Постэмбриональное развитие, иначе называемое послезародышевым, у всех организмов-обитателей нашей планеты, можно разделить на две формы: прямое и непрямое. Первый вид присущ пресмыкающимся, птицам, млекопитающим. Родившиеся или вышедшие из яйца детеныши являются маленькой копией взрослой особи. Другая форма развития встречается у рыб, земноводных и членистоногих. В данной статье на конкретных примерах мы рассмотрим стадии развития насекомых.
Биологическая роль метаморфоза
Развитие различных видов животных с неполным и полным превращением (метаморфозом) обеспечивает наиболее оптимальные условия для жизнедеятельности ювенильных и взрослых форм и снижает конкуренцию за кормовую базу между ними. Это позволяет использовать альтернативные пищевые ресурсы, а также способствует расселению вида, занимающего различную водную или подземную). Метаморфоз насекомых является одной из причин колоссального количества видов этих организмов, обитающих в настоящее время на Земле (более одного миллиона). Они занимают практически все существующие Насекомые представляют класс типа членистоногих. Стадии развития насекомых представляют собой следующие фазы: яйцо личинка, куколка, имаго
Стадия яйца представляет собой первую и обязательную фазу жизненного цикла насекомых. Оно имеет несколько оболочек. Первая называется хорион (выполняет защитную и механическую функцию). У некоторых видов он усложнен слоями воска или хитина и пронизан порами. Вторая оболочка, желточная или серозная, непосредственно соприкасается с развивающимся зародышем. Его питание осуществляется за счет желтка. Форма, окраска хориона и размеры яиц различных насекомых разнообразны. Так, у кузнечиков длина яйца достигает 11 мм, а у паутинных клещей - всего 0,14 мм. Большинство насекомых откладывают яйца, хотя существуют и живородящие формы, например, мадагаскарский таракан. Из яйца выходит личинка, которая является следующей стадией развития насекомых.
Полное превращение
Оно характерно для видов подкласса крылатые насекомые. Прежде чем стать взрослой особью - имаго, организм, выйдя из яйца, переживает две совершенно непохожие жизненные стадии: личинки и куколки. Насекомые, для которых характерен полный метаморфоз, называются голометаболическими. К ним относятся отряды чешуекрылых, двукрылых, жесткокрылых и т. д.
Особенности личинной стадии
Они заключаются, прежде всего, в анатомическом строении организма. У большинства личинок отсутствует репродуктивная система. Также отличается ротовой аппарат, а значит, и тип питания. Рассмотрим личиночные стадии развития насекомых с
Один из самых древних организмов - стрекоза, откладывает яйца в воду стоячих водоемов. Через 20 дней, а у некоторых видов через 2-9 месяцев появляется пронимфа (предличинка), которая живет всего несколько секунд, затем она линяет, и образуется наяда - настоящая Она имеет мелкие размеры (1,5 мм), а жизненный цикл, в зависимости от вида насекомого, может длиться от нескольких дней до одного-трех лет. Личинка активно охотится в воде и имеет трахеи для дыхания, поэтому часто поднимается на поверхность.
Продолжая линять и расти, она выползает из воды на стебли водных растений и трансформируется во взрослое насекомое - стрекозу, имеющую мягкие крылья и покровы тела. Некоторое время она не двигается. Хитиновый слой, покрывающий насекомое, твердеет. Стрекоза становится способной к полету. Подводя итог, скажем следующее: стадия личинки у стрекоз различных видов обеспечивает расширение ареала обитания этих насекомых. Отметим, что половозрелое насекомое стрекоза и её личинка имеют черты сходства в способе питания (обе являются хищниками), а также дыхании (органы - трахеи). Отличие же заключается в среде их обитания: имаго живут в воздухе, а наяды - в воде.
