ป้องกัน: ฟีนิลอะลานีน-แอมโมเนีย-ไลเอส

และแอนไอออนเปอร์ออกซิเดส รูปแบบที่ไม่มีปีกของคลาสย่อยนี้ปรากฏขึ้นอันเป็นผลมาจากการสูญเสียอวัยวะเหล่านี้ในระหว่างการวิวัฒนาการของรูปแบบมีปีก คลาสย่อยประกอบด้วยแมลง 20 คำสั่ง ในจำนวนนี้มี polyphages ที่ไม่มีความจำเพาะของพืช oligophages และ monophages ซึ่งมีความเฉพาะเจาะจงของการทำงานร่วมกันระหว่างเชื้อโรคกับพืชเจ้าบ้าน แมลงบางชนิดกินใบไม้ (ทั้งใบหรือทำให้ใบเป็นโครงกระดูก) บางชนิดกินลำต้น (รวมถึงการแทะก้านจากด้านใน) รังไข่ของดอกไม้ ผลไม้ และราก เพลี้ยอ่อนและจักจั่นดูดน้ำจากการนำภาชนะโดยใช้งวงหรือสไตเล็ต

แม้จะมีมาตรการในการต่อสู้กับแมลง แต่ปัญหาในการลดอันตรายที่เกิดจากแมลงยังคงเป็นปัญหาเฉพาะที่ ปัจจุบันพืชผลทางการเกษตรของโลกกว่า 12% สูญเสียไปเนื่องจากการจู่โจมของจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรค

ไส้เดือนฝอยและแมลง

ความเสียหายต่อเซลล์นำไปสู่การเสื่อมสภาพของเนื้อหา เช่น สารประกอบโพลีเมอร์สูงและการปรากฏตัวของโมเลกุลส่งสัญญาณโอลิโกเมอร์ "เศษซาก" เหล่านี้ [Tarchevsky, 1993] ไปถึงเซลล์ใกล้เคียงและกระตุ้นปฏิกิริยาป้องกันในเซลล์เหล่านี้ รวมถึงการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของยีนและการก่อตัวของโปรตีนป้องกันที่เข้ารหัสโดยพวกมัน บ่อยครั้งที่ความเสียหายทางกลกับพืชมาพร้อมกับการติดเชื้อเนื่องจากพื้นผิวของบาดแผลเปิดออกซึ่งเชื้อโรคจะเจาะเข้าไปในพืช นอกจากนี้ จุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคสามารถอาศัยอยู่ในอวัยวะในช่องปากของแมลงได้ เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าพาหะของการติดเชื้อมัยโคพลาสมาคือจั๊กจั่น ซึ่งตัวเต็มวัยและตัวอ่อนกินน้ำจากตะแกรงของพืช เจาะใบหุ้มด้วยงวงและ

ข้าว. 2. แผนผังการทำงานร่วมกันของเซลล์ก่อโรคกับพืชเจ้าบ้าน / - cutinase; 2 - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายของส่วนประกอบหนังกำพร้า (อาจ

มีคุณสมบัติในการส่งสัญญาณ); 3 - (3-glucanase และ glycosylases อื่น ๆ ที่ขับออกมาโดยเชื้อโรค; 4 - elicitors - ชิ้นส่วนของผนังเซลล์เจ้าบ้าน (CS); 5 - chitinases และ glycosylases อื่น ๆ ที่ทำลายล้างเชื้อโรค CS; 6 - elicitors - ชิ้นส่วนของเชื้อโรค CS; 7 - ไฟโตอเล็กซิน - สารยับยั้งโปรตีเอส, คิวติเนส, ไกลโคซิเลสและเอนไซม์อื่น ๆ ของเชื้อโรค; 8 - สารพิษของเชื้อโรค; 9 - เสริมความแข็งแกร่งของ CS โฮสต์เนื่องจากการกระตุ้นของเปอร์ออกซิเดสและการสังเคราะห์ลิกนินที่เพิ่มขึ้น, การสะสมของไฮดรอกซีโพรลีน โปรตีนและเลกติน 10 - ตัวกระตุ้นภูมิไวเกินและเนื้อร้ายของเซลล์ข้างเคียง // - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายคิวตินที่ออกฤทธิ์ต่อเซลล์ก่อโรค

ลำต้นอ่อน เพลี้ยจักจั่นกุหลาบซึ่งแตกต่างจากตัวแทนอื่น ๆ ของเพลี้ยจักจั่นดูดเนื้อหาของเซลล์ จักจั่นทำให้เกิดความเสียหายต่อเนื้อเยื่อพืชน้อยกว่าแมลงกินใบ อย่างไรก็ตาม พืชสามารถตอบสนองต่อมันในลักษณะเดียวกับการติดเชื้อของพืชที่เกี่ยวข้อง

เมื่อสัมผัสกับพืช เซลล์ของเชื้อโรคจะหลั่งสารประกอบต่างๆ ที่เจาะเข้าไปในพืช โภชนาการ และการพัฒนา (รูปที่ 2) สารประกอบเหล่านี้บางส่วนเป็นสารพิษที่เชื้อโรคหลั่งเพื่อทำให้ความต้านทานของโฮสต์อ่อนแอลง จนถึงปัจจุบันมีการอธิบายสารพิษเฉพาะโฮสต์มากกว่า 20 ชนิดที่ผลิตโดยเชื้อราที่ทำให้เกิดโรค

ข้าว. 3. สารประกอบพิษจาก Cochlio-bolus carbonum

แบคทีเรียและเชื้อรายังก่อรูปสารพิษที่ไม่ผ่านการคัดเลือก โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ฟูซิคอคซิน, อีริโฮเซเทน, โคโรนาติน, เฟส-โอโลทอกซิน, ไซริงโกมัยซิน, แท็บทอกซิน

สารพิษเฉพาะเจ้าบ้านที่ปล่อยออกมา

Pyrenophora triticirepentis เป็นโปรตีน 13.2 kDa ส่วนอื่น ๆ เป็นผลิตภัณฑ์ของเมตาบอลิซึมทุติยภูมิที่มีโครงสร้างหลากหลาย - เหล่านี้คือโพลีคีไทด์, เทอร์พีนอยด์, แซคคาไรด์, ไซคลิกเปปไทด์เป็นต้น

ตามกฎแล้วสิ่งหลังรวมถึงเปปไทด์การสังเคราะห์ที่เกิดขึ้นนอกไรโบโซมและมีกรด D-amino ตกค้าง ตัวอย่างเช่น ทอกซินจำเพาะเจ้าบ้านจาก Cochliobolus carbonum มีโครงสร้างวงแหวนเตตระเปปไทด์ (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ) โดยที่ตัวย่อสุดท้ายคือ 2-amino-9,10-epoxy-8 -oxo-de -กรดคาโนอิก (รูปที่ 3). สารพิษถูกผลิตขึ้นในเซลล์ก่อโรคโดยทอกซินซินเทส ความต้านทานต่อสารประกอบนี้ในข้าวโพดขึ้นอยู่กับยีนที่เข้ารหัสคาร์บอนิลรีดักเตสที่ขึ้นกับ NADPH ซึ่งช่วยลดกลุ่มคาร์บอนิลส่งผลให้

การปิดใช้งานสารพิษ ปรากฎว่าในร่างกายของโฮสต์พืช สารพิษทำให้เกิดการยับยั้งฮิสโตนดีอะซิติเลสและเป็นผลให้ฮิสโตนโอเวอร์อะซิติเลชัน สิ่งนี้ยับยั้งการตอบสนองการป้องกันของพืชต่อการติดเชื้อก่อโรค

สารประกอบอีกประเภทหนึ่งที่เชื้อโรคหลั่งออกมาเรียกว่า elicitors (จากภาษาอังกฤษ elicit - เพื่อระบุ, สาเหตุ) คำว่า "elicitor" รวมกันเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2515 เพื่อกำหนดสัญญาณทางเคมีที่เกิดขึ้นที่บริเวณที่มีการติดเชื้อพืชโดยจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคและเป็นที่แพร่หลาย

Elicitors มีบทบาทเป็นสัญญาณหลักและกำหนดเครือข่ายที่ซับซ้อนของกระบวนการเหนี่ยวนำและการควบคุมของภูมิคุ้มกันจากพืช สิ่งนี้แสดงให้เห็นในการสังเคราะห์โปรตีนป้องกัน ยาปฏิชีวนะจากพืชที่ไม่ระเหยง่าย - ไฟโตอเล็กซิน ในการแยกสารระเหยที่ต่อต้านการก่อโรค ฯลฯ ในปัจจุบัน โครงสร้างของตัวกระตุ้นตามธรรมชาติจำนวนมากได้รับการกำหนดลักษณะ บางส่วนผลิตโดยจุลินทรีย์ส่วนอื่น ๆ (ตัวกระตุ้นรอง) เกิดขึ้นในระหว่างการแตกแยกของเอนไซม์ของสารประกอบพอลิเมอร์สูงของหนังกำพร้าและโพลีแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์ของพืชและจุลินทรีย์และอื่น ๆ คือความเครียด phytohormones ซึ่งสังเคราะห์ในพืช เกิดจากเชื้อก่อโรคและปัจจัยก่อความเครียด สารกระตุ้นที่สำคัญที่สุดในบรรดาสารกระตุ้น ได้แก่ สารประกอบโปรตีนที่ขับออกโดยแบคทีเรียและเชื้อราที่ทำให้เกิดโรค ตลอดจนโปรตีนจากเปลือกของไวรัส อิลิซิตินที่อุดมด้วยซิสเทอีนที่มีขนาดเล็ก (10 kDa) แบบอนุรักษ์นิยม ชอบน้ำ และถูกคัดหลั่งโดยสปีชีส์ที่ศึกษาทั้งหมดถือได้ว่าเป็นตัวกระตุ้นโปรตีนที่มีการศึกษามากที่สุด

Phytophthora และ Pythium ซึ่งรวมถึงตัวอย่างเช่น cryptogein

อิลิซิตินทำให้เกิดภาวะภูมิไวเกินและการตายของเซลล์ที่ติดเชื้อ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพืชในสกุล Nicotiana การก่อตัวของอิลิซิตินที่เข้มข้นที่สุดโดยไฟทอปธอราเกิดขึ้นระหว่างการเจริญเติบโตของไม-

พบว่าอิลิซิตินสามารถขนส่งสเตอรอลผ่านเยื่อบางๆ ได้ เนื่องจากมีตำแหน่งที่จับกับสเตอรอล เชื้อราที่ทำให้เกิดโรคหลายชนิดไม่สามารถสังเคราะห์สเตอรอลได้เอง ซึ่งอธิบายบทบาทของอิลิซิติน ไม่เพียงแต่ในด้านโภชนาการของจุลินทรีย์เท่านั้น แต่ยังกระตุ้นการตอบสนองในการป้องกันของพืชด้วย สารกระตุ้นไกลโคโปรตีน 42 kDa ถูกแยกได้จากไฟทอพโธรา กิจกรรมและการจับกับตัวรับโปรตีนเมมเบรนในพลาสมา ซึ่งเป็นรูปแบบโมโนเมอร์ซึ่งเป็นโปรตีน 100 kDa ถูกจัดเตรียมโดยชิ้นส่วนของโอลิโกเปปไทด์ที่มีกรดอะมิโน 13 ตัวตกค้าง เปปไทด์อิลิซิเตอร์จำเพาะสำหรับเผ่าพันธุ์ซึ่งประกอบด้วยเรซิดิวกรดอะมิโน 28 ตัวที่มีกลุ่มไดซัลไฟด์สามกลุ่มได้มาจากเชื้อรา Cladosporium fulvum ที่ทำให้เกิดโรคพืช และเปปไทด์ถูกสร้างขึ้นจากสารตั้งต้นที่มีกรดอะมิโน 63 ตัว ปัจจัยความไม่สมดุลนี้แสดงให้เห็นความคล้ายคลึงของโครงสร้างกับเปปไทด์ขนาดเล็กจำนวนหนึ่ง เช่น สารยับยั้งคาร์บอกซีเปปติเดสและตัวปิดกั้นช่องไอออน และจับกับโปรตีนของตัวรับเมมเบรนในพลาสมา เห็นได้ชัดว่าทำให้เกิดการมอดูเลต ไดเมอร์ไรเซชัน และการส่งแรงกระตุ้นสัญญาณไปยังระบบส่งสัญญาณ พรีโปรตีน Cladosporium fulvum ที่ใหญ่กว่าของกรดอะมิโน 135 ตัวถูกแปรรูปหลังการแปลเป็นโปรตีนอิลิซิเตอร์ที่มีกรดอะมิโน 106 ตัว โปรตีนอิลิซิเตอร์ที่ผลิตโดยเชื้อราสนิม Uromyces vignae เป็นพอลิเปปไทด์ขนาดเล็กสองชนิดที่มีขนาด 5.6 และ 5.8 kDa ซึ่งแตกต่างจากอิลิซิตินอื่นๆ ในคุณสมบัติ ในบรรดาสารกระตุ้นโปรตีนจากแบคทีเรีย ฮาร์ปินได้รับการศึกษามากที่สุด

แบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคจากพืชหลายชนิดผลิตอิลิซิเตอร์โอลิโกเปปไทด์ (สารสังเคราะห์

เซียนแอนะล็อก) ซึ่งสอดคล้องกับภูมิภาคที่ได้รับการอนุรักษ์มากที่สุดของโปรตีน - แฟลเจลลิน

ซึ่งเป็นปัจจัยสำคัญในการก่อโรคของแบคทีเรียเหล่านี้ โปรตีนอิลิซิเตอร์ชนิดใหม่แยกได้จาก Erwinia amylovora ซึ่ง C-region มีความคล้ายคลึงกันกับเอนไซม์ pectate lyase ซึ่งอาจทำให้เกิดการปรากฏตัวของชิ้นส่วนอิลิซิเตอร์โอลิโกเมอริก - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายเพกติน แบคทีเรียก่อโรค Erwinia carotovora ขับถ่ายโปรตีน harpin และเอนไซม์ pectate lyase, เซลลูเลส, polygalacturonase และ protease ที่ไฮโดรไลซ์ส่วนประกอบโพลีเมอร์ของผนังเซลล์พืชเจ้าบ้าน (ดูรูปที่ 2) ส่งผลให้เกิดโมเลกุลของ oligomeric elicitor ที่น่าสนใจคือ pectate lyase ที่ Erwinia chrysanthemi หลั่งออกมา

กิจกรรมที่ได้มาอันเป็นผลมาจากการประมวลผลนอกเซลล์ ลิปิดบางชนิดและอนุพันธ์ของพวกมันด้วย

elicitors โดยเฉพาะอย่างยิ่งกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงซ้อน 20 คาร์บอนของเชื้อโรคบางชนิด - arachidonic และ eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya และคณะ, 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya และคณะ, 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] และอนุพันธ์ของออกซิเจน กระดาษทบทวน [Ilyinskaya et al., 1991] สรุปข้อมูลเกี่ยวกับผลของลิพิด (ไลโปโปรตีน) ที่เกิดจากเชื้อราที่ทำให้เกิดโรคในพืช ปรากฎว่าไม่ใช่ส่วนโปรตีนของไลโปโปรตีนที่มีผลกระตุ้น แต่ส่วนไขมันของพวกมันคือ arachidonic (eicosatetraenoic) และกรด eicosapentaenoic ซึ่งไม่ใช่ลักษณะเฉพาะของพืชที่สูงกว่า พวกมันทำให้เกิดการก่อตัวของไฟโตอเล็กซิน เนื้อร้ายของเนื้อเยื่อ และความต้านทานของพืชอย่างเป็นระบบต่อเชื้อโรคต่างๆ ผลิตภัณฑ์ของการแปลง lipoxygenase ในเนื้อเยื่อพืชของกรดไขมัน C20 (hydroperoxy-, hydroxy-, oxo-, cyclic Derivatives, leukotrienes) ที่เกิดขึ้นในเซลล์พืชเจ้าบ้านด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์ lipoxygenase complex (สารตั้งต้นสามารถเป็นได้ทั้ง C,8 และ กรดไขมันโพลีอีน C20) มีอิทธิพลอย่างมากต่อการตอบสนองการป้องกันของพืช เห็นได้ชัดว่าเป็นเพราะพืชที่ไม่ติดเชื้อไม่มีออกซิเจน

อนุพันธ์ของกรดไขมันคาร์บอน 20 ชนิด และการปรากฏตัวของพวกมันจากการติดเชื้อทำให้เกิดผลลัพธ์ที่น่าทึ่ง เช่น การก่อตัวของเนื้อร้ายรอบ ๆ เซลล์ที่ติดเชื้อ ซึ่งสร้างอุปสรรคต่อการแพร่กระจายของเชื้อโรคทั่วทั้งพืช

มีหลักฐานว่าการเหนี่ยวนำของกิจกรรม lipoxygenase โดยเชื้อโรคทำให้เกิดการตอบสนองของพืชแม้ในกรณีที่อิลิซิเตอร์ไม่มีกรดไขมัน C20 และซับสเตรตของกิจกรรม lipoxygenase อาจเป็นกรดไขมันพอลิอีน C18 ของตัวเองเท่านั้นและ ผลิตภัณฑ์อาจเป็น octadecanoids มากกว่า eicosanoids หลอดฉีดยายังมีคุณสมบัติกระตุ้น [L et al., 1998] และสารซีเรโบรไซด์ - สารประกอบสฟิงโกลิปิด Cerebrosides A และ C ที่แยกได้จาก Magnaporthe grisea เป็นสารกระตุ้นที่ใช้งานมากที่สุดสำหรับต้นข้าว ผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายของซีเรโบรไซด์ (กรดไขมันเมทิลเอสเทอร์ เบสสฟิงกอยด์ เบสไกลโคซิล-สฟิงกอยด์) ไม่มีฤทธิ์กระตุ้น

ตัวกระตุ้นบางตัวเกิดขึ้นจากการกระทำของเนื้อเยื่อพืชของไฮโดรเลสที่ปล่อยออกมาจากเชื้อโรค วัตถุประสงค์ของไฮโดรเลสเป็นสองเท่า ในอีกด้านหนึ่ง พวกมันให้สารอาหารสำหรับเชื้อโรคที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาและการสืบพันธุ์ ในทางกลับกัน พวกมันจะคลายอุปสรรคทางกลที่ป้องกันไม่ให้เชื้อโรคแทรกซึมเข้าไปในแหล่งที่อยู่อาศัยของพวกมันในพืช

สิ่งกีดขวางอย่างหนึ่งคือหนังกำพร้าซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยคิวตินเฮเทอโรโพลีเมอร์ที่ฝังอยู่ในขี้ผึ้ง มีการค้นพบโมโนเมอร์มากกว่า 20 ชนิดที่ประกอบเป็นคิวติน

เหล่านี้คือกรดไขมันอิ่มตัวและไม่อิ่มตัวและแอลกอฮอล์ที่มีความยาวต่างกัน รวมถึงกรดไดคาร์บอกซิลิกที่มีสายโซ่ยาวและไฮดรอกซิเลตและอิพ็อกซิไดซ์ เป็นต้น ในคูติน กลุ่มแอลกอฮอล์ปฐมภูมิส่วนใหญ่มีส่วนร่วมในการก่อตัวของพันธะอีเทอร์ เช่นเดียวกับกลุ่มแอลกอฮอล์ทุติยภูมิบางกลุ่มที่ให้การเชื่อมขวางระหว่างสายโซ่และจุดแตกแขนงในโพลีเมอร์ ส่วนหนึ่งของพอลิเมอร์ "สิ่งกีดขวาง" อื่น suberin มีองค์ประกอบใกล้เคียงกับ cutin ความแตกต่างหลักคือกรดไขมันอิสระเป็นส่วนประกอบหลักของไข suberic ในขณะที่มีน้อยมากในไขกระดูก นอกจากนี้ในหมวดย่อย

ส่วนใหญ่มีแอลกอฮอล์ไขมัน C22 และ C24 ในขณะที่ cutin มี C26 และ C28 เพื่อเอาชนะอุปสรรคทางกลบนพื้นผิวของพืช เชื้อราที่ทำให้เกิดโรคจำนวนมากจะหลั่งเอนไซม์ที่ย่อยสลายคิวตินและส่วนประกอบบางอย่างของซูเบริน ผลคูณของปฏิกิริยาคิวติเนสคือกรดไขมันและแอลกอฮอล์หลายชนิด ส่วนใหญ่เป็น 10,16-dihydroxy-CK- และ 9,10,18-trihydroxy-C|8-acids ซึ่งเป็นโมเลกุลสัญญาณที่กระตุ้นการก่อตัวและการปล่อยเพิ่มเติม ปริมาณของคิวติเนสซึ่ง "กัดกร่อน" คิวตินและอำนวยความสะดวกในการแทรกซึมของเชื้อราเข้าไปในพืช พบว่าระยะเวลาหน่วงสำหรับการปรากฏตัวของคิวติเนส mRNA ในเชื้อราหลังจากเริ่มมีการก่อตัวของกรดได- และกรดไตรไฮดรอกซีข้างต้นเพียง 15 นาที ในขณะที่การปล่อยคิวติเนสเพิ่มเติมนั้นยาวเป็นสองเท่า ความเสียหายต่อยีน cutinase ใน Fusarium solani ช่วยลดความรุนแรงของเชื้อรานี้ได้อย่างมาก การยับยั้งคิวติเนสด้วยสารเคมีหรือแอนติบอดีป้องกันการติดเชื้อในพืช สมมติฐานที่ว่าผลิตภัณฑ์การเสื่อมสภาพของ cutin ที่เติมออกซิเจนสามารถทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นการเกิด cutinase ในเชื้อโรคเท่านั้น แต่ยังเป็นตัวกระตุ้นปฏิกิริยาการป้องกันในโรงงานต้นทาง [Tarchevsky, 1993] ได้รับการยืนยันในเวลาต่อมา

หลังจากการแทรกซึมของจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคผ่านทางหนังกำพร้า บางชนิดจะเคลื่อนเข้าสู่กลุ่มพืชในหลอดเลือดและใช้สารอาหารที่มีอยู่เพื่อการพัฒนา ในขณะที่บางชนิดจะถูกส่งไปยังเซลล์ที่มีชีวิตของโฮสต์ ไม่ว่าในกรณีใด เชื้อโรคต้องเผชิญกับสิ่งกีดขวางทางกลอื่น - ผนังเซลล์ ซึ่งประกอบด้วยพอลิแซ็กคาไรด์และโปรตีนต่างๆ และในกรณีส่วนใหญ่เสริมด้วยพอลิเมอร์แข็ง - ลิกนิน [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky และ Marchenko, 1991] ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น เพื่อที่จะเอาชนะอุปสรรคนี้และรับรองการพัฒนาด้วยสารอาหารคาร์โบไฮเดรตและไนโตรเจน เชื้อโรคจะหลั่งเอนไซม์ที่ไฮโดรไลซ์โพลีแซคคาไรด์และโปรตีนจากผนังเซลล์

การศึกษาพิเศษได้แสดงให้เห็นว่าระหว่างการทำงานร่วมกันของแบคทีเรียและเนื้อเยื่อของพืชเจ้าบ้าน เอนไซม์

การเสื่อมสภาพไม่ปรากฏขึ้นพร้อมกัน ตัวอย่างเช่น เพคทิลเมทิลเอสเทอเรสยังมีอยู่ใน Erwinia carotovora subsp ที่ไม่ได้ฉีดวัคซีน atroseptia ในเนื้อเยื่อของหัวมันฝรั่งในขณะที่กิจกรรม polygalacturonase, pectate lyase, เซลลูเลส, โปรตีเอสและไซลาเนสปรากฏขึ้น 10, 14, 16, 19 และ 22 ชั่วโมงหลังการฉีดวัคซีนตามลำดับ

ปรากฎว่าผลิตภัณฑ์ย่อยสลายโอลิโกแซ็กคาไรด์ของพอลิแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์พืชมีคุณสมบัติในการขับออกมา อย่างไรก็ตาม โอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ออกฤทธิ์ยังสามารถเกิดขึ้นได้จากพอลิแซ็กคาไรด์ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของผนังเซลล์ของเชื้อโรค เป็นที่ทราบกันดีว่าวิธีหนึ่งในการปกป้องพืชจากจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคคือการก่อตัวหลังการติดเชื้อและปล่อยเอนไซม์ออกนอกเยื่อหุ้มพลาสมาของเอนไซม์ - ไคติเนสและ β-1,3-กลูคานาเนส ซึ่งไฮโดรไลซ์ไคตินโพลีแซคคาไรด์และ β-1,3-โพลีกลูแคน ของผนังเซลล์ก่อโรค ซึ่งนำไปสู่การยับยั้งการเจริญเติบโตและการพัฒนา พบว่าผลิตภัณฑ์โอลิโกแซ็กคาไรด์ของการไฮโดรไลซิสดังกล่าวยังเป็นตัวกระตุ้นปฏิกิริยาการป้องกันพืชอีกด้วย อันเป็นผลมาจากการกระทำของ oligosaccharides ความต้านทานของพืชต่อการติดเชื้อแบคทีเรียเชื้อราหรือไวรัสเพิ่มขึ้น

สารกระตุ้น Oligosaccharide โครงสร้าง กิจกรรม ตัวรับ การ "เปิด" ของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์ การเหนี่ยวนำการแสดงออกของยีนการป้องกัน การสังเคราะห์ไฟโตอเล็กซิน ปฏิกิริยาภูมิไวเกิน และการตอบสนองของพืชอื่นๆ เป็นหัวข้อของบทความทบทวนจำนวนหนึ่ง

ในห้องปฏิบัติการของ Elbersheim และจากนั้นในห้องปฏิบัติการอื่นๆ จำนวนหนึ่ง พบว่าโอลิโกไกลโคไซด์เกิดขึ้นจากการย่อยสลายเอนโดไกลโคซิเดสที่เกิดจากเชื้อก่อโรคของเฮมิเซลลูโลสและสารเพกตินของพืช ไคติน และไคโตซานของเชื้อรา สามารถมีบทบาททางชีวภาพ สารออกฤทธิ์ มีคนแนะนำว่าพวกเขาได้รับการพิจารณาว่าเป็นฮอร์โมนประเภทใหม่ ("โอลิโกแซ็กคาริน" ซึ่งต่างจากโอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ไม่มีกิจกรรม) ตัวอย่างแสดงให้เห็นการก่อตัวของโอลิโกแซ็กคาไรด์อันเป็นผลมาจากการไฮโดรไลซิสของพอลิแซ็กคาไรด์ และไม่ใช่ในระหว่างการสังเคราะห์จากโมโนแซ็กคาไรด์

AB11 และ AB12 มีบทบาทสำคัญในการเหนี่ยวนำโดย ABA

เส้นทางสัญญาณห้องน้ำ การออกฤทธิ์ที่ขึ้นกับ pH และ Mg2+ ถูกสังเกตพบ

เอบียู

ในโปรตีนฟอสฟาเตส MP2C เป้าหมายหลักคือ MAPKKK ซึ่งถูกกระตุ้นภายใต้อิทธิพลของแรงกดดันต่างๆ ความจำเพาะนี้เป็นที่เข้าใจได้ เนื่องจากโปรตีนฟอสฟาเตสบางตัวพบจุดจับกับไคเนสของโปรตีนที่สอดคล้องกัน

ผู้เข้าร่วมสัญญาณ

ระบบต่างๆ ของเซลล์ สิ่งนี้ทำให้แน่ใจได้ว่าโปรตีนไคเนส-โปรตีนฟอสฟาเตสคอมเพล็กซ์มีอยู่จริง และเพื่อป้องกันการเปลี่ยนแปลงและการส่งสัญญาณแรงกระตุ้นของสัญญาณไปยังจีโนมในเวลาที่เหมาะสมและมีประสิทธิภาพ หลักการทำงานของกลไกนี้ค่อนข้างง่าย: การสะสมของโปรตีนไคเนสซึ่งเป็นตัวกลางของห่วงโซ่สัญญาณกระตุ้นฟอสโฟโปรตีนฟอสฟาเตสและนำไปสู่การ ตัวอย่างเช่น การกระตุ้นของโปรตีนไคเนสบางชนิดสามารถนำไปสู่ฟอสโฟรีเลชันและการกระตุ้นของโปรตีนฟอสฟาเตสที่สอดคล้องกัน ในการศึกษาการทำงานของโปรตีนฟอสฟาเตส มักใช้สารยับยั้งจำเพาะ เช่น กรดโอคาไดอิกและคาลิคูลิน

ปัจจัยกำกับดูแลการถอดความ

การสังเคราะห์ RNA ของผู้ส่งสารนั้นถูกเร่งโดย RNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA ซึ่งเป็นหนึ่งในโปรตีนเชิงซ้อนที่ใหญ่ที่สุด ซึ่งประกอบด้วยหน่วยย่อยขนาดใหญ่ 2 ยูนิตและยูนิตย่อยขนาดเล็ก 5-13 ยูนิต ซึ่งพิจารณาจากความซับซ้อนและความสำคัญของการทำงาน หน่วยย่อยเหล่านี้มีกรดอะมิโนแบบอนุรักษ์นิยม ลำดับ ส่วนใหญ่หรือในระดับที่น้อยกว่าทั่วไปในสัตว์และพืช "กิจกรรม RNA polymerase และการรับรู้ยีนที่ถอดรหัสถูกควบคุมโดยโปรตีนหลายประเภท ปัจจัยการควบคุมการถอดเสียงได้ดึงดูดความสนใจมากที่สุด" โปรตีนเหล่านี้สามารถโต้ตอบกับโปรตีนอื่น ๆ รวมทั้งโปรตีนที่เหมือนกัน เปลี่ยนรูปแบบตามฟอสโฟรีเลชั่นของกรดอะมิโนหลายตัว [รับรู้ลำดับนิวคลีโอไทด์ควบคุมในบริเวณโปรโมเตอร์ของยีน ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในความเข้มข้นของการแสดงออกของพวกมัน: เป็นปัจจัยควบคุมการถอดรหัสที่นำ RNA -พอลิเมอเรสไปยังจุดที่เริ่มต้นการถอดรหัสของยีนที่เกี่ยวข้อง (หรือชุดของยีน) ที่เกี่ยวข้อง โดยไม่ได้มีส่วนร่วมโดยตรงในการเร่งปฏิกิริยาของการสังเคราะห์ mRNA

ในสิ่งมีชีวิตของสัตว์ มีการกำหนดลักษณะโครงสร้างของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสมากกว่า 1,000 ปัจจัย การโคลนยีนของพวกมันมีส่วนทำให้ได้ข้อมูลที่ทำให้สามารถจำแนกโปรตีนเหล่านี้ได้

ปัจจัยควบคุมการถอดความทั้งหมดประกอบด้วยสามโดเมนหลัก โดเมนที่จับกับ DNA นั้นอนุรักษ์นิยมที่สุด ลำดับกรดอะมิโนในนั้นกำหนดการรับรู้ของลำดับนิวคลีโอไทด์ในยีนโปรโมเตอร์

ขึ้นอยู่กับความคล้ายคลึงกันของโครงสร้างปฐมภูมิและทุติยภูมิของโดเมนการจับดีเอ็นเอ ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสแบ่งออกเป็นสี่ซูเปอร์คลาส: 1) โดยมีโดเมนที่อุดมไปด้วยกรดอะมิโนพื้นฐาน; 2) ด้วยโดเมนที่จับกับดีเอ็นเอซึ่งประสานไอออนของสังกะสี - "นิ้วสังกะสี"; 3) กับโดเมน helix-turn-helix; 4) กับโดเมนของ |3-scaffold type ซึ่งสร้างการติดต่อกับร่องเล็ก ๆ ของ DNA [Patrushev, 2000] ซูเปอร์คลาสแต่ละรายการแบ่งออกเป็นคลาส ครอบครัว และตระกูลย่อย ในซูเปอร์คลาส 1 สิ่งที่น่าสังเกตคือปัจจัยควบคุมการถอดรหัสที่มีโดเมน leucine zip ซึ่งเป็น oc-helices ซึ่งกรดอะมิโนที่เจ็ดทุก ๆ ตัวจะเป็น leucine ที่ยื่นออกมาจากด้านหนึ่งของเกลียว อันตรกิริยาที่ไม่ชอบน้ำของลิวซีนตกค้างของโมเลกุลหนึ่งที่มีเกลียวที่คล้ายกันของอีกโมเลกุลหนึ่งทำให้เกิดไดเมอไรเซชัน (คล้ายกับซิป) ของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสที่จำเป็นสำหรับปฏิสัมพันธ์กับดีเอ็นเอ

ในซูเปอร์คลาส 2 "นิ้วสังกะสี" เป็นลำดับกรดอะมิโนที่มีซิสเทอีนตกค้างสี่ตัวที่มีผลต่อการประสานกันของไอออนสังกะสี "นิ้วสังกะสี" โต้ตอบกับร่องดีเอ็นเอที่สำคัญ ในคลาสอื่นของซูเปอร์คลาสนี้ โครงสร้างของ "นิ้วสังกะสี" นั้นมาจากซิสเทอีนที่ตกค้าง 2 ตัวและฮิสติดีน 2 ตัว (รูปที่ 5) ในอีกคลาสหนึ่งจะทำการประสานกันของไอออนสังกะสีสองตัวใน "นิ้ว" เดียว โดยหกซิสเทอีนตกค้าง เคล็ดลับของ "นิ้วสังกะสี" สัมผัสกับร่องหลักของ DNA

การศึกษาโครงสร้างของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสในพืชทำให้สามารถสร้างความคล้ายคลึงกันกับโปรตีนประเภทนี้ซึ่งเป็นลักษณะของวัตถุสัตว์ ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโดยทั่วไปประกอบด้วยองค์ประกอบโครงสร้างหลักสามประการต่อไปนี้: การจับดีเอ็นเอ การรวมกลุ่มโอลิโกเมอไรเซชัน และโดเมนการกำกับดูแล รูปแบบโมโนเมอร์ของปัจจัยการถอดรหัสไม่ทำงาน ซึ่งแตกต่างจากรูปแบบไดเมอร์ (oligomeric) การก่อตัวของรูปแบบ oligomeric นำหน้าด้วยฟอสโฟรีเลชันของรูปแบบโมโนเมอร์ในไซโทซอล จากนั้นจะเชื่อมโยงกันและส่งไปยังนิวเคลียสหรือผ่านทาง

ข้าว. 5. โครงสร้างของปัจจัยควบคุมการถอดรหัส "นิ้วสังกะสี"

G - สารตกค้างฮิสติดีน; C-S - ซิสเทอีนตกค้าง

โปรตีนการขนส่งพิเศษหรือเนื่องจากการมีปฏิสัมพันธ์กับโปรตีนตัวรับในรูพรุนของเยื่อหุ้มนิวเคลียสหลังจากนั้นจะถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียสและโต้ตอบกับไซต์โปรโมเตอร์

ยีนที่สอดคล้องกัน "ปัจจัยควบคุมการถอดเสียงถูกเข้ารหัสโดยตระกูล multigene และการสังเคราะห์ของพวกมันสามารถเหนี่ยวนำให้เกิดโดยเชื้อโรคและตัวกระตุ้น และกิจกรรมของพวกมันสามารถเปลี่ยนแปลงได้อันเป็นผลมาจากการปรับเปลี่ยนหลังการแปล (ส่วนใหญ่เป็น phosphorylation หรือ dephosphorylation)

ขณะนี้มีการสร้างฐานข้อมูลที่มีการขยายตัวอย่างต่อเนื่องบนโครงสร้างของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสต่างๆ และยีนของพวกมันในพืช มีการแสดงให้เห็นแล้วว่าความจำเพาะของการจับ DNA ถูกกำหนดโดยลำดับกรดอะมิโนของแกนกลางและโซนลูปในลิวซีนซิปเปอร์ที่กล่าวถึงแล้ว ซึ่งเป็นหนึ่งในกลุ่มที่มีจำนวนมากและอนุรักษ์นิยมที่สุดของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสยูคารีโอต บ่อยครั้ง ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสถูกจำแนกอย่างแม่นยำตามโครงสร้างของโดเมนการจับ DNA ซึ่งอาจรวมถึงลำดับเกลียวของกรดอะมิโน "นิ้วสังกะสี" - บริเวณที่มีซิสเทอีนสองตัวและฮิสทิดีนสองตัวตกค้างหรือมีซิสเทอีนตกค้างจำนวนมาก เป็นต้น ในพืช พบ "นิ้วสังกะสี" หนึ่งถึงสี่ตัวในโดเมนที่จับกับดีเอ็นเอของปัจจัยควบคุมการถอดรหัส

กลไกการทำงานร่วมกันของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสกับ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA และภูมิภาคโปรโมเตอร์ของยีนยังคงเป็นหนึ่งในกุญแจสำคัญและยังคงศึกษาปัญหาการทำงานของจีโนมเซลล์ไม่เพียงพอ ข้อมูลเกี่ยวกับวัตถุพืชหายากเป็นพิเศษ

การกลายพันธุ์ในยีนที่เข้ารหัสปัจจัยควบคุมการถอดรหัสในสัตว์สามารถนำไปสู่โรคบางชนิดได้

ตัวแทนของตระกูลของยีนที่เข้ารหัสปัจจัยควบคุมการถอดรหัสด้วยลิวซีนซิปเปอร์ได้รับการอธิบายไว้ในพืช มีการแสดงให้เห็นว่าปัจจัยการถอดรหัสของประเภทนี้มีส่วนรับผิดชอบต่อการก่อตัวของโปรตีนป้องกันเชื้อโรคที่ป้องกันโดย salicylate และการกลายพันธุ์ในยีนเหล่านี้ทำให้สูญเสียความสามารถในการสังเคราะห์โปรตีนเหล่านี้

ผู้สนับสนุนยีนของโปรตีนของระบบส่งสัญญาณและโปรตีนป้องกัน

ขณะนี้มีการศึกษาโครงสร้างของภูมิภาคโปรโมเตอร์ของยีนที่รับผิดชอบในการได้มาซึ่งภูมิคุ้มกันต่อเชื้อโรคต่างๆ ข้อเท็จจริงของการสังเคราะห์โปรตีนที่ก่อให้เกิดโรคจำนวนหนึ่งเกือบจะพร้อมกันได้รับความสนใจมานานแล้ว: สิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้จากเส้นทางการส่งสัญญาณที่แตกต่างกันในระบบการส่งสัญญาณเดียว ซึ่งทำให้เกิดการกระตุ้นปัจจัยควบคุมการถอดรหัสหลายประเภท และโดย “การเปิด” ของระบบส่งสัญญาณหลายระบบโดยตัวกระตุ้นหนึ่งหรืออีกตัวหนึ่ง ซึ่งทำงานคู่ขนานกัน จะกระตุ้นปัจจัยควบคุมการถอดรหัสหลายประเภท และด้วยเหตุนี้ ทำให้เกิดการแสดงออกของโปรตีนป้องกันหลายชนิด นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่าโปรโมเตอร์ของยีนของโปรตีนหลายชนิดมีโครงสร้างขององค์ประกอบควบคุมเดียวกัน ซึ่งนำไปสู่การแสดงออกพร้อมกันแม้ในกรณีที่มีการกระตุ้นสัญญาณของตัวแทนปัจจัยควบคุมการถอดรหัสหนึ่งตัว

ตัวแปรหลังเกิดขึ้นภายใต้การกระทำของความเครียด phytohormone ethylene บนพืช เมื่อปัจจัยควบคุมการถอดรหัสมีปฏิสัมพันธ์กับกล่อง GCC ของภูมิภาคโปรโมเตอร์ของยีนที่เหนี่ยวนำให้เกิดเอทิลีนหลายชนิด ซึ่งให้การก่อตัวของเอทิลีนทั้งกลุ่มมากหรือน้อยพร้อมๆ กัน โปรตีนเหนี่ยวนำ หลักการของการสังเคราะห์โปรตีนป้องกันแบบแบตช์นี้ถูกนำมาใช้เมื่อเซลล์ตอบสนองต่อแรงกดดันหรือตัวกระตุ้นต่างๆ (ไฟโตฮอร์โมนความเครียดยังสามารถจัดเป็นอิลิซิเตอร์ทุติยภูมิได้อีกด้วย) ตัวอย่างเช่น ภายใต้การกระทำของอุณหภูมิที่สูงขึ้น การถอดรหัสของกลุ่มยีนที่มีในภูมิภาคก่อการทำให้เกิดการควบคุมร่วมกัน

ธาตุทอรัส HSE (ธาตุความร้อนช็อก) ซึ่งไม่มีอยู่ในยีนอื่น รูปแบบนี้ได้รับการยืนยันโดยการสร้างยีนไฮบริดที่มีโปรโมเตอร์ยีนช็อตด้วยความร้อนซึ่งเชื่อมต่อกับยีนอื่น ซึ่งมักจะไม่เปลี่ยนความเข้มของการแสดงออกภายใต้การกระทำของอุณหภูมิที่สูงขึ้น ในกรณีของพืชดัดแปรพันธุกรรม การแสดงออกของมันเริ่มต้นขึ้น ในเซลล์ยูคาริโอต ยังพบบริเวณโปรโมเตอร์ที่มีลำดับนิวคลีโอไทด์ที่คล้ายคลึงกันในยีนที่แตกต่างกันซึ่งเหนี่ยวนำโดยตัวกลาง (สารที่ 2) เดียวกันของระบบส่งสัญญาณ เช่น cyclic AMP ในกรณีหลังนี้ ลำดับสัญญาณนิวคลีโอไทด์ของบริเวณโปรโมเตอร์ถูกกำหนดให้เป็น CRE (องค์ประกอบการตอบสนองแบบไซคลิก AMP)

ใน Arabidopsis พบระบบ glucocorticoid สำหรับกระตุ้นปัจจัยควบคุมการถอดรหัส ซึ่งการรวมเข้าด้วยกันทำให้เกิดการแสดงออกของยีนป้องกันที่เกิดจากเชื้อโรค [N. คัง et al., 1999]. ลำดับนิวคลีโอไทด์ทั่วไปในกล่อง G มีประโยชน์

มอเตอร์คือ CCACGTGG และในกล่อง C - TGACGTCA

ไวรัสโมเสกยาสูบและกรดซาลิไซลิกที่เกิดจากพืชยาสูบทำให้เกิดยีนสองตัวของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสของคลาส WRKY ซึ่งรับรู้ลำดับนิวคลีโอไทด์บางอย่าง TTGAC (W-box) ในบริเวณโปรโมเตอร์ของยีนป้องกัน การกระตุ้นปัจจัยควบคุมการถอดรหัสเหล่านี้ดำเนินการโดยฟอสโฟรีเลชันโดยโปรตีนไคเนส โปรตีนทั้งหมดของคลาส WRKY ตรงกันข้ามกับคลาสอื่นๆ ของปัจจัยการถอดรหัส (เช่น bZIP และ myb) มีโดเมนที่อนุรักษ์ไว้ซึ่งประกอบไปด้วย heptameric pep-