Личинки насекомых с полным превращением
У представителей отряда чешуекрылых, например, у бабочек, они называются гусеницами и сильно отличаются от взрослой особи. Из яйца выходит личинка, прогрызая его оболочки и сразу же начинает поедать листья и другие части растения своими мощными челюстями - жвалами. Её тело червеобразное, имеет голову, три грудных и десять брюшных сегментов. Покровы снабжены волосками - щетинками. Бабочки - насекомые, для которых характерно полное превращение. На нижней губе у личинки находится парная железа, выделяющая секрет. Застывая на воздухе, он образует нить, которую личинка использует для образования кокона. Оставаясь в нем, личинка превращается в куколку. Она может жить от нескольких недель до одного-трех лет, а куколка волнянки живет до 10 лет. В её теле образуется глицерин и бетаин - природные антифризы.
Личинки бабочек - насекомых, имеющих полное превращение, часто линяют. Последняя линька у них заканчивается окукливанием. У некоторых видов насекомых личинки имеют отдельные названия. Например, у жуков-пилильщиков - это ложногусеница, у пыльцеедов и чернотелок - ложнопроволочник, наядами называют личинки стрекоз, а их предличинки именуют нимфами.
Что такое куколка
Это фаза жизненного цикла насекомых, которая приводит к развитию половозрелой особи - имаго. Стадия куколки характеризуется тем, что организм не питается и не может двигаться. Кроме шелка, для постройки кокона и его укрепления животные часто используют частицы песка или раковинки. У свободных куколок усики, ноги и крылья будущей особи имаго свободны и прижаты к туловищу. Покрытые куколки характерны для многих видов бабочек, божьих коровок, некоторых двукрылых.
Имаго
Для последней стадии развития насекомых характерно формирование репродуктивной (половой системы), а также всех внешних признаков, присущих данному виду. Как и личинка, имаго выполняет функцию расселения насекомых в различных ареалах. Кроме этого, взрослые особи ответственны за размножение и имеют половые органы. У самцов они называются семенниками, а у самок - яичникам. Есть также придаточные железы, выделяющие секрет и копулятивные органы для спаривания.
В этой статье мы рассмотрели стадии развития насекомых, имеющих непрямое развитие с неполным и полным превращением.
Развитие с неполным превращением характеризуется тем, что из яйцевых оболочек выходит насекомое, близкое по строению ко взрослому, но гораздо меньших размеров. В результате интенсивного питания оно растет, но хитинизированный покров препятствует увеличению линейных размеров и объема. Это приводит к линьке, во время которой сбрасывается хитинизированный покров, ставший тесным. Под ним находится новая мягкая кутикула, лежащая складками.
После сбрасывания старого покрова новая кутикула расправляется. Размеры животного увеличиваются. Проделав несколько линек без образования куколки, животное достигает зрелости, у него развиваются крылья, созревают половые железы, проявляются наружные половые придатки. Так развиваются прямокрылые, вши, клопы и др.
К насекомым с неполным превращением относятся представители отряда прямокрылых: перелетная саранча, кобылки, кузнечики, сверчки. Они имеют ротовые органы грызущего типа, передние крылья у них длинные, узкие и утолщенные, а задние - широкие и мягкие.
Задние ноги прямокрылых очень хорошо развиты и значительно длиннее передних и средних; благодаря им прямокрылые совершают прыжки на большие расстояния.
Саранча — представитель насекомых с неполным превращением
Саранча достигает в длину 5-6см. Она очень прожорлива, питается любыми растениями. Постоянно живет и размножается в зарослях тростника. На территории СНГ местами ее обитания являются берега нижнего течения рек Терека, Кубани, Урала, Амударьи, Сырдарьи. В конце лета самка саранчи откладывает яйца в почву. Они склеены вместе и образуют так называемую кубышку.
Весной из яиц выходят личинки, сходные по строению со взрослыми насекомыми, но ряд органов, в том числе крылья, еще недоразвиты. Таких личинок называют пешей саранчой. Личинки растут, линяют и превращаются во взрослых крылатых насекомых. Перелетная саранча из мест своего постоянного обитания может перелетать на большие расстояния и приносит огромный вред посевам культурных растений. Основной метод борьбы с саранчой - применение различных ядов.
Насекомые с полным превращением, их роль в жизни человека
Развитие насекомых с полным превращением рассмотрим на примере майского жука. При таком развитии из яиц выходит личинка, резко отличающаяся от взрослой особи. При этой форме метаморфоза личинка по мере роста несколько раз линяет. Но для превращения во взрослую форму (имаго) она должна пройти стадию куколки.