พิมพ์ WRKYGQK

(หนึ่งในโดเมนของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสที่รับผิดชอบในการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณจัสโมเนตกระตุ้นขอบเขตการกำกับดูแลของโปรโมเตอร์ของยีนหลายตัวที่เข้ารหัสโปรตีนจัสโมเนตและอิลิซิเตอร์โดยเฉพาะอย่างยิ่งการสังเคราะห์ที่เข้มงวด ปรากฎว่าขั้ว N โดเมนที่เป็นกรดของปัจจัยควบคุมการถอดรหัสมีผลกระตุ้น และโดเมนปลาย C -I ที่อุดมด้วยซีรีนเรซิดิวเป็นการยับยั้ง

แสดงให้เห็นว่าโปรโมเตอร์ของยีนฟีนิลอะลานีน-แอมโมเนีย-ไลเอส (เอ็นไซม์เริ่มต้นที่สำคัญที่สุดของกระบวนการเผาผลาญแบบแยกแขนงสำหรับการสังเคราะห์สารประกอบที่มีบทบาทในการป้องกัน - ซาลิไซเลต กรดฟีนอลิก ฟีนิลโพรพานอยด์ ไฟโตอเล็กซิน และลิกนิน) มีสองชุด ของภูมิภาคที่อุดมไปด้วย AC ซ้ำ

เมื่อศึกษาโปรโมเตอร์ของยีนของเอนไซม์ syntheia อื่นของ phytoalexins - chalcone synthase ในการเพาะเลี้ยงเซลล์ของถั่ว ยาสูบ และข้าว พบว่า G-box (CACGTG) ในภูมิภาคตั้งแต่ -74 ถึง -69 คู่เบส และกล่อง H (CSTACC) มีส่วนร่วมในการเปิดใช้งานโปรโมเตอร์ ) ในภูมิภาคตั้งแต่ -61 ถึง -56 และจาก -126 ถึง -121 คู่เบส

ในการทดลองอื่นๆ พบว่าภายใต้การกระทำของอิลิซิเตอร์ การแสดงออกของยีน chalcone synthase ในต้นถั่วนั้นขึ้นอยู่กับบริเวณโปรโมเตอร์ตั้งแต่ -242 ถึง -182 คู่เบส ซึ่งทั้งสองภูมิภาคมีลำดับ AT เหมือนกัน -TAAAATAST-, และหนึ่งในนั้นซึ่งตั้งอยู่ในภูมิภาคตั้งแต่ -242 ถึง -226 นั้นจำเป็นสำหรับการแสดงกิจกรรมสูงสุดของยีน

โปรโมเตอร์ของยีนสำหรับการสังเคราะห์ที่เข้มงวด ซึ่งเป็นหนึ่งในเอ็นไซม์ตัวกระตุ้นที่สำคัญสำหรับการสังเคราะห์ terpenoid phytoalexins มีบริเวณที่เปิดใช้งานโดยปัจจัยควบคุมการถอดรหัสจาก -339 ถึง -145 bp G-box ที่ตั้งอยู่ใกล้กับ -105 bp ไม่ส่งผลต่อกิจกรรมของผู้ก่อการ

เมื่อศึกษากิจกรรมของยีน |3-1,3-glucanase ในพืชยาสูบ พบว่าขึ้นอยู่กับบริเวณโปรโมเตอร์ตั้งแต่ -250 ถึง -217 คู่เบสซึ่งมีลำดับ -GGCGGC- ซึ่งเป็นลักษณะของโปรโมเตอร์ของ ยีนเข้ารหัสอัลคาไลน์ที่เกิดจากเชื้อโรค

โปรตีนใด ๆ

PR-box ที่เรียกว่าบริเวณโปรโมเตอร์ของโปรตีนที่ก่อโรคหลายชนิดประกอบด้วยลำดับ (5'-AGCCGCC-3') ซึ่งผูกมัดปัจจัยควบคุมการถอดรหัสที่สอดคล้องกัน ซึ่งนำไปสู่การแสดงออกของยีนของโปรตีนเหล่านี้ โดยเฉพาะเอ็นโดชิติเนสและ P-1,3-glucanases ในต้นมะเขือเทศ

ยีนของโปรตีนที่ก่อให้เกิดโรคได้หลายยีนมีสิ่งที่เรียกว่าองค์ประกอบ ocs ในโปรโมเตอร์ ซึ่งปัจจัยควบคุมการถอดรหัสที่มีลิวซีนซิปอยู่ในโครงสร้างมีปฏิสัมพันธ์กัน ในพืช Arabidopsis ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสที่รับผิดชอบในการถ่ายทอดสัญญาณเอทิลีนจะผูกมัดกับทั้งกล่อง GCC และองค์ประกอบโปรโมเตอร์ ocs ส่งผลให้เกิดการแสดงออกของโปรตีนป้องกันต่างๆ

การศึกษาพืชยาสูบแปลงพันธุ์ที่มีโปรโมเตอร์อัลคาไลน์ไคติเนสและยีนนักข่าว GUS เปิดเผยว่าบริเวณโปรโมเตอร์ที่ถูกกระตุ้นโดยสัญญาณเอทิลีนนั้นอยู่ระหว่าง -503 และ -358 คู่เบสซึ่งมีกล่อง GCC สองชุด (5"- TAAGGCCGCC-3") ซึ่งมีลักษณะเฉพาะ -

ren สำหรับโปรโมเตอร์ของโปรตีนที่เหนี่ยวนำให้เกิดเอทิลีนหลายชนิด การวิเคราะห์เพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่าที่ตั้งของโปรโมเตอร์ที่มีกล่อง GCC สองชุดที่รับผิดชอบในการทำปฏิกิริยากับเอทิลีนนั้นอยู่ระหว่าง -480 ถึง -410 bp

เมื่อศึกษาการตอบสนองของพืชยาสูบต่อการรักษาด้วยเอทิลีนและการติดเชื้อไวรัสโมเสค พบว่า กิจกรรมของโปรโมเตอร์ยีน (3-1,3-กลูคานาเนส) ขึ้นอยู่กับบริเวณที่อยู่ระหว่างคู่เบส -1452 และ -1193 โดยมี คือเฮปตานิวคลีโอไทด์สองสำเนา

5-AGCCGCC-3 ". พบและเพิ่ม

บริเวณเส้นใยที่จำเป็นสำหรับการควบคุมกิจกรรมโปรโมเตอร์

elicitors ที่กล่าวถึงข้างต้น elicitor receptors, G-proteins, โปรตีน kinases, โปรตีน phosphatases, ปัจจัยควบคุมการถอดรหัส, บริเวณโปรโมเตอร์ที่สอดคล้องกันของยีนเกี่ยวข้องกับการทำงานของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์จำนวนหนึ่งซึ่งตอบสนองต่อสัญญาณของธรรมชาติต่างๆ และความเข้มข้นขึ้นอยู่กับ: adenylate cyclase, MAP-kinase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase และ proton

ระบบส่งสัญญาณ ADENYLATE CYCLASE

ระบบการส่งสัญญาณนี้ได้ชื่อมาจากเอนไซม์อะดีนิเลตไซโคลสซึ่งมีลักษณะเด่นเป็นครั้งแรกโดยซัทเทอร์แลนด์ ซึ่งกระตุ้นการก่อตัวของการส่งสัญญาณหลักของระบบนี้คือไซคลิกอะดีโนซีนโมโนฟอสเฟต (cAMP) โครงร่างของระบบอะดีนิเลตไซโคลสมีดังนี้: สัญญาณเคมีภายนอก เช่น ฮอร์โมนหรืออิลิซิเตอร์ โต้ตอบกับตัวรับโปรตีนเมมเบรนในพลาสมา ซึ่งนำไปสู่การกระตุ้นของ G-โปรตีน (จับ GTP โดยมัน) และ การส่งสัญญาณแรงกระตุ้นไปยังเอ็นไซม์อะดีนิเลตไซคเลส (AC) ซึ่งกระตุ้นการสังเคราะห์แคมป์จาก ATP (รูปที่ .6)

ในระบบ adenylate cyclase มี Gs-proteins ที่ไปกระตุ้น adenylate cyclase และ (5,-proteins ที่ยับยั้งการทำงานของเอ็นไซม์ ความแตกต่างระหว่างโปรตีนทั้งสองชนิดนี้จะพิจารณาจากคุณลักษณะของ oc-subunits เป็นหลัก และ ไม่ (3- และหน่วยย่อย y มวลโมเลกุล ocs - หน่วยย่อยของ G-protein คือ 41-46 kDa, ยูนิตย่อย ag - 40-41 kDa, (3, - และ P2 หน่วยย่อย - 36-35 kDa, y-subunits - - 8-10 kDa การผูกมัดของ GTP และการไฮโดรไลซิสกับ GDP และออร์โธฟอสเฟตอนินทรีย์ช่วยให้มั่นใจได้ถึงการย้อนกลับของกระบวนการกระตุ้นอะดีนิเลตไซโคลส

Adenylate cyclase เป็นโปรตีนอินทิกรัลโมโนเมอร์ของเมมเบรนในพลาสมา ดังนั้นจึงยากต่อการสกัดและแปลงเป็นรูปแบบที่ละลายน้ำได้ น้ำหนักโมเลกุลของอะดีนิเลตไซโคลสในเซลล์สัตว์คือ 120-155 kDa; นอกจากนี้ยังมีรูปแบบที่ละลายน้ำได้ของ adenylate cyclase 50-70 kDa ซึ่งไม่ไวต่อยา Calmodulin และ G-proteins ในพืช น้ำหนักโมเลกุลของอะดีนิเลตไซคเลสคือ 84 kDa เส้นโค้งของการพึ่งพากิจกรรมของอะดีนิเลตไซคเลสต่อ pH มีลักษณะไม่เท่ากัน และจุดสูงสุดของกิจกรรมสำหรับเอนไซม์นี้

menta อยู่ในช่วง pH 4.8-5.2

ข้อมูลเกี่ยวกับไอโซฟอร์มของอะดีนิเลตไซโคลสด้วยค่าที่เหมาะสมที่สุด

Imo pH เท่ากับ 8.8

Adenylate cyclase สามารถแก้ไขได้จากด้านนอกของเมมเบรนโดย glycosylation และจากภายในโดย phosphorylation โดย A-kinase [Severin, 1991] กิจกรรมของเมมเบรน adenylate cyclase ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมของ phospholipid - อัตราส่วนของ phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine, sphingomyelin, phosphatidyls "eri-

และฟอสฟาติดิลโนซิทอล

การเพิ่มขึ้นของเนื้อหาของ cAMP ในเซลล์ที่เกิดจากตัวกระตุ้นนั้นเกิดขึ้นชั่วคราว ซึ่งอธิบายได้จากการกระตุ้น PDE และอาจมีผลผูกพันโดยโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับค่าย ที่จริงแล้ว การเพิ่มความเข้มข้นของแคมป์ในเซลล์กระตุ้นไคเนสโปรตีนที่ขึ้นกับแคมป์ต่างๆ ซึ่งสามารถฟอสโฟรีเลตโปรตีนต่างๆ ได้ รวมถึงปัจจัยควบคุมการถอดรหัส ซึ่งนำไปสู่การแสดงออกของยีนต่างๆ และการตอบสนองของเซลล์ต่ออิทธิพลภายนอก

ปัจจัยการคูณสัญญาณที่ทำได้ระหว่างการส่งสัญญาณไปยังจีโนมและการแสดงออกของยีนนั้นมีมากมาย แผนภาพการคูณสัญญาณในการทำงานของระบบส่งสัญญาณอะเดนิลลิลไซโคลสมักใช้ในตำราชีวเคมี ระบบการส่งสัญญาณนี้ยังคงได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นในวัตถุต่างๆ เติมเต็มแนวคิดเกี่ยวกับช่องข้อมูลของเซลล์และการเชื่อมต่อกับกระแสข้อมูลภายนอก

ควรสังเกตว่าคำถามเกี่ยวกับการทำงานของระบบส่งสัญญาณอะดีนิเลตไซโคลสในวัตถุพืชยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่เป็นเวลาเกือบหนึ่งในสี่ของศตวรรษโดยแบ่งนักวิจัยออกเป็น

การแสดงออกของยีน

ข้าว. 6. แบบแผนการทำงานของการส่งสัญญาณอะดีนิเลตไซโคลส

ระบบ AC* - รูปแบบแอคทีฟของอะดีนิเลตไซโคลส; PCA และ PCA*- ไม่ทำงาน-

นายะและรูปแบบแอคทีฟของโปรตีนไคเนส A; พลาสมาเลมมา; PDE - ฟอสโฟไดเอสเตอเรส; PGF* - รูปแบบแอคทีฟของปัจจัยควบคุมการถอดรหัส

ผู้สนับสนุน [Doman, Fedenko, 1976; Korolev และ Vyskrebentseva, 1978; ฟรังโก, 1983; ยาวอร์สคายาและคาลินิน, 1984; นิวตันและบราวน์ 1986; Karimova, 1994; Assman, 1995; Trewavas, Malho, 1997; เทรวาส, 1999; เป็นต้น] และฝ่ายตรงข้าม อดีตอาศัยข้อมูลเกี่ยวกับการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมของ adenylate cyclase และเนื้อหาของ cAMP ภายใต้อิทธิพลของ phytohormones และเชื้อโรคในการเลียนแบบการกระทำของ phytohormones ต่างๆโดย cAMP จากภายนอก ข้อเท็จจริงที่บ่งชี้ว่ามีเนื้อหา cAMP ต่ำ ในพืชหากไม่มีการทดลองหลายครั้งเกี่ยวกับผลกระทบของ phytohormones ต่อกิจกรรมของ adenylate cyclase และอื่น ๆ

ความก้าวหน้าในด้านอณูพันธุศาสตร์ การเปรียบเทียบโครงสร้างของยีนของโปรตีนที่เข้าร่วมในระบบส่งสัญญาณอะดีนิเลตไซโคลสในสัตว์และพืช ได้ยกระดับให้ผู้สนับสนุนการทำงานในพืช ผลลัพธ์-

การใช้ค่ายจากภายนอก [Kilev and Chekurov, 1977] หรือ forskolin (ตัวกระตุ้น adenylate cyclase) บ่งชี้ถึงการมีส่วนร่วมของค่ายในห่วงโซ่การส่งสัญญาณที่เหนี่ยวนำโดยสัญญาณ การใช้ theophylline ซึ่งเป็นตัวยับยั้ง cAMP phosphodiesterase ซึ่งกลับกลายเป็นว่าค่อนข้างแอคทีฟในพืช แสดงให้เห็นว่าส่วนที่ป้อนเข้าของสมดุล cAMP ดำเนินการค่อนข้างเข้มข้น [Yavorskaya, 1990; Karimova et al., 1990]. ได้รับข้อมูลเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงเนื้อหาของแคมป์ในพืชภายใต้อิทธิพลของเชื้อโรค ความจำเป็นสำหรับการก่อตัวของการตอบสนองต่อการกระทำของเชื้อโรค [Zarubina et al., 1979; Ocheretina et al., 1990].

ให้ความสนใจกับข้อเท็จจริงของการปล่อยที่ขึ้นกับ ATP ในสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์ของส่วนสำคัญของแคมป์ที่เกิดขึ้นในเซลล์ของสัตว์ โปรคาริโอต สาหร่าย และเผ่าพันธุ์ที่สูงกว่า

เงา โดย-

เป็นสิ่งสำคัญที่ในพืชเช่นเดียวกับในสัตว์ สามารถลดการสะสมของแคมป์ในเซลล์และการปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อมนอกเซลล์ด้วยความช่วยเหลือของพรอสตาแกลนดินซึ่งไม่พบในพืช เป็นไปได้

แต่บทบาทนี้ดำเนินการโดยออกซิลิพินซึ่งคล้ายกับพรอสตาแกลนดินและจัสโมเนต ความเป็นไปได้ของการมีส่วนร่วมในการลบค่ายออกจากเซลล์ของ ATP-binding พิเศษ

ไอเอ็นจีโปรตีน

อธิบายความได้เปรียบของการหลั่งของแคมป์จากเซลล์พืชสู่อาหาร ประการแรก โดยความจำเป็นในการลดความเข้มข้นของสารตัวที่สองนี้อย่างรวดเร็วเพียงพอ เพื่อไม่ให้เซลล์เกิดการกระตุ้นมากเกินไป การลดลงอย่างรวดเร็วในความเข้มข้นของผู้ส่งสารที่สองหลังจากถึงระดับสูงสุดเป็นคุณลักษณะที่ไม่เฉพาะเจาะจงที่ขาดไม่ได้ของการทำงานของระบบสัญญาณทั้งหมด

มีแนวโน้มว่าค่ายซึ่งถูกขับออกนอกพลาสมาเลมมา มีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมกระบวนการนอกเซลล์ [Shiyan, Lazareva, 1988] มุมมองนี้อาจขึ้นอยู่กับการค้นพบไคเนสโปรตีนที่ขึ้นกับ ecto-cAMP ที่ใช้การคัดหลั่งของแคมป์จากเซลล์เพื่อกระตุ้นโปรตีนฟอสโฟรีเลชันนอกพลาสมาเลมมา เป็นที่เชื่อด้วยว่าค่ายนอกเซลล์สามารถทำหน้าที่เป็นผู้ส่งสารคนแรก [Fedorov et al., 1990] ซึ่งกระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาน้ำตกของระบบสัญญาณในเซลล์ข้างเคียง ซึ่งแสดงให้เห็นในตัวอย่างของเชื้อราเมือกหลายเซลล์

ดึงความสนใจไปที่ข้อมูลที่ได้จากสัตว์ในการยับยั้งโดยอะดีโนซีนจากภายนอก (ซึ่งถือได้ว่าเป็นผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายของแคมป์) ของช่องแคลเซียมในเซลล์ [Meyerson, 1986] และการกระตุ้นช่องโพแทสเซียม [Orlov, Maksimova, 1999]

สิ่งที่น่าสนใจอย่างยิ่งคือข้อมูลเกี่ยวกับความเป็นไปได้ของการควบคุมการพัฒนาของเชื้อราที่ทำให้เกิดโรคโดยค่ายลับโดยเฉพาะสนิมข้าวบาร์เลย์ Magnaporthe grisea ซึ่งส่งผลต่อต้นข้าว Ustilago maydis เขม่าหลวม Erysiphe graminis Colletotrichum trifolii เม็ดสีของ Ustilago hordei ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของค่าย การพัฒนาของเชื้อราถูกกระตุ้นหรือระงับ เชื่อกันว่าพวกมันมีโปรตีน G แบบ heterotrimeric ที่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณของค่าย

มีข้อมูลเพิ่มมากขึ้นเรื่อยๆ เกี่ยวกับผลกระทบของโมเลกุลส่งสัญญาณต่างๆ ต่อการหลั่งของแคมป์โดยเซลล์พืช แสดงให้เห็นว่าบทบาทของ ABA ในการปรับตัวของพืชต่อความเครียดอาจอยู่ที่ความสามารถในการควบคุมเนื้อหาและการปล่อยแคมป์จากเซลล์ สันนิษฐานว่าการลดลงของเนื้อหาของแคมป์ภายใต้การกระทำของ ABA เกิดจากการเพิ่มขึ้นของเนื้อหาของ Ca2+ ในไซโตซอลที่เกิดจาก ABA และการยับยั้งอะดีนิเลตไซคเลส เป็นที่ทราบกันว่า Ca2+ มีความเข้มข้นสูงยับยั้งการทำงานของอะดีนิเลตไซคเลสในยูคาริโอต ในเวลาเดียวกัน Ca2+ สามารถลดเนื้อหาของแคมป์ได้ ทำให้เกิดกิจกรรมของฟอสโฟไดเอสเตอเรสที่เพิ่มขึ้น ซึ่งจะไฮโดรไลซ์แคมป์ แท้จริงแล้ว การกระตุ้นของแคมป์ฟอสโฟไดเอสเทอเรสโดยคอมเพล็กซ์ Ca2+-calmodulin ถูกพบในวัตถุพืช [Fedenko, 1983]

แสดงการพึ่งพาอาศัยกันของโพรไฟล์พอลิเปปไทด์ฟอสโฟรีเลชันบนแคมป์ภายนอก จำนวนโพลีเปปไทด์ที่แคมป์ฟอสโฟรีเลชันถูกกระตุ้นมากที่สุดที่ความเข้มข้นระดับไมโครโมลาร์ของแคมป์ ฟอสโฟรีเลชั่นของพอลิเปปไทด์ 10 kDa ที่อุณหภูมิต่ำ (รูปที่ 7) [Karimova, Zhukov, 1991; ยากูเชวา, 2000]. ที่น่าสนใจคือ โพลีเปปไทด์ที่มีน้ำหนักโมเลกุลนี้เป็นตัวควบคุมโปรตีนของ cAMP phosphodiesterase ซึ่งกระตุ้นโดยกรดแอบไซซิกและ Ca2+ และลดเนื้อหาของแคมป์เนื่องจากการไฮโดรไลซิสโดยฟอสโฟไดเอสเตอเรส

การศึกษาการกระตุ้นโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับแคมป์และฟอสโฟรีเลชันของโปรตีนชนิดต่างๆ เป็นหนึ่งในพื้นที่ที่สำคัญที่สุดของการวิจัยเกี่ยวกับระบบส่งสัญญาณอะดีนิเลตไซโคลส โปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับค่าย (PKA) เป็นเอนไซม์ที่กระตุ้นเมื่อมีปฏิสัมพันธ์กับแคมป์และกระตุ้นการถ่ายโอนกรดฟอสฟอริกที่ตกค้างจาก ATP ไปยังกลุ่มไฮดรอกซิลของซีรีนหรือทรีโอนีนที่ตกค้างของโปรตีนตัวรับ การดัดแปลงโควาเลนต์ของโปรตีนที่ดำเนินการระหว่างฟอสโฟรีเลชั่นทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบและกิจกรรมเร่งปฏิกิริยาทำให้เกิดการเชื่อมโยงหรือการแยกตัวของหน่วยย่อย ฯลฯ

น้ำหนักโมเลกุลของโปรตีน kDa

ข้าว. รูปที่ 7 อิทธิพลของค่ายต่อโปรตีนฟอสโฟรีเลชั่นในต้นกล้าถั่วอายุสามวัน [Karimova and Zhukov, 1991]

1 - การควบคุม: หน่อที่ตัดแล้วถูกถ่ายโอนเป็นเวลา 2 ชั่วโมงโดยก้านใบลงไปในน้ำ จากนั้นอีก 2 ชั่วโมง - ลงในสารละลายของออร์โธฟอสเฟตที่ติดฉลากด้วย 32 R; 2 - พืชที่ตัดแล้วถูกถ่ายโอนเป็นเวลา 2 ชั่วโมงในสารละลายของแคมป์ 1 μM จากนั้นอีก 2 ชั่วโมงในสารละลายของออร์โธฟอสเฟต 32 P ที่ติดฉลาก

ซับสเตรตในปฏิกิริยาโปรตีนไคเนสคือ MgATP และโปรตีนฟอสโฟรีเลต สารตั้งต้นของโปรตีนสามารถเป็นสารตั้งต้นสำหรับไคเนสโปรตีนที่ขึ้นกับ cGMP และแคมป์สำหรับซีรีน (ทรีโอนีน) เรซิดิวเดียวกันได้พร้อมกัน แต่อัตราของฟอสโฟรีเลชันที่ขึ้นกับแคมป์นั้นมากกว่าของโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับ cGMP ถึง 10-15 เท่า สารตั้งต้นของไคเนสโปรตีนที่ขึ้นกับแคมป์นั้นอยู่ในทุกส่วนของเซลล์: ไซโตซอล, เอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม (EPR), เครื่องมือกอลจิ, เม็ดหลั่ง, โครงร่างโครงร่างและนิวเคลียส

โปรตีนไคเนสที่ถูกกระตุ้นโดยแคมป์จากภายนอกได้ถูกแยกออกจากเซลล์พืช ตัวอย่างเช่น จากโคลออปไทล์ของข้าวโพด, โปรตีนไคเนส 36 kDa คาโต้และคณะ แยกโปรตีนไคเนสสามประเภทออกจากแหน Lemna paucicostata: 165, 85 และ 145 kDa ซึ่งหนึ่งในนั้นถูกยับยั้งโดยค่าย อีกประเภทหนึ่งถูกกระตุ้นโดยค่าย และประเภทที่สามไม่ขึ้นกับค่าย

โปรตีน kinases phosphorylated polypeptides ชนิดที่สอง

59, 19, 16 และ 14 กิโลดา

แคมป์ภายนอกทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลง (ส่วนใหญ่เป็นการยับยั้ง) ในฟอสโฟรีเลชั่นของคลอโรพลาสต์โพลีเปปไทด์จำนวนหนึ่งซึ่งอาศัยการมีส่วนร่วมของโปรตีนไคเนส

ยีนโปรตีนไคเนสกลุ่มแรกที่โคลนนิ่งในพืชคล้ายกับโปรตีนในตระกูลไคเนส A จากสัตว์ในลำดับนิวคลีโอไทด์ มีตัวอย่างของความคล้ายคลึงของลำดับกรดอะมิโนระหว่างไคเนสโปรตีนจากพืช A (ความคล้ายคลึงกันของพวกมัน) และไคเนสโปรตีนจากสัตว์ A กลุ่มวิจัยหลายกลุ่มได้รายงานการโคลนนิ่งของยีนที่คล้ายคลึงกันกับยีนโปรตีนไคเนส A (บทวิจารณ์: ) โปรตีนไคเนสจากพิทูเนียฟอสโฟรีเลตที่เป็นสารตั้งต้นสังเคราะห์จำเพาะสำหรับโปรตีนไคเนส A มีรายงานการเพิ่ม cAMP ในสารสกัดจากพืชเพื่อกระตุ้นฟอสโฟรีเลชั่นของโปรตีนจำเพาะ การศึกษาตำแหน่งฟอสโฟรีเลชั่นในฟีนิลอะลานีนแอมโมเนีย lyase (PAL) ซึ่งเป็นเอ็นไซม์หลักในการสังเคราะห์ทางชีวเคมีของไฟโตอเล็กซิน เผยให้เห็นตำแหน่งจำเพาะของโปรตีนไคเนส A

การใช้ตัวยับยั้งโปรตีนจำเพาะสูง (BI) ของโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับ cAMP ทำให้สามารถยืนยันสมมติฐานที่ว่าไคเนสโปรตีนที่ขึ้นกับแคมป์สามารถกระตุ้นโดยแคมป์ภายในแม้ในระหว่างการเตรียมตัวอย่าง: BI ยับยั้งการทำงานของไคเนสโปรตีนพื้นฐานของสารสกัด จากใบในการทดลองต่างๆ 30-50% [Karimova, 1994] ตัวกลางของระบบส่งสัญญาณ lipoxygenase HDA และ MeFA กระตุ้นการทำงานของโปรตีนไคเนส 33–8% ต่อหน้าแคมป์ [Karimova et al., 19996] กรดซาลิไซลิกทำให้เกิดการเพิ่มขึ้นของระดับฟอสโฟรีเลชั่นที่ขึ้นกับแคมป์ของโพลีเปปไทด์ 74, 61 และ 22 kDa ในใบถั่ว [Mukhametchina, 2000] กิจกรรมไคเนสโปรตีนกระตุ้นค่ายของโปรตีนใบถั่วที่ละลายน้ำได้ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของ Ca2+ [Karimova et al., 1989; Tarchevskaya, 1990; Karimova, Zhukov, 1991] และกิจกรรมของเอนไซม์ยังพบในผนังเซลล์ นิวเคลียส และเยื่อหุ้มพลาสมาที่แยกได้

ในพืช พบยีนที่เข้ารหัสเอนไซม์ โปรตีน ฟอสฟาเตส ซึ่งเป้าหมายคือโปรตีน ฟอสโฟรีเลต ที่โปรตีนไคเนส เอ

ในการอธิบายลักษณะเฉพาะของระบบส่งสัญญาณอะดีนิลลิล ไซโคลส การค้นพบในพืชของยีนที่เข้ารหัสปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีนที่มีลำดับนิวคลีโอไทด์ที่ยาวคล้ายคลึงกันกับ CREBS ซึ่งเป็นปัจจัยการถอดรหัสที่มีผลผูกพันกับแคมป์ในสัตว์นั้นมีความสำคัญอย่างยิ่ง

ข้อมูลจำนวนมากเกี่ยวกับผลกระทบของแคมป์ต่อช่องไอออนของเซลล์พืชและฐานการทดลองที่ค่อนข้างอ่อนแอของแนวคิดเกี่ยวกับความเป็นไปได้ของการส่งสัญญาณจากแคมป์ผ่านฟอสโฟรีเลชันของปัจจัยโปรตีนที่ควบคุมการถอดรหัสในจีโนม ด้านหนึ่ง เสริมสร้างตำแหน่งของผู้สนับสนุน ของการมีอยู่ของทางอ้อม (โดยการเปิดใช้งานของช่องไอออน) ส่งสัญญาณเส้นทาง adenylate cyclase และในทางกลับกัน บังคับให้เราพยายามกระชับความพยายามเพื่อให้ได้มาซึ่งหลักฐานการทำงานของเส้นทางการส่งสัญญาณโดยตรงของแคมป์

MAP-KINASE SIGNALING SYSTEM

Mitogen-activated serine-threonine-type protein kinases (MAPK) และ MAP-kinase signaling cascade (สัญญาณ -> ตัวรับ -> G-proteins -> MAPKKK -»

-> MARCK -> MAPK -> PGF -> จีโนม) ซึ่งได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอในวัตถุของสัตว์แล้ว ยังทำหน้าที่ในเซลล์พืชด้วย (รูปที่ 8) บทความวิจารณ์ทุ่มเทให้กับพวกเขา

และผลงานในลักษณะทดลองซึ่งให้ข้อมูลเกี่ยวกับตัวแทนแต่ละรายของระบบสัญญาณนี้และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง

คุณสมบัติของกฎระเบียบของพวกเขา

MAP kinase cascade ถูก "เปิด" ระหว่างไมโทซิส (ซึ่งอธิบายชื่อโปรตีน kinase เหล่านี้) ในระหว่างการคายน้ำ

นี, ไฮโปออสโม-

ความเครียด tic อุณหภูมิต่ำ การระคายเคืองทางกลของพืช

ความเสียหายของเนื้อเยื่อ, ความเครียดจากปฏิกิริยาออกซิเดชัน, การกระทำของเชื้อโรค, ตัวกระตุ้น (in

รวมทั้งฮาร์ปส์, คริปโตเกน, โอลิโกแซ็กคาไรด์), ฮอร์โมนความเครียด phytohormones jasmonate, sali-

ไซเลต, ซิสเต็มมิน, เอทิลีน)

การพึ่งพาการทำงานของ MAP kinase cascade ต่ออิทธิพลต่างๆ สะท้อนให้เห็นในชื่อของ MAP kinase บางตัว เช่น WIPK และ SIPK (ตามลำดับ

โปรตีนไคเนสที่เกิดจากบาดแผลและโปรตีนที่เกิดจากซาลิไซเลต

ข้าว. 8. แผนผังการทำงานของระบบส่งสัญญาณ MAP-kinase

KKMARK - แผนที่ kinase kinase kinase; KMARK - MAPkinase ไคเนส; MAPK เป็นโปรตีนไคเนสที่กระตุ้นการทำงานของไมโตเจน การกำหนดอื่น ๆ - ดูรูปที่ 6

ความต้านทานของพืชต่อเชื้อโรคถูกกำหนดโดย H. Flor ในปี 1950 โดยการทำงานร่วมกันของคู่คู่สมของยีนพืชเจ้าบ้านและยีนที่ทำให้เกิดโรค ตามลำดับ ยีนต้านทาน (R) และยีนที่มีความรุนแรง (Avr) ความจำเพาะของปฏิสัมพันธ์ของพวกเขาแสดงให้เห็นว่าผลิตภัณฑ์การแสดงออกของยีนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการรับรู้ของพืชของเชื้อโรคด้วยการกระตุ้นกระบวนการส่งสัญญาณในภายหลังเพื่อกระตุ้นการตอบสนองการป้องกัน

ปัจจุบันรู้จักระบบการส่งสัญญาณ 7 ระบบ: ไซโคลอะดีนิเลต, MAP-ไคเนส (โปรตีนไคเนสที่กระตุ้นด้วยไมโตเจน), กรดฟอสฟาติดิก, แคลเซียม, ลิพอกซีเจเนส, NADP H-ออกซิเดส (ซูเปอร์ออกไซด์สังเคราะห์), NO-ซินเทส

ในระบบสัญญาณห้าระบบแรก โปรตีน G เป็นสื่อกลางระหว่างส่วนไซโตพลาสซึมของตัวรับและเอนไซม์กระตุ้นแรก โปรตีนเหล่านี้ถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นที่ด้านในของพลาสม่า โมเลกุลของพวกมันประกอบด้วยสามหน่วยย่อย: a, b และ g

ระบบส่งสัญญาณไซโคลอะดีนิเลต อันตรกิริยาของตัวรับแรงกดดันกับตัวรับบนเยื่อหุ้มพลาสมาทำให้เกิดการกระตุ้นของอะดีนิเลต ไซคเลส ซึ่งกระตุ้นการก่อตัวของไซคลิก อะดีโนซีน โมโนฟอสเฟต (cAMP) จาก ATP cAMP เปิดใช้งานช่องไอออน รวมถึงระบบส่งสัญญาณแคลเซียมและโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับค่าย เอนไซม์เหล่านี้กระตุ้นโปรตีนที่ควบคุมการแสดงออกของยีนป้องกันโดยฟอสโฟรีเลชัน

ระบบส่งสัญญาณ MAP ไคเนส กิจกรรมของโปรตีนไคเนสเพิ่มขึ้นในพืชที่สัมผัสกับความเครียด (แสงสีฟ้า ความเย็น การอบแห้ง ความเสียหายทางกล ความเครียดจากเกลือ) รวมทั้งการบำบัดด้วยเอทิลีน กรดซาลิไซลิก หรือการติดเชื้อจากเชื้อโรค

ในพืช น้ำตกโปรตีนไคเนสทำหน้าที่เป็นเส้นทางการส่งสัญญาณ การจับอิลิซิเตอร์กับรีเซพเตอร์เมมเบรนในพลาสมาจะกระตุ้น MAP kinases มันเร่งปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นของไคเนส MAP ไคเนสของไซโตพลาสซึม ซึ่งกระตุ้น MAP ไคเนสเมื่อเกิดฟอสโฟรีเลชันสองเท่าของทรีโอนีนและไทโรซีนตกค้าง มันผ่านเข้าไปในนิวเคลียสโดยที่ฟอสโฟรีเลตโปรตีนควบคุมการถอดรหัส

ระบบส่งสัญญาณกรดฟอสฟาติโด ในเซลล์สัตว์ โปรตีน G จะกระตุ้นฟอสโฟไลเปส C และ D ภายใต้อิทธิพลของตัวสร้างความเครียด ฟอสโฟลิเปส C ไฮโดรไลซ์ฟอสฟาติดิลลิโนซิทอล-4,5-บิสฟอสเฟตเพื่อสร้างไดเอซิลกลีเซอรอลและอิโนซิทอล-1,4,5-ไตรฟอสเฟต หลังปล่อย Ca2+ จากสถานะที่ถูกผูกไว้ ปริมาณแคลเซียมไอออนที่เพิ่มขึ้นนำไปสู่การกระตุ้นโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับ Ca2+ Diacylglycerol หลังจากฟอสโฟรีเลชั่นโดยไคเนสเฉพาะจะถูกแปลงเป็นกรดฟอสฟาติดิกซึ่งเป็นสารส่งสัญญาณในเซลล์สัตว์ ฟอสโฟลิเปสดีกระตุ้นการก่อตัวของกรดฟอสฟาติดิกจากไขมันเมมเบรน (phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine) โดยตรง

ในพืช แรงกดดันกระตุ้นโปรตีน G, ฟอสโฟไลเปส C และ D ในพืช ดังนั้นระยะเริ่มต้นของเส้นทางการส่งสัญญาณนี้จะเหมือนกันในเซลล์สัตว์และพืช สามารถสันนิษฐานได้ว่ากรดฟอสฟาติดิกก่อตัวขึ้นในพืชเช่นกัน ซึ่งสามารถกระตุ้นโปรตีนไคเนสด้วยฟอสโฟรีเลชันของโปรตีนที่ตามมา ซึ่งรวมถึงปัจจัยควบคุมการถอดรหัส

ระบบสัญญาณแคลเซียม การสัมผัสกับปัจจัยต่างๆ (แสงสีแดง, ความเค็ม, ความแห้งแล้ง, ความเย็น, ความร้อนช็อก, ความเครียดออสโมติก, กรดแอบไซซิก, จิบเบอเรลลิน และเชื้อโรค) ทำให้ปริมาณแคลเซียมไอออนในไซโตพลาสซึมเพิ่มขึ้นเนื่องจากการนำเข้าจากสภาพแวดล้อมภายนอกที่เพิ่มขึ้น และออกจากการจัดเก็บภายในเซลล์ (เอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมและแวคิวโอล)

การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมไอออนในไซโตพลาสซึมทำให้เกิดการกระตุ้นของไคเนสโปรตีนที่ขึ้นกับ Ca2+ ที่ละลายได้และจับกับเมมเบรน พวกมันเกี่ยวข้องกับฟอสโฟรีเลชั่นของปัจจัยโปรตีนที่ควบคุมการแสดงออกของยีนป้องกัน อย่างไรก็ตาม Ca2+ แสดงให้เห็นว่าสามารถส่งผลโดยตรงต่อตัวยับยั้งการถอดรหัสของมนุษย์โดยไม่กระตุ้นการเรียงต่อกันของโปรตีนฟอสโฟรีเลชั่น แคลเซียมไอออนยังกระตุ้นฟอสฟาเตสและฟอสโฟลิเปสซีจำเพาะฟอสโฟอิโนซิต ผลการกำกับดูแลของแคลเซียมขึ้นอยู่กับการมีปฏิสัมพันธ์กับตัวรับแคลเซียมภายในเซลล์ โปรตีนคาโมดูลิน

ระบบส่งสัญญาณ Lipoxygenase การทำงานร่วมกันของตัวกระตุ้นกับตัวรับบนเมมเบรนพลาสม่าทำให้เกิดการกระตุ้นของฟอสโฟลิเปส A2 ที่จับกับเมมเบรนซึ่งกระตุ้นการปลดปล่อยกรดไขมันไม่อิ่มตัวรวมถึงกรดไลโนเลอิกและลิโนเลนิกจากฟอสโฟลิปิดเมมเบรนในพลาสมา กรดเหล่านี้เป็นสารตั้งต้นสำหรับ lipoxygenase สารตั้งต้นสำหรับเอนไซม์นี้ไม่เพียงแต่จะเป็นอิสระ แต่ยังรวมถึงกรดไขมันไม่อิ่มตัวซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของไตรกลีเซอไรด์ด้วย กิจกรรมของ lipoxygenases เพิ่มขึ้นภายใต้การกระทำของ elicitors การติดเชื้อของพืชด้วยไวรัสและเชื้อรา การเพิ่มขึ้นของกิจกรรมของ lipoxygenase เกิดจากการกระตุ้นการแสดงออกของยีนที่เข้ารหัสเอนไซม์เหล่านี้

Lipoxygenases กระตุ้นการเพิ่มของโมเลกุลออกซิเจนให้กับหนึ่งในอะตอมของคาร์บอน (9 หรือ 13) ของอนุมูล cis,cis-pentadiene ของกรดไขมัน ผลิตภัณฑ์ขั้นกลางและปลายของการเผาผลาญไขมันในไลพอกซีเจเนสของกรดไขมันมีคุณสมบัติฆ่าเชื้อแบคทีเรีย ฆ่าเชื้อรา และสามารถกระตุ้นโปรตีนไคเนส ดังนั้น ผลิตภัณฑ์ที่ระเหยได้ (เลขฐานสิบหกและ nonnals) เป็นพิษต่อจุลินทรีย์และเชื้อรา กรด 12-hydroxy-9Z-dodecenoic กระตุ้นโปรตีนฟอสโฟรีเลชั่นในพืชถั่วลันเตา ไฟโตเดียโนอิก กรดจัสโมนิก และเมทิลจัสโมเนตช่วยเพิ่มระดับการแสดงออกของยีนป้องกันผ่านการกระตุ้นโปรตีนไคเนส .