У некоторых насекомых куколки подвижны, у других - неподвижны. В этой стадии личиночные органы подвергаются полной перестройке. Большая часть органов разрушается. Сохраняются лишь нервная система, зачатки половых желез и особые закладки - имагинальные диски, за счет которых в это же время формируются органы взрослого насекомого, но остаются они в сжатом, свернутом состоянии.
В то время, когда взрослая форма покидает покровы куколки, в сжатые имагинальные органы поступает кровь и они расправляются, принимают форму, характерную для взрослого насекомого, после чего начинает откладываться хитин и покровы тела твердеют.
К насекомым с полным превращением относятся представители отряда чешуекрылых (бабочек), обладающие двумя парами крыльев. Свое название они получили потому, что их крылья покрыты видоизмененными волосками - чешуйками, которые часто бывают ярко окрашенными и образуют на поверхности крыльев характерные «рисунки».
Бабочки — представители насекомых с полным развитием
На голове у бабочек расположены хорошо развитые фасеточные глаза и пара усиков, имеющих обонятельные органы.
Сегменты грудного отдела соединены друг с другом неподвижно. Грудные ножки не очень сильные, а иногда тонкие и слабые, но чрезвычайно цепкие. С помощью ножек бабочки удерживаются на цветках, стеблях растений, коре деревьев и т.д.
Ротовые органы у взрослых бабочек сосущего типа. Они преобразованы в хоботок, приспособленный для сосания нектара цветов. Личинки, называемые у бабочек гусеницами, имеют ротовые органы грызущего типа. Гусеницы питаются листьями, плодами и другими частями растений.
Гусеницы бабочек имеют прядильные шелкоотделительные железы, которые выделяют вещества, застывающие на воздухе в крепкие нити. Разные виды гусениц используют эти нити различным образом:
- Спускаются с ветвей деревьев;
- опутывают побеги и листья;
- строят специальные чехлики, в которых окукливаются личинки (моли);
- завивают коконы, в которых окукливаются (настоящие шелкопряды и др.).
Бабочки прикрепляют яйца к веткам растений, коре деревьев, т.е. там, где питаются их гусеницы. Найти такие растения бабочкам помогают органы обоняния. При помощи фасеточных глаз бабочки не только различают цвет, но и определяют форму предметов.
Многие бабочки (капустная белянка, луговой мотылек, озимая совка, дубовый шелкопряд и др.) наносят серьезный ущерб сельскому и лесному хозяйству.
Капустная белянка (капустница)
Гусеницы капустной белянки, или капустницы, широко распространенной, приносят большой вред капусте. Установлено, что, хотя гусеницы капустной белянки хорошо заметны на листьях капусты в связи с пестрой окраской и способностью держаться группами, они не подвергаются уничтожению, так как несъедобны, что сочетается с предостерегающей окраской. Зеленая окраска гусениц у многих других видов бабочек является покровительственной.
Гусеница капустной белянки имеет зеленоватый цвет. По бокам тела и на спине у нее расположены желтые полосы и черные точки. После того, как гусеница вырастает, она переползает на дерево, стену, забор и т.п, где превращается в куколку. После выхода из куколки бабочка сидит на одном месте несколько часов, пока не расправятся и не окрепнут ее крылья.
В борьбе с капустной белянкой необходимо выпалывать сорную растительность, собирать и уничтожать гусениц и яйца капустницы.
Если личиночные формы бабочек приносят значительный вред, то взрослые формы приносят большую пользу, опыляя многие виды растений. Кроме того, они служат пищей для птиц.
Шелкопряд
Среди многих видов шелкопрядов, получивших такое название в связи с тем, что их гусеницы превращаются в куколки в шелковистых коконах, большое значение имеет тутовый шелкопряд - единственный полностью одомашненный вид бабочек. Пищей для гусениц тутового шелкопряда служат листья тутового дерева (шелковицы), с чем связано название насекомого.