ระบบส่งสัญญาณ NADP·N-ออกซิเดส ในหลายกรณี การติดเชื้อที่ทำให้เกิดโรคได้กระตุ้นการผลิตออกซิเจนชนิดปฏิกิริยาและการตายของเซลล์ ชนิดของออกซิเจนที่เกิดปฏิกิริยาไม่เพียงเป็นพิษต่อเชื้อโรคและเซลล์พืชที่ติดเชื้อเท่านั้น แต่ยังมีส่วนร่วมในระบบการส่งสัญญาณด้วย ดังนั้นไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์จึงกระตุ้นปัจจัยควบคุมการถอดรหัสและการแสดงออกของยีนป้องกัน

ไม่มีระบบสัญญาณสังเคราะห์ ในแมคโครฟาจของสัตว์ที่ฆ่าเชื้อแบคทีเรียพร้อมกับออกซิเจนชนิดปฏิกิริยา ไนตริกออกไซด์ทำหน้าที่เสริมฤทธิ์ต้านจุลชีพของพวกมัน ในเนื้อเยื่อของสัตว์ แอล-อาร์จินีนจะถูกแปลงโดย NO synthase เป็น citrulline และ NO กิจกรรมของเอนไซม์นี้ยังพบในพืช และไวรัสโมเสกยาสูบทำให้เกิดกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในพืชต้านทาน แต่ไม่ส่งผลต่อกิจกรรมของ NO synthase ในพืชที่อ่อนแอ ไม่ เมื่อทำปฏิกิริยากับออกซิเจนซูเปอร์ออกไซด์ จะเกิดเปอร์ออกซีไนไตรล์ที่เป็นพิษร้ายแรง ด้วยความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้นของไนตริกออกไซด์ guanylate cyclase ถูกกระตุ้นซึ่งกระตุ้นการสังเคราะห์ cyclic guanosine monophosphate มันกระตุ้นโปรตีนไคเนสโดยตรงหรือผ่านการก่อตัวของไซคลิก ADP-ไรโบส ซึ่งเปิดช่อง Ca2+ และทำให้ความเข้มข้นของแคลเซียมไอออนในไซโตพลาสซึมเพิ่มขึ้น ซึ่งจะนำไปสู่การกระตุ้นของไคเนสโปรตีนที่ขึ้นกับ Ca2+

ดังนั้นในเซลล์พืชจึงมีระบบประสานกันของวิถีการส่งสัญญาณที่สามารถกระทำการอย่างเป็นอิสระจากกันหรือร่วมกันได้ คุณลักษณะของระบบสัญญาณคือการขยายสัญญาณในกระบวนการส่งสัญญาณ การเปิดระบบสัญญาณเพื่อตอบสนองต่อผลกระทบของแรงกดดันต่างๆ (รวมถึงเชื้อโรค) นำไปสู่การกระตุ้นการแสดงออกของยีนป้องกันและการเพิ่มความต้านทานของพืช

กลไกที่กระตุ้น: a) เพิ่มการหายใจ b) การสะสมของสารที่ให้ความเสถียร c) การสร้างสิ่งกีดขวางทางกลป้องกันเพิ่มเติม d) การพัฒนาของปฏิกิริยาภูมิไวเกิน

เชื้อโรคที่ผ่านอุปสรรคพื้นผิวและเข้าสู่ระบบนำและเซลล์พืชทำให้เกิดโรคของพืช ลักษณะของโรคขึ้นอยู่กับความต้านทานของพืช ตามระดับของความต้านทาน พืชสี่ประเภทมีความโดดเด่น: อ่อนไหว อดทน แพ้ง่าย และต้านทานอย่างยิ่ง (ภูมิคุ้มกัน) ให้เราอธิบายลักษณะสั้น ๆ โดยใช้ตัวอย่างปฏิสัมพันธ์ของพืชกับไวรัส

ในพืชที่อ่อนแอ ไวรัสจะถูกขนส่งจากเซลล์ที่ติดเชื้อในขั้นต้นไปทั่วทั้งพืช ขยายพันธุ์ได้ดีและทำให้เกิดอาการต่างๆ ของโรคได้ อย่างไรก็ตาม ในพืชที่อ่อนแอ มีกลไกป้องกันที่จำกัดการติดเชื้อไวรัส นี่เป็นหลักฐาน เช่น การเริ่มต้นใหม่ของไวรัสโมเสคในยาสูบในโปรโตพลาสต์ที่แยกได้จากใบที่ติดเชื้อของต้นยาสูบ ซึ่งการเติบโตของการติดเชื้อได้สิ้นสุดลง โซนสีเขียวเข้มที่ก่อตัวบนใบอ่อนของพืชที่อ่อนแอต่อโรคนั้นมีความทนทานต่อไวรัสในระดับสูง เซลล์ของโซนเหล่านี้แทบไม่มีอนุภาคไวรัสเลยเมื่อเทียบกับเซลล์ใกล้เคียงของเนื้อเยื่อสีเขียวอ่อน การสะสมของไวรัสในระดับต่ำในเซลล์เนื้อเยื่อสีเขียวเข้มนั้นสัมพันธ์กับการสังเคราะห์สารต้านไวรัส ในพืชที่ทนทาน ไวรัสจะแพร่กระจายไปทั่วพืชแต่ไม่สามารถแพร่พันธุ์ได้ดีและไม่ก่อให้เกิดอาการใดๆ ในพืชที่แพ้ง่าย เซลล์ที่ติดเชื้อในขั้นต้นและเซลล์ใกล้เคียงจะกลายเป็นเนื้อตาย ทำให้ไวรัสแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเนื้อร้าย เชื่อกันว่าในพืชที่ดื้อยาอย่างยิ่ง ไวรัสจะแพร่พันธุ์เฉพาะในเซลล์ที่ติดเชื้อในระยะแรกเท่านั้น ไม่ขนส่งผ่านพืช และไม่ก่อให้เกิดอาการของโรค อย่างไรก็ตาม มีการแสดงการขนส่งแอนติเจนของไวรัสและ RNA ย่อยในพืชเหล่านี้ และเมื่อพืชที่ติดเชื้อถูกเก็บไว้ที่อุณหภูมิต่ำ (10–15°C) เนื้อร้ายจะเกิดขึ้นบนใบที่ติดเชื้อ

กลไกการต้านทานของพืชที่แพ้ง่ายได้รับการศึกษามากที่สุด การก่อตัวของเนื้อร้ายเฉพาะที่เป็นอาการทั่วไปของปฏิกิริยาภูมิไวเกินของพืชเพื่อตอบสนองต่อการโจมตีของเชื้อโรค เกิดขึ้นจากการตายของกลุ่มเซลล์ในบริเวณที่มีการแนะนำของเชื้อโรค การตายของเซลล์ที่ติดเชื้อและการสร้างเกราะป้องกันรอบเนื้อร้ายขัดขวางการลำเลียงหลักการติดเชื้อทั่วทั้งพืช ป้องกันการเข้าถึงสารอาหารของเชื้อก่อโรค ทำให้เกิดการกำจัดเชื้อโรค นำไปสู่การก่อตัวของเอนไซม์ต้านการก่อโรค สารเมตาบอลิซึม และสัญญาณ สารที่กระตุ้นกระบวนการป้องกันในเซลล์ข้างเคียงและเซลล์ที่อยู่ห่างไกล และในท้ายที่สุด มีส่วนช่วยในการฟื้นตัวของพืช การตายของเซลล์เกิดขึ้นเนื่องจากการรวมโปรแกรมการตายทางพันธุกรรมและการก่อตัวของสารประกอบและอนุมูลอิสระที่เป็นพิษต่อเชื้อโรคและต่อเซลล์เอง

การทำลายเซลล์ที่ติดเชื้อของพืชที่มีภูมิไวเกินซึ่งควบคุมโดยยีนของเชื้อโรคและพืชที่เป็นโฮสต์เป็นกรณีพิเศษของการตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้ (PCD) PCD เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการพัฒนาตามปกติของร่างกาย ดังนั้นจึงเกิดขึ้นตัวอย่างเช่นในระหว่างการสร้างความแตกต่างขององค์ประกอบ tracheid ระหว่างการก่อตัวของหลอดเลือด xylem และการตายของเซลล์หมวกราก เซลล์ส่วนปลายเหล่านี้ตายแม้ว่ารากจะโตในน้ำ ซึ่งหมายความว่าการตายของเซลล์เป็นส่วนหนึ่งของการพัฒนาของพืชและไม่ได้เกิดจากการกระทำของดิน ความคล้ายคลึงกันระหว่าง PCD และการตายของเซลล์ในปฏิกิริยาภูมิไวเกินคือกระบวนการเหล่านี้เป็นสองกระบวนการที่ทำงานอยู่ ในเซลล์ที่ทำลายเนื้อเยื่อ เนื้อหาของแคลเซียมไอออนในไซโตพลาสซึมก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน ถุงน้ำเมมเบรนจะก่อตัว กิจกรรมของดีออกซีไรโบนิวคลีเอสเพิ่มขึ้น ดีเอ็นเอสลายตัวเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อยด้วย สิ้นสุด 3'OH การควบแน่นเกิดขึ้นที่นิวเคลียสและไซโตพลาสซึม

นอกเหนือจากการรวม PCD แล้ว necrotization ของเซลล์ที่ติดเชื้อของพืชที่แพ้ง่ายเกิดขึ้นจากการปลดปล่อยฟีนอลจากแวคิวโอลส่วนกลางและเอนไซม์ไฮโดรไลติกจากไลโซโซมเนื่องจากการหยุดชะงักของความสมบูรณ์ของเยื่อหุ้มเซลล์และการซึมผ่านที่เพิ่มขึ้น ความสมบูรณ์ของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลงเนื่องจากไขมันเปอร์ออกซิเดชัน มันสามารถเกิดขึ้นได้ด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์และในทางที่ไม่ใช่เอนไซม์อันเป็นผลมาจากการกระทำของออกซิเจนชนิดปฏิกิริยาและอนุมูลอิสระอินทรีย์

คุณสมบัติลักษณะหนึ่งของพืชที่แพ้ง่ายได้รับ (เหนี่ยวนำ) ต้านทานต่อการติดเชื้อซ้ำกับเชื้อโรค มีการเสนอเงื่อนไขความต้านทานที่ได้มาโดยระบบ (SAR) และความต้านทานที่ได้มาเฉพาะที่ (LAR) กล่าวกันว่า LAR เกิดขึ้นในกรณีที่เซลล์ได้มาซึ่งความต้านทานในบริเวณที่อยู่ติดกับเนื้อร้ายเฉพาะที่ (ระยะทางประมาณ 2 มม.) ในกรณีนี้เนื้อร้ายทุติยภูมิจะไม่เกิดขึ้นเลย ความต้านทานที่ได้มาจะถือว่าเป็นระบบหากมีการพัฒนาในเซลล์พืชที่เป็นโรคซึ่งห่างไกลจากตำแหน่งที่มีการแนะนำของเชื้อโรคในระยะแรก SAR แสดงให้เห็นในระดับที่ลดลงของการสะสมของไวรัสในเซลล์ การลดขนาดของเนื้อร้ายทุติยภูมิซึ่งบ่งชี้ถึงการยับยั้งการขนส่งไวรัสในระยะสั้น ไม่ชัดเจนว่า LAR และ SAR ต่างกันหรือว่าเป็นกระบวนการเดียวกันที่เกิดขึ้นในเซลล์ที่อยู่ห่างไกลจากจุดที่ไวรัสเข้าสู่พืชในขั้นต้น

ความต้านทานที่ได้มามักจะไม่เฉพาะเจาะจง พืชต้านทานไวรัสเกิดจากการติดเชื้อแบคทีเรียและเชื้อรา และในทางกลับกัน ความต้านทานสามารถเกิดขึ้นได้ไม่เพียงแค่จากเชื้อโรคเท่านั้น แต่ยังเกิดจากสารต่างๆ

การพัฒนาของ SAR เกี่ยวข้องกับการแพร่กระจายไปทั่วโรงงานของสารที่เกิดขึ้นในใบที่ติดเชื้อในตอนแรก มีการแนะนำว่าตัวกระตุ้นของ SAR คือกรดซาลิไซลิกซึ่งเกิดขึ้นระหว่างเนื้อร้ายของเซลล์ที่ติดเชื้อในระยะแรก

เมื่อเกิดโรค สารจะสะสมในพืชซึ่งเพิ่มความต้านทานต่อเชื้อโรค สารปฏิชีวนะมีบทบาทสำคัญในการต้านทานแบบไม่จำเพาะของพืช - ไฟโตไซด์ซึ่งค้นพบโดย B. Tokin ในช่วงทศวรรษที่ 20 ของศตวรรษที่ 20 ซึ่งรวมถึงสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำของโครงสร้างต่างๆ (สารประกอบอะลิฟาติก, ควิโนน, ไกลโคไซด์ที่มีฟีนอล, แอลกอฮอล์) ที่สามารถชะลอการพัฒนาหรือฆ่าเชื้อจุลินทรีย์ได้ ถูกปล่อยออกมาเมื่อหัวหอมและกระเทียมได้รับบาดเจ็บ phytoncides ระเหยปกป้องพืชจากเชื้อโรคที่อยู่เหนือพื้นผิวของอวัยวะ ไฟโตไซด์ที่ไม่ระเหยถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเนื้อเยื่อจำนวนเต็มและมีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างคุณสมบัติการป้องกันของพื้นผิว ภายในเซลล์สามารถสะสมในแวคิวโอล ในกรณีที่เกิดความเสียหาย ปริมาณไฟโตไซด์จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ซึ่งจะช่วยป้องกันการติดเชื้อของเนื้อเยื่อที่ได้รับบาดเจ็บ

ฟีนอลยังจัดเป็นสารประกอบปฏิชีวนะในพืชอีกด้วย ในกรณีของความเสียหายและโรคต่างๆ โพลีฟีนอลออกซิเดสจะถูกกระตุ้นในเซลล์ ซึ่งจะออกซิไดซ์ฟีนอลให้เป็นควิโนนที่เป็นพิษสูง สารประกอบฟีนอลิกฆ่าเชื้อก่อโรคและเซลล์พืชที่เป็นโฮสต์ ยับยั้งการทำงานของเอ็กโซไซม์ก่อโรค และจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ลิกนิน

โปรตีน, ไกลโคโปรตีน, โพลีแซคคาไรด์, RNA, สารประกอบฟีนอลถูกพบในสารยับยั้งไวรัส มีสารยับยั้งการติดเชื้อที่ส่งผลกระทบโดยตรงต่ออนุภาคไวรัส ทำให้ไม่ติดเชื้อ หรือปิดกั้นตัวรับไวรัส ตัวอย่างเช่น สารยับยั้งจากบีทรูท ผักชีฝรั่ง และน้ำลูกเกดทำให้เกิดการทำลายอนุภาคไวรัสโมเสกยาสูบเกือบสมบูรณ์ ในขณะที่น้ำว่านหางจระเข้ทำให้เกิดการรวมตัวเป็นเส้นตรงของอนุภาค ซึ่งลดความเป็นไปได้ที่อนุภาคจะแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ สารยับยั้งการคูณเปลี่ยนแปลงการเผาผลาญของเซลล์ ซึ่งจะเป็นการเพิ่มความต้านทานของเซลล์ หรือยับยั้งการสืบพันธุ์ของไวรัส โปรตีนที่ยับยั้งไรโบโซม (RIPs) เกี่ยวข้องกับการดื้อต่อไวรัสของพืช

ในพืชยาสูบที่มีความไวแสงสูงที่ติดเชื้อไวรัสโมเสคในยาสูบ พบว่ามีโปรตีน แต่เดิมเรียกว่าบีโปรตีน และตอนนี้ถูกเรียกว่าโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการก่อโรค (PR-โปรตีน) หรือโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการดื้อยา ชื่อสามัญ "PR โปรตีน" แสดงให้เห็นว่าการสังเคราะห์ของพวกมันถูกเหนี่ยวนำโดยเชื้อโรคเท่านั้น อย่างไรก็ตาม โปรตีนเหล่านี้ยังก่อตัวขึ้นในพืชที่มีสุขภาพดีในช่วงออกดอกและเกิดความเครียดต่างๆ

ในปี 2542 ตามลำดับกรดอะมิโน คุณสมบัติทางซีรั่ม เอ็นไซม์และกิจกรรมทางชีวภาพ ระบบการตั้งชื่อแบบรวมของโปรตีน PR สำหรับพืชทุกชนิดได้ถูกสร้างขึ้น ประกอบด้วย 14 ตระกูล (PR-1 - PR-14) โปรตีน PR บางชนิดมีโปรตีเอส, ไรโบนิวคลีเอส, 1,3-b-กลูคานาเนส, ไคติเนสหรือเป็นสารยับยั้งโปรตีเอส พืชชั้นสูงไม่มีไคติน มีแนวโน้มว่าโปรตีนเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องในการป้องกันพืชจากเชื้อรา เนื่องจากไคตินและบี-1,3-กลูแคนเป็นส่วนประกอบหลักของผนังเซลล์ของเชื้อราหลายชนิด และไคติเนสจะไฮโดรไลซ์พันธะของไคติน b-1,3 ไคติเนสยังสามารถทำหน้าที่เป็นไลโซไซม์ได้ด้วยการไฮโดรไลซ์เปปติโดกลูแคนของผนังเซลล์แบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม b-1,3-glucanase สามารถอำนวยความสะดวกในการขนส่งอนุภาคไวรัสไปทั่วใบ นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่า b-1,3-glucanase ทำลาย callose (b-1,3-glucan) ซึ่งสะสมอยู่ในผนังเซลล์และ plasmodesmata และขัดขวางการขนส่งของไวรัส

องค์ประกอบของโปรตีน PR ยังรวมถึงโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ (5 kDa) ซึ่งเป็นตัวดัดแปลงของเยื่อหุ้มเซลล์ของเชื้อราและแบคทีเรีย: ไทโอนิน ดีเฟนซิน และโปรตีนถ่ายโอนไขมัน ไธโอนินเป็นพิษในหลอดทดลองสำหรับเชื้อราและแบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรค ความเป็นพิษของพวกมันเกิดจากการทำลายเยื่อหุ้มของเชื้อโรค Defensins มีคุณสมบัติต้านเชื้อราที่แข็งแกร่ง แต่ไม่มีผลต่อแบคทีเรีย สารป้องกันจากพืชในวงศ์ Brassicaceae และ Saxifragaceae ยับยั้งการเจริญเติบโตของเส้นใยของเชื้อราโดยการยืดออก แต่ส่งเสริมการแตกแขนงของพวกมัน สารป้องกันจากพืชในตระกูล Asteraceae, Fabaceae และ Hippocastanaceae ชะลอการยืดตัวของยิปซั่ม แต่ไม่ส่งผลต่อสัณฐานวิทยาของพวกมัน

เมื่อพืชติดเชื้อจากเชื้อโรค กิจกรรมของช่อง lytic ของเซลล์ของพืชที่บอบบางและแพ้ง่ายจะเพิ่มขึ้น ช่อง lytic ของเซลล์พืชประกอบด้วย vacuoles ขนาดเล็ก - อนุพันธ์ของเอนโดพลาสมิกเรติเคิลและอุปกรณ์ Golgi ซึ่งทำหน้าที่เป็นไลโซโซมของสัตว์ปฐมภูมินั่นคือโครงสร้างที่มีไฮโดรเลสที่ไม่มีสารตั้งต้นสำหรับเอนไซม์เหล่านี้ นอกจากแวคิวโอลเหล่านี้แล้ว ช่องไลติกของเซลล์พืชยังรวมถึงแวคิวโอลส่วนกลางและแวคิวโอลอื่นๆ ที่เทียบเท่ากับไลโซโซมทุติยภูมิของเซลล์สัตว์ที่มีไฮโดรเลสและซับสเตรตของพวกมัน เช่นเดียวกับพลาสมาเลมมาและอนุพันธ์ของมัน รวมถึงร่างกายพารามูรัล และไฮโดรเลสนอกเซลล์ที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นใน ผนังเซลล์และในช่องว่างระหว่างผนังกับพลาสมาเลมมา

Burachenko D.L. โครงสร้างสัญญาณ ส่วนที่ 3 (เอกสาร)

วิธีการวิจัยเซลล์สมัยใหม่ (คู่มือ) (เอกสาร)

แผงสัญญาณ T-4U2, T-6U2, T-8U2, T-10U2 คำอธิบายทางเทคนิคและคำแนะนำสำหรับการใช้งานและการซ่อมแซม (เอกสาร)

CNS Anatomy Spur (แผ่นโกง)

Kozinets G.I. Atlas ของเซลล์เม็ดเลือดและไขกระดูก (เอกสาร)

n1.doc

UDC 58 BBK 28.57 T22

บรรณาธิการบริหาร สมาชิกที่สอดคล้องกันของ Russian Academy of Sciences AI. Grechkin

ผู้วิจารณ์:

L.H. กอร์ดอนแพทย์ศาสตร์ชีวภาพ ศาสตราจารย์ หจก. โคคโลวา

Tarchevsky I.A.

ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช / I.A. ทาร์เชฟสกี้; [ตอบกลับ เอ็ด หนึ่ง. เกรชกิน]. - M.: Nauka, 2002. - 294 p.: ป่วย. ISBN 5-02-006411-4

บนเครือข่าย AK

Tarchevsky I.A.

ระบบส่งสัญญาณเซลล์พืช /1.A. ทาร์เชฟสกี้; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; อิล. ISBN 5-02-006411-4

ISBN 5-02-006411-4

(การออกแบบงานศิลปะ), 2002

บทความที่มีลักษณะการทดลองรวมอยู่ในรายการอ้างอิง ซึ่งในขอบเขตหนึ่งขึ้นอยู่กับปริมาณที่จำกัดของหนังสือและเวลาในการเตรียมหนังสือ ผู้เขียนขออภัยต่อเพื่อนร่วมงานซึ่งงานวิจัยไม่ปรากฏในหนังสือ

การแนะนำ

ระยะในการปรับใช้ในช่วงเวลาของการตอบสนองต่อการกระทำของเชื้อโรค
แคแทบอลิซึมของไขมันและไบโอโพลีเมอร์เพิ่มขึ้น
การเพิ่มขึ้นของเนื้อหาของอนุมูลอิสระในเนื้อเยื่อ
การทำให้เป็นกรดของไซโตซอลตามด้วยการกระตุ้นโปรตอนปั๊ม ซึ่งคืนค่า pH เป็นค่าเดิม
การเพิ่มขึ้นของปริมาณแคลเซียมไอออนในไซโตซอลด้วย
การกระตุ้นแคลเซียม ATPases ในภายหลัง
ออกจากเซลล์โพแทสเซียมและคลอรีนไอออน
ศักยภาพของเมมเบรนลดลง (บนพลาสมาเลมา)
ลดความเข้มข้นโดยรวมของการสังเคราะห์ไบโอโพลีเมอร์และลิปิด
หยุดการสังเคราะห์โปรตีนบางชนิด

เสริมสร้างการสังเคราะห์หรือการสังเคราะห์ของขาดดังนั้น
เรียกว่าโปรตีนป้องกันที่ก่อโรค (ไค-
tinases, (3-1,3-glucanases, สารยับยั้งโปรตีน ฯลฯ )
ความเข้มข้นของการสังเคราะห์ของการเสริมสร้างความเข้มแข็งของเซลล์
ผนังของส่วนประกอบ - ลิกนิน, ซูเบริน, คูติน, แคลโลส,
โปรตีนที่อุดมด้วยไฮดรอกซีโพรลีน
การสังเคราะห์สารต้านการก่อโรคไม่ลบเลือน - ไฟโตอเล็กซิน
การสังเคราะห์และการแยกสารฆ่าเชื้อแบคทีเรียและเชื้อราที่ระเหยง่าย
สารประกอบไฮซีดัล (เฮกเซนอล ไม่มีนอล เทอร์พีน และ

ดร->-

เสริมสร้างการสังเคราะห์และเพิ่มเนื้อหา (หรือตาม
ปรากฏการณ์) ของความเครียด phytohormones - abscisic, jasmo-
ใหม่ กรดซาลิไซลิก เอทิลีน ฮอร์โมนเปปไทด์
ธรรมชาติของระบบ
ยับยั้งการสังเคราะห์ด้วยแสง
การกระจายคาร์บอนจาก | 4 CO 2 หลอมรวมใน
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ท่ามกลางสารประกอบต่างๆ -
การลดลงของการรวมฉลากในสารประกอบโพลีเมอร์สูง (โปรตีน แป้ง) และซูโครสและการเพิ่มประสิทธิภาพ (บ่อยขึ้น
ร่างกาย - เป็นเปอร์เซ็นต์ของคาร์บอนที่ดูดซับ) - เป็นอะลานีน
มาลาเต, แอสปาเทต (Tarchevsky, 1964).