В природных условиях тутовый шелкопряд не существует. Он впервые был одомашнен Китайцами не менее 2,5-3 тыс. лет назад. Арабы завезли его в Европу в VIII в. В настоящее время шелководство распространено во многих странах мира, в том числе и в СНГ (Кавказ, Средняя Азия, Украина). Человек вывел различные породы тутового шелкопряда, отличающиеся большим количеством шелка в коконе (из 1 кг сырых коконов получают до 90г шелка-сырца).
Хотя у бабочек тутового шелкопряда имеются крылья, но в результате одомашнивания эти насекомые утратили способность летать. Тутовый шелкопряд во взрослом состоянии не питается. Самцы имеют более тонкое брюшко и перистые усики. Оплодотворенные самки откладывают яйца, или грену, после чего вскоре погибают. Грену получают также от бабочек на специальных станциях, где она хранится и рассылается шелководческим хозяйствам.
Гусеницы тутового шелкопряда имеют беловатый цвет и червеобразную форму. На конце брюшка у них есть роговидный придаток. Они ползают сравнительно медленно. Развиваются гусеницы от 40 до 80 дней. Коконы замаривают горячим паром, высушивают, разматывают нити и получают естественный шелк.
В нашей стране шелководство составляет важную отрасль народного хозяйства. В настоящее время ведутся работы не только по улучшению пород тутового шелкопряда, но и по расширению шелководства в более северных районах.
Класс 1. Первичнотрахейные. Животные суши. Обитают в сырых местах под листьями, корой, камнями. Более распространены в Южном полушарии. Т.к. обладают признаками сходства как с кольчатыми червями, так и членистоногими, то являются промежуточной формой между этими группами животных.
Класс 2. Многоножки. Представитель – сколопендра, обитающая на Кавказе и в Крыму. Питается преимущественно, насекомыми, но укусы болезненны и для человека.
Класс 3. Насекомые. Полиморфная группа, обитатели всех сфер: воздушной, водной, почвенной. Число описанных видов –от 900 000 – более 1 млн. Они образуют 27 отрядов и два подкласса: первично-бескрылых и крылатых.
К первому подклассу относятся насекомые, у которых, как и у предковых форм, изначально не было крыльев (чешуйница, ногохвостка).
Отряды крылатых насекомых группируют в зависимости от формы метаморфоза – с полным или неполным превращением.
Насекомые с неполным превращением.
Отряд 1. Прямокрылые: кузнечики, сверчки, саранча, медведки.
Отряд 2. Таракановые: черный таракан, пруссак, американский таракан.
Отряд 3. Богомолы.
Отряд 4. Привидениевые: палочник, листотелы.
Отряд 5. Термиты: «белые муравьи».
Отряд 6. Сеноеды: «книжная вошь»
Отряд 7. Стрекозы: стрекоза – коромысло.
Отряд 8. Поденки.
Отряд 9. Веснянки.
Отряд 10. Пухоеды: собачья вошь (питается не кровью, а различными элементами эпидермиса).
Отряд 11. Вши.
Отряд 12. Членистохоботные: цикады, листоблошки, червецы, тли.
Отряд 13. Полужесткокрылые, или клопы.
Насекомые с полным превращением.
Отряд 1. Сетчатокрылые: муравьиный лев, златоглазка.
Отряд 2. Жуки, или жесткокрылые: майский жук, жужелицы, жук – плавунец, короеды, долгоносики, жук – усач.
Отряд 3. Ручейники: фриганида, стенофил.
Отряд 4. Чешуекрылые, или бабочки.
Отряд 5. Двукрылые.
Отряд 6. Блохи.
Отряд 7. Перепончатокрылые: пчелы, осы, муравьи, наездники.
Развитие насекомых
После выхода из яйца, освобожденный от эмбриональных оболочек зародыш становится нимфой первой стадии, или личинкой, с которой начинается постэмбриональный период развития насекомого.
Морфологические изменения, происходящие в процессе развития от личинки до взрослого насекомого, называются метаморфозом.
В результате этих изменений насекомое на более поздних стадиях развития часто абсолютно не похоже на ранние эмбриональные формы. Примером является превращение личинки в непитающуюся стадию – куколку, предшествующую появлению взрослого насекомого (имаго). У многих насекомых процесс роста включает периодические линьки. Большинство насекомых линяют по меньшей мере 3 – 4 раза в год, бывает более 30 линек. В среднем число линек 5 – 6.
Неполный метаморфоз характерен для примитивных крылатых насекомых. Впервые крылья у них появляются после третьей линьки в виде небольших выростов. Эти зачатки крыльев с каждой следующей линькой увеличиваются в размерах и в последнем, преимагинальном возрасте они уже могут покрывать несколько сегментов брюшка. У насекомого преимагинального возраста происходит полное развитие имагинальных структур, и взрослое насекомое появляется в результате последней линьки полностью сформированным. Такой метаморфоз можно называть постепенным, т.е. крылья развиваются постепенно как наружные выросты.
Полный метаморфоз характеризуется развитием зачатков крыльев внутри тела вплоть до преимагинального возраста, после чего крылья выворачиваются наружу в виде больших придатков. Это происходит во время непитающей стадии, когда из тканей, принадлежащих более ранним стадиям, формируются имагинальные структуры. У насекомых с таким типом развития выделяют три четко различимые постэмбриональные фазы: молодая форма, или личинка, не имеющая крыловых зачатков; куколка, покоящаяся форма, имеющая крыловые зачатки, и взрослое насекомое (имаго).
Процесс линьки можно подразделить на несколько этапов:
Увеличение гиподермы либо за счет деления клеток, либо за счет увеличения их объема, после чего кутикула (хитиновый слой) отделяется от гиподермы.
новая эпикутикула образуется на поверхности «оголенной» гиподермы. Между новой и старой кутикулой выделяется личиночная жидкость, находящаяся еще в неактивном состоянии.
Эпикутикула становится непроницаемой, личиночная жидкость переходит в активное состояние, и содержащиеся в ней ферменты (хитиназа и протеназа) растворяют старую кутикулу. Продукты, образующиеся при растворении старой кутикулы, поглощаются эпителиальными клетками гиподермы и используются при построении новой кутикулы.
Освобождение от старой кутикулы. Для этого насекомое сокращает брюшко, направляя кровь в грудь и раздувая ее до тех пор, пока кутикула не лопнет по линии разрыва. После разрыва старой кутикулы насекомое высвобождается из нее.
Сразу после линьки новая кутикула растягивается в течение короткого времени за счет заглатывания насекомыми воздуха или воды, в результате чего увеличивается объем тела. Повышение давления крови в это время также способствует растягиванию покровов.
После растягивания кутикулы клетки гиподермы секретируют тонкий цементный слой, который сохраняет ее форму.
Метаморфо́з (у насекомых), коренная перестройка внешнего и внутреннего строения насекомого в период постэмбрионального развития при переходе от личинки ко взрослому насекомому - имаго. В том случае, когда между личинкой и имаго возникает покоящаяся стадия, или куколка, перестройка организма личинки происходит именно в ней. В настоящее время различают следующие типы метаморфоза.
Анаморфоз характерен для отряда бессяжковых (Protura). Выходящая из яйца личинка, по сравнению со взрослым насекомым, имеет меньшее количество брюшных сегментов, недоразвитые ротовые органы и брюшные придатки. Недостающие сегменты образуются в процессе последовательных линек из особой зоны роста, расположенной на конце брюшка.
Протоморфоз наблюдается у представителей отрядов ногохвосток (Collembola), двухвосток (Diplura) и щетинохвосток (Thysanura). Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое и имеет такое же количество сегментов, которые, однако, еще не разделены на грудные и брюшные. В процессе последовательных линек происходит их дифференциация, увеличение количества члеников усиков и церков, а также развитие половой системы. Отличительной чертой протоморфоза является линька во взрослом состоянии.