17. การหายใจเพิ่มขึ้นตามด้วยการยับยั้ง
การกระตุ้นของออกซิเดสทางเลือกที่เปลี่ยนทิศทางของการขนส่งอิเล็กตรอนในไมโตคอนเดรีย

18. การละเมิดโครงสร้างพื้นฐาน - การเปลี่ยนแปลงในการปรับ
โครงสร้างเม็ดละเอียดของนิวเคลียส จำนวนโพลีโซมลดลงและ
ไดคโยโซมบวมของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ลดลง
ลดจำนวนไทลาคอยด์ในคลอโรพลาสต์ การจัดเรียงใหม่ของไซโต-
โครงกระดูก

อะพอพโทซิส (โปรแกรมตาย) ของเซลล์
สัมผัสกับเชื้อโรคและติดกับพวกเขา
การปรากฏตัวของสิ่งที่เรียกว่าระบบที่ไม่เฉพาะเจาะจง
ต้านทานเชื้อโรคในพื้นที่ห่างไกล
บริเวณที่สัมผัสกับเชื้อโรค (เช่น metameric
อวัยวะ) พืช

เนื่องจากมีการศึกษากลไกการตอบสนองของพืชต่อการกระทำของเชื้อโรคมากขึ้นเรื่อยๆ จึงมีการค้นพบการตอบสนองที่ไม่เฉพาะเจาะจงใหม่ของเซลล์พืช ซึ่งรวมถึงเส้นทางการส่งสัญญาณที่ไม่รู้จักก่อนหน้านี้

มือเนย์. โครงสร้างหลายประเภทของตัวรับเหล่านี้รวมกันเป็นหนึ่งเดียวในเซลล์พืชและสัตว์ อันตรกิริยาแบบไม่มีโควาเลนต์ของบริเวณด้านนอกของตัวรับกับโมเลกุลสัญญาณหนึ่งหรืออีกโมเลกุลหนึ่งที่มาจากสภาพแวดล้อมรอบ ๆ เซลล์ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีนตัวรับ ซึ่งถูกส่งไปยังบริเวณภายในของไซโตพลาสซึม ในระบบการส่งสัญญาณส่วนใหญ่ G-proteins ตัวกลางติดต่อกับมัน - การเชื่อมโยงแบบครบวงจร (ในแง่ของโครงสร้างและหน้าที่) ของระบบสัญญาณอีกตัวหนึ่ง G-proteins ทำหน้าที่ของตัวแปลงสัญญาณ โดยส่งแรงกระตุ้นเชิงโครงสร้างของสัญญาณไปยังเอนไซม์เริ่มต้นที่จำเพาะสำหรับระบบสัญญาณเฉพาะ เอ็นไซม์เริ่มต้นของระบบการส่งสัญญาณประเภทเดียวกันในวัตถุที่แตกต่างกันนั้นยังเป็นสากลและขยายขอบเขตด้วยลำดับกรดอะมิโนเดียวกัน การเชื่อมโยงแบบครบวงจรที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งของระบบการส่งสัญญาณคือโปรตีนไคเนส (เอนไซม์ที่ถ่ายโอนส่วนที่เหลือของกรดออร์โธฟอสฟอริกจาก ATP ไปยังโปรตีนบางชนิด) ซึ่งกระตุ้นโดยผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยาสัญญาณเริ่มต้นหรืออนุพันธ์ของพวกมัน โปรตีนฟอสฟอรีเลตโดยโปรตีนไคเนสคือตัวเชื่อมถัดไปในสายสัญญาณ การเชื่อมโยงที่เป็นหนึ่งเดียวในระบบการส่งสัญญาณของเซลล์คือปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีน ซึ่งเป็นหนึ่งในสารตั้งต้นของปฏิกิริยาโปรตีนไคเนส โครงสร้างของโปรตีนเหล่านี้ส่วนใหญ่รวมกันเป็นหนึ่ง และการปรับเปลี่ยนโครงสร้างกำหนดว่าปัจจัยควบคุมการถอดรหัสอยู่ในระบบการส่งสัญญาณหนึ่งหรือระบบอื่น ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสฟอสฟอริเลชันทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีน การกระตุ้นและปฏิสัมพันธ์ที่ตามมากับภูมิภาคโปรโมเตอร์ของยีนบางตัว ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในความเข้มข้นของการแสดงออก (การเหนี่ยวนำหรือการกดขี่) และในกรณีที่รุนแรง ไปที่ "การเปิด" ของยีนเงียบบางตัวหรือ "การปิด" ที่ทำงานอยู่ การตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของจำนวนทั้งสิ้นของยีนจีโนมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในอัตราส่วนของโปรตีนในเซลล์ ซึ่งเป็นพื้นฐานของการตอบสนองเชิงหน้าที่ของมัน ในบางกรณี สัญญาณเคมีจากสภาพแวดล้อมภายนอกสามารถโต้ตอบกับตัวรับที่อยู่ภายในเซลล์ - ใน cytosol หรือใช่ -

สัญญาณ

NIB

ข้าว. 1. แผนผังการทำงานร่วมกันของสัญญาณภายนอกกับตัวรับเซลล์

1,5,6- ตัวรับที่อยู่ในพลาสมาเลมา; 2,4 - ตัวรับที่อยู่ในไซโตซอล; 3 - เอ็นไซม์เริ่มต้นของระบบสัญญาณที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในพลาสมาเลมมา 5 - ตัวรับที่เปิดใช้งานภายใต้อิทธิพลของการเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงในโครงสร้างขององค์ประกอบไขมันของพลาสมาเลมมา; SIB - โปรตีนที่เกิดจากสัญญาณ PGF - ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีน i|/ - การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรน

ในประเทศของเราได้ให้ความสำคัญกับปัญหาของภูมิต้านทานต่อพืชมาโดยตลอด เอกสารและบทวิจารณ์จำนวนหนึ่งโดยนักวิทยาศาสตร์ในประเทศทุ่มเทให้กับปัญหานี้ [Sukhorukov, 1952; แวร์เดเรฟสกี 2502; วาวิลอฟ 2507; กอร์เลนโก 2511; รูบินและคณะ, 1975; เมตลิทสกี้, 1976; โทกิน, 1980; เมตลิทสกี้และคณะ, 1984; Metlitsky และ Ozeretskovskaya, 1985; คูร์ซานอฟ, 1988; อิลินสกายาและคณะ, 1991; Ozeretskovskaya และคณะ, 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov และคณะ, 1996; Tarchevsky และ Chernov, 2000]

เมื่อพืชติดเชื้อ ระบบส่งสัญญาณต่างๆ จะถูกกระตุ้นเพื่อรับรู้ เพิ่มจำนวน และส่งสัญญาณจากเชื้อโรคไปยังเครื่องมือทางพันธุกรรมของเซลล์ ซึ่งจะแสดงยีนป้องกัน ทำให้พืชสามารถจัดระเบียบการป้องกันทั้งโครงสร้างและสารเคมีจากเชื้อโรคได้ ความก้าวหน้าในพื้นที่นี้เกี่ยวข้องกับการโคลนนิ่งของยีน การถอดรหัสโครงสร้างหลัก (รวมถึงบริเวณโปรโมเตอร์) โครงสร้างของโปรตีนที่เข้ารหัส การใช้ตัวกระตุ้นและตัวยับยั้งของแต่ละส่วนของระบบสัญญาณ เช่นเดียวกับการกลายพันธุ์และพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่มีการแทรก ยีนที่รับผิดชอบในการสังเคราะห์ผู้เข้าร่วมในการรับสัญญาณ , การส่งและการขยายสัญญาณ ในการศึกษาระบบการส่งสัญญาณของเซลล์พืช มีบทบาทสำคัญในการสร้างพืชดัดแปรพันธุกรรมที่มีโปรโมเตอร์ของยีนของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับระบบการส่งสัญญาณ

ปัจจุบันระบบการส่งสัญญาณของเซลล์พืชภายใต้ความเครียดจากสิ่งมีชีวิตได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นที่สุดที่สถาบันชีวเคมี หนึ่ง. Bach RAS, สถาบันชีวเคมีและชีวฟิสิกส์แห่งคาซาน RAS, สถาบันสรีรวิทยาพืช RAS, สาขา Pushchino ของสถาบันเคมีชีวภาพ RAS, ศูนย์ "วิศวกรรมชีวภาพ" RAS, มหาวิทยาลัยแห่งรัฐมอสโกและเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก, สถาบันวิจัยเทคโนโลยีชีวภาพเกษตรทั้งหมดของรัสเซีย RAAS , All-Russian Research Institute phytopathology ของ Russian Academy of Agricultural Sciences เป็นต้น

ปัญหาของการถอดรหัสกลไกระดับโมเลกุลของความเครียดจากสิ่งมีชีวิต รวมถึงบทบาทของระบบส่งสัญญาณในการพัฒนา ทำให้นักสรีรวิทยาพืชและนักชีวเคมี จุลชีววิทยา นักพันธุศาสตร์ นักชีววิทยาระดับโมเลกุล และนักพฤกษศาสตร์เป็นหนึ่งเดียวกันตลอดสิบปีที่ผ่านมา มีการตีพิมพ์บทความทดลองและทบทวนจำนวนมากในแง่มุมต่าง ๆ ของปัญหานี้ (รวมถึงในวารสารพิเศษ: "พยาธิวิทยาพืชทางสรีรวิทยาและโมเลกุล", "พืชโมเลกุล - ปฏิสัมพันธ์ของจุลินทรีย์", "ทบทวนสรีรวิทยาพืชและพยาธิวิทยาประจำปี") ในเวลาเดียวกันในวรรณคดีในประเทศไม่มีงานทั่วไปที่อุทิศให้กับระบบสัญญาณของเซลล์ซึ่งทำให้ผู้เขียนจำเป็นต้องเขียนเอกสารที่เสนอให้กับผู้อ่าน

เชื้อโรคและตัวกระตุ้น

โรคพืชเกิดจากจุลินทรีย์หลายพันชนิด ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม: ไวรัส (มากกว่า 40 ตระกูล) และไวรอยด์ แบคทีเรีย (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) และจุลินทรีย์คล้ายมัยโคพลาสมา เชื้อรา (ด้านล่าง: Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: สูงกว่า: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes)

เอ็นไซม์ป้องกันเหล่านี้: phenylalanine ammonia lyase และ anionic peroxidase รูปแบบที่ไม่มีปีกของคลาสย่อยนี้ปรากฏขึ้นอันเป็นผลมาจากการสูญเสียอวัยวะเหล่านี้ในระหว่างการวิวัฒนาการของรูปแบบมีปีก คลาสย่อยประกอบด้วยแมลง 20 คำสั่ง ในจำนวนนี้มี polyphages ที่ไม่มีความจำเพาะของพืช oligophages และ monophages ซึ่งมีความเฉพาะเจาะจงของการทำงานร่วมกันระหว่างเชื้อโรคกับพืชเจ้าบ้าน แมลงบางชนิดกินใบไม้ (ทั้งใบหรือทำให้ใบเป็นโครงกระดูก) บางชนิดกินลำต้น (รวมถึงการแทะก้านจากด้านใน) รังไข่ของดอกไม้ ผลไม้ และราก เพลี้ยอ่อนและจักจั่นดูดน้ำจากการนำภาชนะโดยใช้งวงหรือสไตเล็ต

แม้จะมีมาตรการในการต่อสู้กับแมลง แต่ปัญหาในการลดอันตรายที่เกิดจากแมลงยังคงเป็นปัญหาเฉพาะที่ ปัจจุบัน พืชผลทางการเกษตรของโลกมากกว่า 12% สูญเสียไปอันเป็นผลมาจากการโจมตีของจุลินทรีย์ ไส้เดือนฝอย และแมลงที่ทำให้เกิดโรค

ความเสียหายต่อเซลล์นำไปสู่การเสื่อมสภาพของเนื้อหา เช่น สารประกอบโพลีเมอร์สูงและการปรากฏตัวของโมเลกุลส่งสัญญาณโอลิโกเมอร์ "เศษซาก" เหล่านี้ [Tarchevsky, 1993] ไปถึงเซลล์ใกล้เคียงและกระตุ้นปฏิกิริยาป้องกันในเซลล์เหล่านี้ รวมถึงการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของยีนและการก่อตัวของโปรตีนป้องกันที่เข้ารหัสโดยพวกมัน บ่อยครั้งที่ความเสียหายทางกลกับพืชมาพร้อมกับการติดเชื้อเนื่องจากพื้นผิวของบาดแผลเปิดออกซึ่งเชื้อโรคจะเจาะเข้าไปในพืช นอกจากนี้ จุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคสามารถอาศัยอยู่ในอวัยวะในช่องปากของแมลงได้ เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าตัวพาหะของการติดเชื้อมัยโคพลาสมาคือจักจั่น ซึ่งตัวเต็มวัยและตัวอ่อนกินน้ำจากตะแกรงของพืช เจาะใบหุ้มด้วยงวงและ

ข้าว. 2. แผนผังการทำงานร่วมกันของเซลล์ก่อโรคกับพืชเจ้าบ้าน

/ - คิวติเนส; 2 - ผลิตภัณฑ์ที่เสื่อมสภาพของส่วนประกอบหนังกำพร้า (อาจมีคุณสมบัติในการส่งสัญญาณ) 3 - (3-glucanase และ glycosylases อื่น ๆ ที่ขับออกมาโดยเชื้อโรค; 4 - elicitors - ชิ้นส่วนของผนังเซลล์ (CS) ของโฮสต์; 5 - ไคติเนสและไกลโคซิเลสอื่น ๆ ที่ทำลาย CS ของเชื้อโรค 6 - elicitors - ชิ้นส่วนของ CS ของเชื้อโรค; 7 - ไฟโตอเล็กซิน - สารยับยั้งโปรตีเอส, คิวติเนส, ไกลโคซิเลสและเอนไซม์อื่น ๆ ของเชื้อโรค; 8 - สารพิษของเชื้อโรค 9 - การเสริมสร้างความเข้มแข็งของ CS โฮสต์เนื่องจากการกระตุ้นของเปอร์ออกซิเดสและการเพิ่มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์ลิกนิน, การสะสมของโปรตีนไฮดรอกซีโพรลีนและเลกติน 10 - ตัวกระตุ้นภูมิไวเกินและเนื้อร้ายของเซลล์ที่อยู่ติดกัน // - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายคิวตินที่ออกฤทธิ์ต่อเซลล์ก่อโรค

ข้าว. 3. สารประกอบพิษจาก Cochlio-bolus carbonum

หนึ่งในสารพิษจำเพาะโฮสต์ที่หลั่งโดย Pyrenophora triticirepentis คือโปรตีน 13.2 kDa อื่น ๆ เป็นผลิตภัณฑ์ของเมตาบอลิซึมทุติยภูมิที่มีโครงสร้างหลากหลาย - เหล่านี้คือโพลีคีไทด์, เทอร์พีนอยด์, แซคคาไรด์, ไซคลิกเปปไทด์ ฯลฯ

ตามกฎแล้ว สิ่งหลังรวมถึงเปปไทด์ที่มีการสังเคราะห์เกิดขึ้นนอกไรโบโซมและมีกรดดี-อะมิโนเรซิดิว ตัวอย่างเช่น ทอกซินจำเพาะเจ้าบ้านจาก Cochliobolus carbonum มีโครงสร้างวงแหวนเตตระเปปไทด์ (ดี- npo- หลี่- อนา- ดี- อนา- หลี่- อา3 เจเจ), โดยที่ตัวย่อสุดท้ายหมายถึงกรด 2-amino-9,10-epoxy-8-oxo-de-canoic (รูปที่ 3) สารพิษถูกผลิตขึ้นในเซลล์ก่อโรคโดยทอกซินซินเทส ความต้านทานต่อสารประกอบนี้ในข้าวโพดขึ้นอยู่กับยีนที่เข้ารหัสคาร์บอนิลรีดักเตสที่ขึ้นกับ NADPH ซึ่งช่วยลดกลุ่มคาร์บอนิลส่งผลให้

สารประกอบอีกประเภทหนึ่งที่เชื้อโรคหลั่งออกมาเรียกว่า elicitors (จากภาษาอังกฤษ elicit - เพื่อระบุ, สาเหตุ) คำว่า "elicitor" รวมกันเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2515 เพื่อกำหนดสัญญาณทางเคมีที่ปรากฏที่บริเวณที่มีการติดเชื้อของพืชโดยจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคและเป็นที่แพร่หลาย

Elicitors มีบทบาทเป็นสัญญาณหลักและกำหนดเครือข่ายที่ซับซ้อนของกระบวนการเหนี่ยวนำและการควบคุมของภูมิคุ้มกันจากพืช สิ่งนี้แสดงให้เห็นในการสังเคราะห์โปรตีนป้องกัน ยาปฏิชีวนะจากพืชที่ไม่ระเหยง่าย - ไฟโตอเล็กซิน ในการแยกสารระเหยที่ต่อต้านการก่อโรค ฯลฯ ในปัจจุบัน โครงสร้างของตัวกระตุ้นตามธรรมชาติจำนวนมากได้รับการกำหนดลักษณะ บางส่วนผลิตโดยจุลินทรีย์ส่วนอื่น ๆ (ตัวกระตุ้นรอง) เกิดขึ้นในระหว่างการแตกแยกของเอนไซม์ของสารประกอบพอลิเมอร์สูงของหนังกำพร้าและโพลีแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์ของพืชและจุลินทรีย์และอื่น ๆ คือความเครียด phytohormones ซึ่งสังเคราะห์ในพืช เกิดจากเชื้อก่อโรคและปัจจัยก่อความเครียด สารกระตุ้นที่สำคัญที่สุดในบรรดาสารกระตุ้น ได้แก่ สารประกอบโปรตีนที่ขับออกโดยแบคทีเรียและเชื้อราที่ทำให้เกิดโรค ตลอดจนโปรตีนจากเปลือกของไวรัส ขนาดเล็ก (10 kDa) อิลิซิตินที่อุดมด้วยซิสเทอีนแบบอนุรักษ์นิยม ชอบน้ำ และหลั่งโดย Phytophthora และ Pythium ทุกสายพันธุ์ที่ศึกษาแล้วถือได้ว่าเป็นตัวกระตุ้นโปรตีนที่มีการศึกษามากที่สุด ซึ่งรวมถึงตัวอย่างเช่น cryptogein

พบว่าอิลิซิตินสามารถขนส่งสเตอรอลผ่านเยื่อบางๆ ได้ เนื่องจากมีตำแหน่งที่จับกับสเตอรอล เชื้อราที่ทำให้เกิดโรคหลายชนิดไม่สามารถสังเคราะห์สเตอรอลได้เอง ซึ่งอธิบายบทบาทของอิลิซิติน ไม่เพียงแต่ในด้านโภชนาการของจุลินทรีย์เท่านั้น แต่ยังกระตุ้นการตอบสนองในการป้องกันพืชด้วย สารกระตุ้นไกลโคโปรตีน 42 kDa ถูกแยกได้จากไฟทอพโธรา กิจกรรมและการจับกับตัวรับโปรตีนเมมเบรนในพลาสมา ซึ่งเป็นรูปแบบโมโนเมอร์ซึ่งเป็นโปรตีน 100 kDa ถูกจัดเตรียมโดยชิ้นส่วนของโอลิโกเปปไทด์ที่มีกรดอะมิโน 13 ตัวตกค้าง เปปไทด์อิลิซิเตอร์จำเพาะสำหรับเผ่าพันธุ์ซึ่งประกอบด้วยเรซิดิวกรดอะมิโน 28 ตัวที่มีกลุ่มไดซัลไฟด์สามกลุ่มได้มาจากเชื้อรา Cladosporium fulvum ที่ทำให้เกิดโรคพืช และเปปไทด์ถูกสร้างขึ้นจากสารตั้งต้นที่มีกรดอะมิโน 63 ตัว ปัจจัยความไม่สมดุลนี้แสดงให้เห็นความคล้ายคลึงของโครงสร้างกับเปปไทด์ขนาดเล็กจำนวนหนึ่ง เช่น สารยับยั้งคาร์บอกซีเปปติเดสและตัวปิดกั้นช่องไอออน และจับกับโปรตีนของตัวรับเมมเบรนในพลาสมา เห็นได้ชัดว่าทำให้เกิดการมอดูเลต ไดเมอร์ไรเซชัน และการส่งแรงกระตุ้นสัญญาณไปยังระบบส่งสัญญาณ พรีโปรตีน Cladosporium fulvum ที่ใหญ่กว่าของกรดอะมิโน 135 ตัวถูกแปรรูปหลังการแปลเป็นโปรตีนอิลิซิเตอร์ที่มีกรดอะมิโน 106 ตัว โปรตีนอิลิซิเตอร์ที่ผลิตโดยเชื้อราสนิม Uromyces vignae เป็นพอลิเปปไทด์ขนาดเล็กสองชนิดที่มีขนาด 5.6 และ 5.8 kDa ซึ่งแตกต่างจากอิลิซิตินอื่นๆ ในคุณสมบัติ ในบรรดาสารกระตุ้นโปรตีนจากแบคทีเรีย ฮาร์ปินได้รับการศึกษามากที่สุด แบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคจากพืชหลายชนิดผลิตอิลิซิเตอร์โอลิโกเปปไทด์ (สารสังเคราะห์

แอนะล็อกท้องฟ้า) ซึ่งสอดคล้องกับภูมิภาคที่มีการอนุรักษ์มากที่สุดของโปรตีน - แฟลเจลลินซึ่งเป็นปัจจัยสำคัญในการเพิ่มความรุนแรงของแบคทีเรียเหล่านี้ โปรตีนอิลิซิเตอร์ชนิดใหม่แยกได้จาก Erwinia amylovora ซึ่ง C-region มีความคล้ายคลึงกันกับเอนไซม์ pectate lyase ซึ่งอาจทำให้เกิดการปรากฏตัวของชิ้นส่วนอิลิซิเตอร์โอลิโกเมอริก - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายเพกติน แบคทีเรียก่อโรค Erwinia carotovora ขับถ่ายโปรตีน harpin และเอนไซม์ pectate lyase, เซลลูเลส, polygalacturonase และ protease ที่ไฮโดรไลซ์ส่วนประกอบโพลีเมอร์ของผนังเซลล์พืชเจ้าบ้าน (ดูรูปที่ 2) ส่งผลให้เกิดโมเลกุลของ oligomeric elicitor ที่น่าสนใจคือ pectate lyase ที่หลั่งโดย Erwinia chrysanthemi ได้รับกิจกรรมอันเป็นผลมาจากการประมวลผลนอกเซลล์

ลิพิดและอนุพันธ์ของพวกมันบางชนิดก็เป็นของอิลิซิเตอร์เช่นกัน โดยเฉพาะกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงซ้อน 20 คาร์บอนของเชื้อโรคบางชนิด - arachidonic และ eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya และคณะ, 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya และคณะ, 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] และอนุพันธ์ของออกซิเจน กระดาษทบทวน [Ilyinskaya et al., 1991] สรุปข้อมูลเกี่ยวกับผลของลิพิด (ไลโปโปรตีน) ที่เกิดจากเชื้อราที่ทำให้เกิดโรคในพืช ปรากฎว่าไม่ใช่ส่วนโปรตีนของไลโปโปรตีนที่มีผลกระตุ้น แต่ส่วนไขมันของพวกมันคือ arachidonic (eicosatetraenoic) และกรด eicosapentaenoic ซึ่งไม่ใช่ลักษณะเฉพาะของพืชที่สูงกว่า พวกมันทำให้เกิดการก่อตัวของไฟโตอเล็กซิน เนื้อร้ายของเนื้อเยื่อ และความต้านทานของพืชอย่างเป็นระบบต่อเชื้อโรคต่างๆ ผลิตภัณฑ์ของการแปลง lipoxygenase ในเนื้อเยื่อพืชของกรดไขมัน C 20 (hydroperoxy-, hydroxy-, oxo-, cyclic Derivatives, leukotrienes) ซึ่งเกิดขึ้นในเซลล์ของพืชเจ้าบ้านโดยใช้เอนไซม์ lipoxygenase complex (สารตั้งต้นสามารถเป็นได้ทั้ง กรดไขมันโพลีอีน C, 8 และ C 20) มีอิทธิพลอย่างมากต่อการตอบสนองการป้องกันของพืช เห็นได้ชัดว่าเป็นเพราะพืชที่ไม่ติดเชื้อไม่มีออกซิเจน
อนุพันธ์ของกรดไขมันคาร์บอน 20 ชนิด และการปรากฏตัวของพวกมันจากการติดเชื้อทำให้เกิดผลลัพธ์ที่น่าทึ่ง เช่น การก่อตัวของเนื้อร้ายรอบ ๆ เซลล์ที่ติดเชื้อ ซึ่งสร้างอุปสรรคต่อการแพร่กระจายของเชื้อโรคทั่วทั้งพืช

มีหลักฐานว่าการเหนี่ยวนำของกิจกรรม lipoxygenase โดยเชื้อโรคทำให้เกิดการตอบสนองของพืชแม้ในกรณีที่อิลิซิเตอร์ไม่มีกรดไขมัน C20 และสารตั้งต้นสำหรับกิจกรรม lipoxygenase อาจเป็นกรดไขมันพอลิอีน C18 ของตัวเองเท่านั้นและ ผลิตภัณฑ์อาจเป็น octadecanoids ไม่ใช่ eicosanoids หลอดฉีดยายังมีคุณสมบัติกระตุ้น [L et al., 1998] และสารซีเรโบรไซด์ - สารประกอบสฟิงโกลิปิด Cerebrosides A และ C ที่แยกได้จาก Magnaporthe grisea เป็นสารกระตุ้นที่ใช้งานมากที่สุดสำหรับต้นข้าว ผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายของซีเรโบรไซด์ (กรดไขมันเมทิลเอสเทอร์ เบสสฟิงกอยด์ เบสไกลโคซิล-สฟิงกอยด์) ไม่มีฤทธิ์กระตุ้น

ตัวกระตุ้นบางตัวเกิดขึ้นจากการกระทำของเนื้อเยื่อพืชของไฮโดรเลสที่ปล่อยออกมาจากเชื้อโรค วัตถุประสงค์ของไฮโดรเลสเป็นสองเท่า ในอีกด้านหนึ่ง พวกมันให้สารอาหารสำหรับเชื้อโรคที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาและการสืบพันธุ์ ในทางกลับกัน พวกเขาคลายอุปสรรคทางกลที่ป้องกันการแทรกซึมของเชื้อโรคเข้าสู่แหล่งที่อยู่อาศัยในพืช

สิ่งกีดขวางอย่างหนึ่งคือหนังกำพร้าซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยคิวตินเฮเทอโรโพลีเมอร์ที่ฝังอยู่ในขี้ผึ้ง พบโมโนเมอร์มากกว่า 20 ชนิดที่ประกอบเป็นคิวติน เหล่านี้คือกรดไขมันอิ่มตัวและไม่อิ่มตัวและแอลกอฮอล์ที่มีความยาวต่างกัน รวมถึงกรดไดคาร์บอกซิลิกที่มีสายโซ่ยาวและไฮดรอกซิเลตและอิพ็อกซิไดซ์ เป็นต้น ในคูติน กลุ่มแอลกอฮอล์ปฐมภูมิส่วนใหญ่มีส่วนร่วมในการก่อตัวของพันธะอีเทอร์ เช่นเดียวกับกลุ่มแอลกอฮอล์ทุติยภูมิบางกลุ่มที่ให้การเชื่อมขวางระหว่างสายโซ่และจุดแตกแขนงในโพลีเมอร์ ส่วนหนึ่งของพอลิเมอร์ "สิ่งกีดขวาง" อื่น suberin มีองค์ประกอบใกล้เคียงกับ cutin ความแตกต่างหลักคือกรดไขมันอิสระเป็นส่วนประกอบหลักของไข suberic ในขณะที่มีน้อยมากในไขกระดูก นอกจากนี้ในหมวดย่อย

ส่วนใหญ่มีแอลกอฮอล์ไขมัน C 22 และ C 24 ในขณะที่ cutin มี C 26 และ C 28 เพื่อเอาชนะอุปสรรคทางกลบนพื้นผิวของพืช เชื้อราที่ทำให้เกิดโรคจำนวนมากจะหลั่งเอนไซม์ที่ย่อยสลายคิวตินและส่วนประกอบบางอย่างของซูเบริน ผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยาคิวติเนสคือกรดไขมันและแอลกอฮอล์หลายชนิด ส่วนใหญ่เป็น 10,16-dihydroxy-Cr- และ 9,10,18-trihydroxy-С|8-acids ซึ่งเป็นโมเลกุลสัญญาณที่กระตุ้นการก่อตัวและการปล่อยเพิ่มเติม ปริมาณของคิวติเนสซึ่ง "กัดกร่อน" คิวตินและอำนวยความสะดวกในการแทรกซึมของเชื้อราเข้าไปในพืช พบว่าระยะเวลาหน่วงสำหรับการปรากฏตัวของคิวติเนส mRNA ในเชื้อราหลังจากเริ่มมีการก่อตัวของกรดได- และกรดไตรไฮดรอกซีข้างต้นเพียง 15 นาที ในขณะที่การปล่อยคิวติเนสเพิ่มเติมนั้นยาวเป็นสองเท่า ความเสียหายต่อยีน cutinase ใน Fusarium solani ช่วยลดความรุนแรงของเชื้อรานี้ได้อย่างมาก การยับยั้งคิวติเนสด้วยสารเคมีหรือแอนติบอดีป้องกันการติดเชื้อในพืช สมมติฐานที่ว่าผลิตภัณฑ์การเสื่อมสภาพของ cutin ที่เติมออกซิเจนสามารถทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นการเกิด cutinase ในเชื้อโรคเท่านั้น แต่ยังเป็นตัวกระตุ้นปฏิกิริยาการป้องกันในโรงงานต้นทาง [Tarchevsky, 1993] ได้รับการยืนยันในเวลาต่อมา

การเสื่อมสภาพจะไม่ปรากฏขึ้นพร้อมกัน ตัวอย่างเช่น เพคทิลเมทิลเอสเทอเรสยังมีอยู่ใน Erwinia carotovora subsp ที่ไม่ได้ฉีดวัคซีน atroseptia ในเนื้อเยื่อของหัวมันฝรั่งในขณะที่กิจกรรม polygalacturonase, pectate lyase, เซลลูเลส, โปรตีเอสและไซลาเนสปรากฏขึ้น 10, 14, 16, 19 และ 22 ชั่วโมงหลังการฉีดวัคซีนตามลำดับ

ปรากฎว่าผลิตภัณฑ์ย่อยสลายโอลิโกแซ็กคาไรด์ของพอลิแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์พืชมีคุณสมบัติกระตุ้น แต่โอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ออกฤทธิ์ยังสามารถเกิดขึ้นได้จากพอลิแซ็กคาไรด์ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของผนังเซลล์ของเชื้อโรค เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าวิธีหนึ่งที่จะปกป้องพืชจากจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคคือการก่อตัวหลังการติดเชื้อและปล่อยออกนอกพลาสมาเลมมาของเอ็นไซม์ - ไคติเนสและ?-1,3-กลูคานาเนสซึ่งไฮโดรไลซ์พอลิแซ็กคาไรด์ไคตินและยับยั้งการเจริญเติบโตและการพัฒนาของพวกมัน . พบว่าผลิตภัณฑ์โอลิโกแซ็กคาไรด์ของการไฮโดรไลซิสดังกล่าวยังเป็นตัวกระตุ้นปฏิกิริยาการป้องกันพืชอีกด้วย อันเป็นผลมาจากการกระทำของ oligosaccharides ความต้านทานของพืชต่อการติดเชื้อแบคทีเรียเชื้อราหรือไวรัสเพิ่มขึ้น

Xyloglucan oligosaccharide ที่มีฤทธิ์ต้านออกซิน

โครงสร้างของโอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาจำนวนหนึ่งถูกถอดรหัส: เฮปตากลูโคไซด์ที่แตกแขนงซึ่งได้มาจากผนังเซลล์ของเชื้อราที่ทำให้เกิดโรค (Elbersheim, Darvill, 1985); penta- และ hexamers ของ N-acetyl-glucosamine ที่ได้จากการไฮโดรไลซิสของไคตินรวมถึงกลูโคซามีนที่เกิดขึ้นจากการไฮโดรไลซิสของไคโตซาน โอลิโกกาแลคโตโรไนด์เชิงเส้น 9-13 มิติเกิดขึ้นระหว่างการไฮโดรไลซิสของสารเพกติน decagalacturonide ที่มีกากตะกอนกาแลคโตโรโนซิลไม่อิ่มตัว 4-5 ตัว; oligogalacturonosides ที่มีระดับพอลิเมอไรเซชัน 2-6 แสดงกิจกรรมบางอย่าง ข้อมูลเกี่ยวกับไซโลลูแคนที่ใช้งานทางสรีรวิทยาที่ได้จากเฮมิเซลลูโลสที่มีระดับพอลิเมอไรเซชัน 8-9, ไคโตไบโอส, ไคโต-ไตรโอส และไคโตเตโทรส, ชิ้นส่วนไซโลกลูแคนที่แตกแขนงด้วยสูตร Glu(4)-Xi(3)-Gal(1 หรือ 2)-Fuc และอนุพันธ์ของ O-acetylated ตามธรรมชาติ พบว่า p-glucoside ที่แตกแขนงมีฤทธิ์กระตุ้นไฟโตอเล็กซินสูงสุด การดัดแปลงทางเคมีของโอลิโกแซ็กคารินนี้หรือการเปลี่ยนแปลงในลักษณะของการแตกแขนงทำให้คุณสมบัติของอิลิซิเตอร์ลดลง

การศึกษากลไกการออกฤทธิ์ของโอลิโกแซ็กคาไรด์ในพืชทำให้สามารถระบุได้ว่าสเปกตรัมของการตอบสนองขึ้นอยู่กับความเข้มข้นและโครงสร้างของสารที่ศึกษา ตัวกระตุ้นโอลิโกแซ็กคาไรด์ต่างๆ แสดงกิจกรรมสูงสุดที่ความเข้มข้นต่างกัน ตัวอย่างเช่น การเหนี่ยวนำการสังเคราะห์สารประกอบป้องกัน (ไคติเนส) ในการเพาะเลี้ยงเซลล์ข้าวมีค่าสูงสุดที่ความเข้มข้นของ N-acetylchitohexaose 1 ไมโครกรัม/มิลลิลิตร ในขณะที่เพื่อให้ได้ผลเช่นเดียวกันในกรณีที่มีความเข้มข้น 10 เท่า

พบว่าระดับความต้านทานของพืชต่อเชื้อโรคถูกกำหนด (ร่วมกับปัจจัยอื่นๆ) โดยอัตราส่วนของโพลิแซ็กคาไรด์ต่างๆ ในผนังเซลล์พืช สามารถตัดสินได้จากการเปรียบเทียบการดื้อยาและความไวต่อเชื้อ Colletotrichum linde-
เส้นถั่ว muthianum ที่สัมผัสกับเชื้อก่อโรค endopolygalacturonase แยกชิ้นส่วนโอลิโกเมอร์ของเพคติน ปรากฎว่าในพันธุ์ต้านทาน น้ำตาลที่เป็นกลางมีมากกว่าพันธุ์ และในพันธุ์ที่ไม่เสถียรนั้น น้ำตาลกาแลคโตโรเนต

เมื่อเร็วๆ นี้ ได้ผลลัพธ์ซึ่งบ่งชี้ว่าชิ้นส่วนของ oligogalacturonate ก่อตัวขึ้นในพืช ไม่เพียงแต่ภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ที่ย่อยสลายเพคตินของเชื้อโรคเท่านั้น แต่ยังเป็นผลมาจากการแสดงออกของยีน

ให้ความสนใจกับการควบคุมแบบหลายทิศทางของการตอบสนองการป้องกันของเซลล์โดยผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายของพอลิแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์ ปรากฎว่า oligogalacturonides ขนาดเล็กที่มีระดับการเกิดพอลิเมอไรเซชัน 2-3 เป็นตัวกระตุ้นที่ใช้งานและชิ้นส่วนของเพกติน rhamnogalacturonic ที่มีระดับโพลิเมอไรเซชันสูงเป็นตัวยับยั้งการก่อตัวของโปรตีนไฮดรอกซีโพรลีนของผนังเซลล์ กล่าวอีกนัยหนึ่ง กระบวนการย่อยสลายในผนังเซลล์ที่เกิดจากเชื้อโรคสามารถควบคุม (เป็นผลมาจากลำดับที่ซับซ้อนของปฏิกิริยาของระบบส่งสัญญาณของเซลล์) กระบวนการสังเคราะห์ทางชีวภาพที่เพิ่มความเสถียรของผนังเซลล์เนื่องจากการสะสมของโปรตีนไฮดรอกซีโพรลีนและการก่อตัวของ พันธะโควาเลนต์ระหว่างกัน

ไซโลกลูแคนที่ประกอบด้วยฟิวโคส (ไตร- และเพนตาแซ็กคาไรด์) มีคุณสมบัติในการกดภูมิคุ้มกัน แต่เมื่อไซโลสถูกแทนที่ด้วยโมโนแซ็กคาไรด์อื่น กิจกรรมการยับยั้งก็เปลี่ยนไปเป็นกิจกรรมกระตุ้น (Ilyinskaya et al., 1997] การลิดรอนฟิวโคสโอลิโกแซ็กคาไรด์ทำให้ขาดคุณสมบัติทั้งตัวต้านและตัวกระตุ้น ปริมาณที่ใช้งานต่ำและการเลือกสูงของตัวยับยั้งเฉพาะบ่งบอกถึงลักษณะตัวรับของการกระทำของพวกเขา [Ozeretskovskaya, 2001]

มีตัวอย่างอื่นๆ ของการผลิตโดยเชื้อโรคที่ไม่เพียงแต่ตัวกระตุ้นเท่านั้น แต่ยังรวมถึงตัวยับยั้งปฏิกิริยาการป้องกันพืชด้วย ดังนั้น pyknosgurs Mycosphaerella pinodes จึงแยกสารประกอบดังกล่าวทั้งสองประเภท

ควรสังเกตว่าชิ้นส่วนโอลิโกแซ็กคาไรด์ของพอลิแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์ของพืชและเชื้อรานั้น

ดำเนินการไปยังตัวกระตุ้นที่ไม่จำเพาะเจาะจง ทำให้เกิดการตอบสนองการป้องกันที่ไม่เฉพาะเจาะจงจากพืชที่ติดเชื้อ สิ่งนี้ค่อนข้างเข้าใจได้ เนื่องจากในระหว่างการย่อยสลายของพอลิแซ็กคาไรด์จะเกิดโอลิโกแซ็กคาไรด์ที่หลากหลายขึ้น ซึ่งแสดงความจำเพาะของสปีชีส์ของเชื้อโรคหรือโฮสต์ได้ไม่ดีนัก ในเวลาเดียวกัน โปรตีน (หรือเปปไทด์) ปัจจัยความรุนแรงของแบคทีเรีย ซึ่งรับรู้โดยตัวรับเซลล์พืช "ของพวกมัน" นั้นจำเพาะเชื้อชาติ ปฏิสัมพันธ์ประเภทสุดท้ายเรียกว่า ปิงปองพันธุกรรม หรือปฏิกิริยาระหว่างยีนสำหรับยีน เนื่องจากความจำเพาะของอิลิซิเตอร์หรือตัวรับจะถูกกำหนดโดยยีนที่เข้ารหัสพวกมัน และความต้านทานหรือความไวของพืชต่อเชื้อโรคถูกกำหนดโดย ความสามารถของตัวรับในการจดจำ elicitor

เพื่อศึกษากลไกการตอบสนองของเซลล์พืชต่อการกระทำของตัวกระตุ้น มักไม่ใช้โอลิโกแซ็กคาไรด์แต่ละชนิด แต่มีส่วนผสมของโอลิโกแซ็กคาไรด์ที่เกิดขึ้นระหว่างการไฮโดรไลซิสของโพลิแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์ของเชื้อราที่ทำให้เกิดโรค แนวทางนี้สมเหตุสมผลหากเราคำนึงว่าแม้ในช่วงเวลาแรกของการติดเชื้อด้วยเชื้อโรค ไม่ใช่ตัวเดียว แต่ตัวกระตุ้นหลายตัวสามารถออกฤทธิ์กับเซลล์พืชได้ อย่างไรก็ตาม มีงานค่อนข้างน้อยที่อุทิศให้กับการศึกษาคุณลักษณะของการกระทำของผู้ชักชวนหลายคนพร้อมๆ กัน ตัวอย่างเช่น elicitins parasiticein และ cryptogain รวมทั้งตัวกระตุ้น oligosaccharide จากผนังเซลล์ ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถกระตุ้นการกระตุ้นอย่างรวดเร็วของไคเนสโปรตีนชนิด SIP 48 kDa และฟีนิลอะลานีนแอมโมเนียมไลเดสในยาสูบ ในเวลาเดียวกัน มันคืออิลิซิติน ไม่ใช่โอลิโกแซ็กคาไรด์ที่กระตุ้นไคเนสโปรตีน 40 kDa Glucan และ Ca 2+ เพิ่มประสิทธิภาพของ arachidonate และ eicosapentaenoate ข้อเท็จจริงที่ว่า EGTA (ลิแกนด์ Ca 2+ จำเพาะ) ยับยั้งการสังเคราะห์ไฟโตอเล็กซิน แสดงให้เห็นว่าแคลเซียมไอออนมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการทำงานของพืช เป็นไปได้ว่าผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายของโปรตีนจากผนังเซลล์ที่อุดมไปด้วยไฮดรอกซีโพรลีนเรซิดิวและมีกิ่งโอลิโกไกลโคซิลก็เป็นสารส่งสัญญาณเช่นกัน