Гемиметаморфоз, или неполное превращение, характерен для представителей отрядов поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata), богомоловых (Mantoptera), термитов (Isoptera), веснянок (Plecoptera), эмбий (Embioptera), уховерток (Dermaptera), зораптер (Zoraptera), а также для большинства таракановых (Blattoptera), палочников (Phasmatoptera), прямокрылых (Orthoptera), сеноедов (Mallophaga), клопов (Hemiptera) и равнокрылых (Homoptera). Гемиметаморфоз характеризуется прохождением трех стадий развития - яйца, личинки и взрослого насекомого. Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое, имеет тот же тип ротового аппарата и, чаще всего, обитает в тех же биотопах, что и имаго. Проходя определенное количество линек, она превращается во взрослое насекомое. За это время у нее развиваются крылья и формируется половая система. Для поденок характерно наличие двух крылатых стадий, разделенных линькой. Первая - субимаго - является неполовозрелой. Половая система развивается только после ее линьки в имаго. Из-за этого развитие поденок часто рассматривают как видоизмененный протоморфоз.
Неполное превращение имеет две модификации - гипо- и гиперморфоз. Гипоморфоз, или пониженное неполное превращение, наблюдается в отрядах тараканосверчков (Grylloblatidae), гемимерид (Hemimeridae), пухоедов (Mallophaga), вшей (Anoplura), а также у части таракановых, палочников, прямокрылых, клопов и сеноедов. Он характерен только для вторичнобескрылых насекомых (утративших крылья в процессе эволюции). Из-за отсутствия крыльев личинки очень сходны со взрослыми насекомыми, отличаясь незначительными деталями внешнего строения и отсутствием половой системы.
Гиперморфоз, или повышенное неполное превращение, наблюдается у трипсов (Thysanoptera), а также у алейродид (Homoptera: Aleyrodinea) и самцов кокцид (Homoptera: Coccinea). Его отличительной особенностью является покоящаяся личинка последнего возраста, рассматриваемая как аналог куколки. Некоторые исследователи рассматривают этот вариант как переходный к полному превращению.
Голометаморфоз, или полное превращение, характерен для
Неполное превращение имеет три модификации -- гипоморфоз, гиперморфоз и гемиметаморфоз. Гипоморфоз, или пониженное неполное превращение, наблюдается в отрядах тараканосверчков, гемимерид, пухоедов, вшей, а также у части таракановых, палочников, прямокрылых, клопов и сеноедов. Он характерен только для вторичнобескрылых насекомых (утративших крылья в процессе эволюции). Из-за отсутствия крыльев личинки очень сходны со взрослыми насекомыми, отличаясь незначительными деталями внешнего строения и отсутствием половой системы.
Гиперморфоз, или повышенное неполное превращение, наблюдается у трипсов, а также у алейродид и самцов кокцид. Его отличительной особенностью является покоящаяся личинка последнего возраста, рассматриваемая как аналог куколки. Некоторые исследователи рассматривают этот вариант как переходный к полному превращению.
Голометаморфоз, или полное превращение, характерен для сетчатокрылых, верблюдок, большекрылых, скорпионовых мух, ручейников, бабочек, перепончатокрылых и блох, а также для большинства жуков и двукрылых. Он характеризуется прохождением четырех стадий развития -- яйца, личинки, куколки и имаго. При этом из яйца вылупляется личинка, не похожая на взрослое насекомое: она имеет иной тип ротового аппарата и, по сравнению с имаго, обитает в совершенно иных условиях. Личиночные линьки (от 1 до 6 и более) заканчиваются превращением в покоящуюся стадию -- куколку. После определенного периода покоя из куколки выходит взрослое насекомое.
Гемиметаморфоз, или неполное превращение, характерен для представителей отрядов поденок, стрекоз, богомолов, термитов, веснянок, эмбий, уховерток, а также для большинства таракановых, палочников, прямокрылых, сеноедов, клопов и равнокрылых. Гемиметаморфоз характеризуется прохождением трех стадий развития -- яйца, личинки и взрослого насекомого. Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое, имеет тот же тип ротового аппарата и, чаще всего, обитает в тех же биотопах, что и имаго. Проходя определенное количество линек, она превращается во взрослое насекомое. За это время у нее развиваются крылья и формируется половая система. Для поденок характерно наличие двух крылатых стадий, разделенных линькой. Первая -- субимаго -- является неполовозрелой. Половая система развивается только после ее линьки в имаго. Из-за этого развитие поденок часто рассматривают как видоизмененный протоморфоз.