ตัวรับ ELICITOR

มันถูกกล่าวถึงแล้วในบทนำว่าตัวรับสัญญาณอิลิซิเตอร์สามารถอยู่ได้ทั้งในเยื่อหุ้มเซลล์และในไซโตซอลและในนิวเคลียส แต่เราสนใจเป็นพิเศษในกรณีแรกซึ่งพบได้บ่อยที่สุดเมื่อตัวกระตุ้นเองไม่เจาะ เข้าไปในเซลล์ แต่มีปฏิสัมพันธ์กับส่วนนอกเซลล์ของตัวรับโปรตีนเมมเบรนในพลาสมา ซึ่งเป็นลิงค์แรกในสายโซ่ที่ซับซ้อนของเหตุการณ์การส่งสัญญาณซึ่งมีผลสูงสุดในการตอบสนองของเซลล์ต่อสภาวะที่เปลี่ยนแปลงไปของการดำรงอยู่ เห็นได้ชัดว่าจำนวนเสาอากาศโมเลกุลของตัวรับพลาสมาเลมาเซลล์ชนิดหนึ่งสามารถเข้าถึงได้หลายพันตัว ไม่ทราบจำนวนชนิดของเสาอากาศโมเลกุล แต่สามารถโต้แย้งได้ว่ามีคุณสมบัติโครงสร้างพื้นฐานที่เป็นหนึ่งเดียว พวกมันมีสามโดเมนหลัก: ตัวแปรภายนอกโดเมน N-terminal (ตัวรับที่สัมพันธ์กับ elicitors), ทรานส์เมมเบรนที่มีเนื้อหาสูงของ leucine กรดอะมิโนที่ไม่ชอบน้ำ และโดเมน C-terminal ตัวแปรไซโทพลาสซึม โครงสร้างที่กำหนด การส่งสัญญาณแรงกระตุ้นไปยังระบบสัญญาณเฉพาะ รีเซพเตอร์อาจจำเพาะสำหรับตัวกระตุ้นเพียงประเภทเดียวหรือสำหรับกลุ่มของตัวกระตุ้นที่เกี่ยวข้อง (เช่น oligomeric) มีการอธิบายโปรตีนตัวรับหลายประเภทของเยื่อหุ้มเซลล์ในสัตว์: ในตัวรับบางตัว สายโปรตีนของเมมเบรนจะข้ามเมมเบรนเพียงครั้งเดียว ในส่วนอื่นๆ (กลับกลอก) - เจ็ดครั้ง อย่างอื่นมีปฏิสัมพันธ์กับลิแกนด์อิลิซิเตอร์ทำให้เกิดการก่อตัวของ โฮโม- หรือเฮเทอโรไดเมอร์ (โอลิโกเมอร์) ซึ่งเป็นตัวแปลงหลักของสัญญาณภายนอก โครงสร้างของโปรตีนตัวรับเมมเบรนในพลาสมาของพืชได้รับการศึกษาในระดับที่น้อยกว่า แต่หลักการสร้างของโปรตีนนั้นเหมือนกัน

ATP

ATP

ข้าว. 4. แผนผังโครงสร้างของตัวรับสององค์ประกอบสำหรับระบบสัญญาณ

ก -ตัวรับอย่างง่าย ข -ตัวรับมัลติฟังก์ชั่น 1 - โดเมน "อินพุต"; 2 - โดเมน autokinase histidine; 3 - โดเมนรับตัวควบคุมการตอบสนอง 4 - โดเมน "เอาต์พุต" ของตัวควบคุมการตอบสนอง 5 - โดเมนที่ถือฟอสเฟตที่มีฮิสติดีน; เอ - กรดแอสปาร์ติกตกค้าง; G - สารตกค้างฮิสติดีน; P คือออร์โธฟอสเฟตตกค้างในระหว่างปฏิกิริยาไคเนส สัญญาณภายนอกแสดงด้วยสัญลักษณ์สายฟ้า

เช่นเดียวกับเซลล์สัตว์ โครงสร้างตัวรับสององค์ประกอบซึ่งมีคุณสมบัติของโปรตีนไคเนสดึงดูดความสนใจเป็นพิเศษ (รูปที่ 4) อย่างแรก พบในสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอต และจากนั้นในรูปแบบที่เปลี่ยนแปลงไป ในสิ่งมีชีวิตที่มียูคาริโอต รวมทั้งพืช เช่น Arabidopsis ถ้าในกรณีแรก ส่วนประกอบสองส่วน - รีเซพเตอร์และผู้บริหารที่แท้จริง - เป็นอิสระ แม้ว่าจะมีปฏิสัมพันธ์กัน เป็นโมเลกุลโปรตีน ดังนั้นในกรณีที่สอง ส่วนประกอบทั้งสองคือโดเมนสองโดเมนของโปรตีนเดียวกัน

การยืนยันบทบาทของปฏิสัมพันธ์ระหว่างตัวกระตุ้นและตัวรับในการส่งผ่านและการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณจากเชื้อโรคไปสู่จีโนมคือการสร้างความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างความสามารถของอิลิซิเตอร์ในการจับกับตัวรับแบบไม่มีโควาเลนต์และกระตุ้นการตอบสนองของเซลล์ป้องกัน ตัวอย่างเช่น การสะสมของไฟโตอเล็กซิน การจับกับบริเวณด้านนอกของตัวรับโปรตีนเมมเบรนในพลาสมามีลักษณะเฉพาะของตัวกระตุ้นโอลิโกแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์พืช ชิ้นส่วนโอลิโกชิตินของผนังเซลล์เชื้อรา โปรตีนและเปปไทด์ของอิลิซิเตอร์ ไซริงโคลิด์ ระบบไฟโตฮอร์โมนความเครียด เอทิลีน กรดแอบไซซิก เมทิลจัสโมเนต และบราสซิโนสเตียรอยด์ ในกรณีหลังนี้ มีความแตกต่างพื้นฐานจากเซลล์สัตว์ ซึ่งตัวรับฮอร์โมนสเตียรอยด์อยู่ในนิวเคลียส

แยกตัวรับโปรตีนจากเมมเบรนจำนวนหนึ่ง เมื่อต้องการทำเช่นนี้ หลังจากที่อิลิซิเตอร์ที่ติดฉลากถูกจับโดยตัวรับ เยื่อหุ้มจะถูกปลดปล่อยออกจากเซลล์ ถูกทำลาย และโปรตีนที่มีอิลิซิเตอร์ที่ถูกกักไว้จะถูกระบุโดยกัมมันตภาพรังสีของมัน ตัวอย่างเช่น พบว่าตัวรับของระบบคือโปรตีน 160 kDa ตัวกระตุ้นแฟลเจลลินจากแบคทีเรีย - โปรตีนเมมเบรน 115 kDa ไกลโคโปรตีนจากผนังเซลล์ไฟทอปโธราซึ่งมีชิ้นส่วนสัญญาณโอลิโกเปปไทด์ที่มีกรดอะมิโน 13 ตัวตกค้าง -91 kDa หรือ 100 kDa

แนวคิดของการทำงานร่วมกันระหว่างยีนสำหรับยีนระหว่างเชื้อโรคและพืชมักจะถือว่าการรับรู้ทางอ้อม (ซึ่งอาศัยระบบการส่งสัญญาณ) ของยีนที่ทำให้เกิดโรค (ยีน avr) โดยยีนต้านทาน (ยีน R) ของเซลล์พืช

แบบจำลองอิลิซิเตอร์-รีเซพเตอร์เป็นพื้นฐานระดับโมเลกุลของอันตรกิริยา "ยีนสำหรับยีน" ระหว่างเชื้อโรคและพืช โปรตีนรีเซพเตอร์ถูกแยกและทำให้บริสุทธิ์ และยีนที่เข้ารหัสโปรตีนเหล่านี้ได้ถูกโคลน มีบทวิจารณ์มากมายเกี่ยวกับโครงสร้างของโปรตีนตัวรับ

ปรากฎว่าหลายคนมีการทำซ้ำที่อุดมด้วย leucine ที่คล้ายคลึงกัน (จาก 12 ถึง 21) ซึ่งจำเป็นสำหรับปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนกับโปรตีน การทำซ้ำเหล่านี้ทำให้สามารถจับตัวรับ R โปรตีนกับอิลิซิเตอร์ การศึกษาการกลายพันธุ์ที่มีความต้านทานบกพร่องต่อแบคทีเรียก่อโรคที่เกิดจากการแทนที่กลูตาเมตสำหรับไลซีนในลิวซีนตัวใดตัวหนึ่งที่ทำซ้ำยืนยันว่าปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนกับโปรตีนเป็นความเชื่อมโยงที่สำคัญในการเปลี่ยนแปลงและการส่งสัญญาณของอิลิซิเตอร์ไปยังจีโนมของเซลล์

ปัจจุบัน หลายรูปแบบของโครงสร้างของตัวรับและวิธีการส่งสัญญาณ elicitor จากภายนอกสู่ภายในเซลล์พืชได้รับการยอมรับ พบตัวรับคดเคี้ยว 35 ตระกูลใน Arabidopsis ตัวรับรับรู้โมเลกุลสัญญาณโดยตำแหน่ง N-terminal ที่ด้านนอกของเมมเบรน และส่งแรงกระตุ้นสัญญาณไปยังไซโตพลาสซึมโดยไซต์ C ภายใน การผูกมัดของโมเลกุลสัญญาณทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโมเลกุลของตัวรับทั้งหมด ซึ่งนำไปสู่การกระตุ้นของโมเลกุลโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับมันในไซโตพลาสซึมซึ่งทำการเปลี่ยนแปลงสัญญาณ

กลไกสำคัญพื้นฐานอย่างหนึ่งที่ใช้ในระบบการส่งสัญญาณของเซลล์คือการทำให้เป็นไดเมอไรเซชัน (oligomerization) ของตัวกลางโปรตีนบางตัวของระบบเหล่านี้ ตัวอย่างรวมถึงไดเมอไรเซชันของรีเซพเตอร์หลังจากจับลิแกนด์กับพวกมัน, ไดเมอไรเซชันของสารมัธยันตร์ระบบส่งสัญญาณบางตัว และไดเมอไรเซชันของปัจจัยควบคุมการถอดรหัส มีการสังเกตทั้งโฮโม- และเฮเทอโรไดเมอไรเซชัน (โอลิโกเมอไรเซชัน) ในสัตว์ กลไกการทำให้เป็นไดเมอไรเซชันของตัวรับไคเนสไทโรซีนของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นเรื่องปกติ ตัวอย่างเช่น สำหรับการถ่ายทอดฮอร์โมนโพลีเปปไทด์ (ปัจจัยการเจริญเติบโตของรก ฯลฯ) ตัวรับไคเนสซีรีน/ทรีโอนีนทำงานในลักษณะเดียวกัน ไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับรูปแบบของตัวรับ - โมโนเมอร์, โฮโมไดเมริกหรือเฮเทอโรไดเมอร์ - ที่เกี่ยวข้องกับการแปลงสัญญาณอิลิซิเตอร์ในเซลล์พืช แบบแผนของเฮเทอโรไดเมอร์
ตัวรับซึ่งถูกกระตุ้นโดยลิแกนด์ซึ่งนำไปสู่ฟอสโฟรีเลชั่นของโดเมนไคเนส cytosolic และการกระตุ้นโปรตีนที่เกี่ยวข้องซึ่งบางส่วนส่งแรงกระตุ้นสัญญาณไปยังตัวกลางต่อไปนี้ของระบบสัญญาณ หนึ่งในโปรตีนที่เกี่ยวข้องคือโปรตีน phosphatase ซึ่งยับยั้งโดเมนไคเนส

ในเซลล์สัตว์ ไทโรซีนไคเนสรีเซพเตอร์ประกอบด้วยสามโดเมน: นอกเซลล์, ทรานส์เมมเบรนและหันหน้าไปทางไซโตซอล ความจำเพาะของโครงสร้างของโดเมนที่หนึ่งและสาม (ตัวอย่างเช่นที่พวกเขาไม่สามารถถูก phosphorylated) กำหนดในมือข้างหนึ่งซึ่งฮอร์โมนที่ตัวรับโต้ตอบกับและในทางกลับกันสิ่งที่ส่งสัญญาณระบบฮอร์โมนนี้ " เปิด". อันตรกิริยาของโดเมนภายนอกกับลิแกนด์ส่งสัญญาณนำไปสู่ออโตฟอสโฟรีเลชันของไทโรซีนเรซิดิวของโดเมนนี้ ซึ่งจะเพิ่มกิจกรรมไคเนสของมัน โดยปกติ โปรตีนไคเนสจะมีตำแหน่งฟอสโฟรีเลชั่นหลายตำแหน่ง สิ่งนี้ใช้กับไคเนสโปรตีนตัวรับด้วย โดเมนไซโตพลาสซึมของรูปแบบโมโนเมอร์ของรีเซพเตอร์ปัจจัยการเจริญเติบโตในเซลล์สัตว์มีไทโรซีนตกค้างจากออโตฟอสโฟรีเลตอย่างน้อยเก้ารายการ หนึ่งในนั้นคือ Tyr 857 มีความสำคัญต่อการแสดงฤทธิ์ของไคเนส และอีกแปดตัวกำหนดความจำเพาะของการเชื่อมต่อกับโมเลกุลที่เปลี่ยนสัญญาณ มีหลายเหตุผลที่เชื่อได้ว่าหลักการเดียวกันของการทำงานของตัวรับยังถูกนำมาใช้ในเซลล์พืชด้วย อย่างไรก็ตาม หลักการดังกล่าวมักพบในโปรตีนไคเนสของตัวรับซีรีน-ทรีโอนีนที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาการป้องกันพืชที่เกิดจากเชื้อก่อโรค

ในปัจจุบัน ไคเนสโปรตีนคล้ายซีรีน-ทรีโอนีน 18 ตัวของ Arabidopsis แบ่งออกเป็นสี่กลุ่มตามโครงสร้างของโดเมนนอกเซลล์:

1. โปรตีนไคเนสที่มีโดเมนที่อุดมไปด้วยลิวซีนซ้ำ มักจะมีลักษณะเฉพาะของชิ้นส่วนที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาระหว่างโปรตีนกับโปรตีน ในสัตว์ รีเซพเตอร์ดังกล่าวจับโมเลกุลส่งสัญญาณโพลีเปปไทด์ (หรือเปปไทด์) สันนิษฐานว่ากลุ่มนี้รวมถึงตัวรับบราสซิโนไลด์ที่มีการเสริมสมรรถนะ

Mi leucine เกิดซ้ำในบริเวณ epimembrane ของขั้ว N ยีนสำหรับโปรตีนที่คล้ายคลึงกันถูกแยกออกจากมะเขือเทศ แต่ไม่มีโดเมนไคเนสของไซโตโซลิก

2. โปรตีนไคเนสที่มีโดเมน S ซึ่งมี
ซิสเทอีนตกค้างจำนวนมาก

โปรตีนไคเนสที่มีโดเมนที่อุดมด้วยลิวซีน
ซ้ำแต่ไม่เหมือนกับกลุ่มแรก สัมพันธ์กัน
กับเลกติน สิ่งนี้สร้างความเป็นไปได้ในการรับโดยสิ่งเหล่านี้
โปรตีนไคเนสของอิลิซิเตอร์โอลิโกแซ็กคาไรด์
โปรตีนไคเนสที่เกี่ยวข้องกับผนังเซลล์

กลุ่มเหล่านี้ไม่รวมโปรตีนไคเนส โดยเฉพาะอย่างยิ่ง โปรตีนไคเนสที่มีโดเมนนอกเซลล์ซึ่งจับกับโปรตีนที่สะสมอยู่ในช่องว่างระหว่างเซลล์เมื่อพืชติดเชื้อจากเชื้อโรคต่างๆ ดังที่ระบุไว้แล้ว ไคเนสของตัวรับจำนวนมากสามารถโต้ตอบกับโปรตีนอื่น ๆ และสิ่งนี้ให้ทั้งสัญญาณทางเคมีที่มีผลผูกพันที่หลากหลายมากขึ้นและการควบคุมของกระบวนการเหล่านี้ เป็นไปได้ว่าโปรตีนไคเนสที่กล่าวถึงเป็นหนึ่งในโปรตีนตัวรับที่รับผิดชอบต่อปฏิกิริยาการป้องกันพืช

ตัวรับเมมเบรนประเภทหนึ่งที่เก่าแก่ อนุรักษ์นิยม และแพร่หลายคือ transmembrane autophosphorylating histidine kinase ซึ่งสามารถกระตุ้นได้ด้วยโมเลกุลการส่งสัญญาณที่หลากหลาย การรวมตัวของอิลิซิเตอร์โดยบริเวณปลาย N ด้านนอกของตัวรับที่ยื่นออกมาเหนือชั้นไขมันของพลาสมาเลมมาทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบและการสร้างฟอสโฟรีเลชันของฮิสทิดีนตกค้าง (ดูรูปที่ 4) จากนั้นกรดฟอสฟอริกจะถูกถ่ายโอนไปยังสารตกค้างแอสพาเทตของภูมิภาคโปรตีนภายใน (ไซโตพลาสซึม) ซึ่งทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบและด้วยเหตุนี้การกระตุ้นของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับตัวรับ (โดยตรงหรือผ่านตัวกลาง - บ่อยที่สุด จี-โปรตีน). การกระตุ้นด้วยเอ็นไซม์เป็นลิงค์ที่สำคัญที่สุดในระบบส่งสัญญาณ โดยมีจุดประสงค์เพื่อส่งและคูณสัญญาณอิลิซิเตอร์ ทำให้เกิดการแสดงออกของยีนป้องกันและการปรากฏตัวของโปรตีนที่

การตอบสนองของเซลล์และพืชโดยรวมต่อการติดเชื้อและการสัมผัสกับตัวกระตุ้นจะถูกกำหนด ความจำเพาะของตัวรับสำหรับอิลิซิเตอร์ถูกกำหนดโดยตัวแปรปลาย N ด้านนอกของโปรตีน ในขณะที่ความจำเพาะของเอ็นไซม์ถูกกำหนดโดยปลาย C ด้านใน ตัวรับประเภทนี้แสดงให้เห็นว่ามีปฏิสัมพันธ์กับความเครียด phytohormone ethylene IBleecker et al., 1998; Hua และ Meyerowitz 1998; เทววิทยา, 1998; Woeste และ Kieber 1998; อลอนโซ่และคณะ, 1999; ช้าง ช็อคกี้ 1999; เอ.อี. ฮอลล์และคณะ, 1999; ฮิรายามะและคณะ, 1999; คอสโกรฟและคณะ, 2000; ซาวัลดี-โกลด์สตีน, Fluhr, 2000; et al.] ซึ่งกระตุ้นปฏิกิริยาป้องกันของเซลล์พืช การโคลนและการกำหนดโครงสร้างหลักของยีนตัวรับฮิสทิดีนใน Arabidopsis พบว่าโดเมนเมมเบรนของปลาย N มีความคล้ายคลึงกับสารขนส่งไอออนของโลหะ

ในปัจจุบัน มีการอธิบายโปรตีนตัวรับทรานส์เมมเบรน ซึ่งปลาย N ซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กับผนังเซลล์ และปลาย C ตั้งอยู่ในไซโตพลาสซึมและมีคุณสมบัติของไคเนสโปรตีนซีรีน-ทรีโอนีน ตามที่ผู้เขียนกล่าวว่าโปรตีนตัวรับนี้ทำหน้าที่ส่งสัญญาณโดยให้สัญญาณติดต่อระหว่างผนังเซลล์กับเนื้อหาภายในของเซลล์

เนื่องจากการทำงานร่วมกันระหว่างโมเลกุลสัญญาณและตัวรับเกิดขึ้นโดยปราศจากการเกิดพันธะโควาเลนต์ระหว่างพวกมัน ความเป็นไปได้ของการแยกตัวของพวกมันจึงไม่สามารถตัดออกได้ ในทางกลับกัน ความสัมพันธ์ของโมเลกุลทั้งสองชนิดนี้ค่อนข้างแข็งแกร่ง และการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีนตัวรับจะสร้างข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการอำนวยความสะดวกในการโจมตีของโปรตีเอสที่รู้จักโปรตีนที่มีโครงสร้างที่ถูกรบกวนและทำลายโมเลกุลเหล่านี้ ในเรื่องนี้ความสามารถของเซลล์ในการฟื้นฟูจำนวนตัวรับประเภทต่าง ๆ อย่างรวดเร็วมีความสำคัญอย่างยิ่ง ความสนใจถูกดึงดูดไปยังการทดลองที่อุทิศให้กับการศึกษาผลของสารยับยั้งการสังเคราะห์โปรตีนต่อความเข้มข้นของการผูกมัดของอิลิซิเตอร์โดยโปรตีนรีเซพเตอร์ของพลาสมาเลมมา ปรากฎว่าการรักษาเซลล์ด้วย cycloheximide ซึ่งเป็นตัวยับยั้งการสังเคราะห์โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับ cytoplasmic ribosomes ทำให้ระดับของระบบจับตัวกันโดยเซลล์ลดลงอย่างรวดเร็วซึ่งบ่งบอกถึงการปลดปล่อยของ

อัตราการหมุนเวียนสูงของโปรตีนตัวรับ 160 kDa มีข้อมูลเกี่ยวกับการสังเคราะห์ตัวรับที่เหนี่ยวนำโดยอิลิซิเตอร์ที่อยู่ในพลาสมาเลมมา แต่เท่าที่ทราบ ยังไม่มีข้อมูลเกี่ยวกับระดับความจำเพาะของการสังเคราะห์ โปรตีนตัวรับเฉพาะขึ้นอยู่กับชนิดของอิลิซิเตอร์

Tarchevsky I.A. ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช - ไฟล์ n1.doc

n1.doc