Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.
При этом необходимо наличие энергии солнечного света.
Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:
Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.
Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».
Световая фаза фотосинтеза
Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.
Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.
Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.
В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:
- синтез АТФ;
- создание НАДФ·Н2;
- образование свободного кислорода.
Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.
Темная фаза фотосинтеза
Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.
Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.
Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.
Фазы фотосинтеза: таблица сравнений
| Критерии сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
| Солнечный свет | Обязателен | Необязателен |
| Место протекание реакций | Граны хлоропласта | Строма хлоропласта |
| Зависимость от источника энергии | Зависит от солнечного света | Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы |
| Исходные вещества | Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза | Углекислый газ |
| Суть фазы и что образуется | Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2 | Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы |
Фотосинтез — видео
Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.
Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.
Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:
вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород
Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе .
Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта , поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866-1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.
На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.
Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла . Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II . Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.
Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.
После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.
В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.
Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.
В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C 3 -растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами . При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C 3 -растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C 4 -растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C 3 -растения — это в основном растения умеренного климата, а C 4 -растения в основном произрастают в тропиках.
Гипотеза Ван Ниля
Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:
СО 2 + Н 2 О + свет → углевод + О 2
В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897-1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (H 2 S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
СО 2 + Н 2 S + свет → углевод + 2S.
Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.
Вы когда-нибудь задумывались, сколько на планете живых организмов?! И ведь всем им нужно вдыхать кислород, чтобы выработать энергию и выдохнуть углекислый газ. Именно - основная причина такого явления, как духота в помещении. Она имеет место тогда, когда в нем находится много людей, а комната продолжительное время не проветривается. Кроме этого, ядовитыми веществами наполняют воздух производственные объекты, частный автомобильный и общественный транспорт.
С учетом вышесказанного возникает вполне логичный вопрос: как же мы тогда еще не задохнулись, если все живое является источником ядовитого углекислого газа? Спасителем всех живых существ в данной ситуации выступает фотосинтез. Что такое представляет собой этот процесс и в чем его необходимость?
Его результат - регулировка баланса углекислого газа и насыщение воздуха кислородом. Известен такой процесс только представителям мира флоры, то есть растениям, поскольку происходит только в их клетках.
Сам по себе фотосинтез — это чрезвычайно сложная процедура, зависящая от определенных условий и происходящий в несколько этапов.
Определение понятия
Согласно научному определению, в преобразуются в органические на клеточном уровне у автотрофных организмов за счет воздействия света солнца.
Если сказать более понятным языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором происходит следующее:
- Растение насыщается влагой. Источником влаги может быть вода из грунта либо влажный тропический воздух.
- Происходит реакция хлорофилла (специального вещества, которое содержится в растении) на воздействие солнечной энергии.
- Образование необходимой представителям флоры пищи, которую самостоятельно добыть они не в состоянии гетеротрофным способом, а сами являются ее производителем. Иначе говоря, растения питаются тем, что сами производят. Это и есть результат фотосинтеза.
Этап первый
Практически каждое растение содержит зеленое вещество, благодаря которому оно может поглощать свет. Это вещество является не чем иным, как хлорофиллом. Его местонахождение - хлоропласты. А вот хлоропласты располагаются в стеблевой части растения и его плодах. Но особенно распространен в природе фотосинтез листа. Поскольку последний довольно прост по своей структуре и имеет относительно большую поверхность, а значит, объемы энергии, необходимой для протекания процесса-спасителя будут гораздо больше.
Когда свет поглощен хлорофиллом, последний пребывает в состоянии возбуждения и свои энергетические посылы передает другим органическим молекулам растения. Наибольшее количество такой энергии достается участникам процесса фотосинтеза.
Этап второй
Образование фотосинтеза на втором этапе не требует обязательного участия света. Он состоит в формировании химических связей с использованием ядовитого углекислого газа, образующегося из воздушных масс и воды. Также происходит синтез множества веществ, которые обеспечивают жизнедеятельность представителей флоры. Таковыми являются крахмал, глюкоза.
У растений такие органические элементы выступают источником питания для отдельных частей растения, одновременно обеспечивая нормальное протекание процессов жизнедеятельности. Такие вещества получают и представители фауны, которые употребляют растения в пищу. Человеческий же организм насыщается этими веществами через пищу, которая входит в ежедневный рацион.
Что? Где? Когда?
Чтобы органические вещества превратились в органические, нужно обеспечить соответствующие условия фотосинтеза. Для рассматриваемого процесса необходим в первую очередь свет. Речь идет и об искусственном, и о солнечном свете. На природе обычно деятельность растений характеризуется интенсивностью весной и летом, то есть тогда, когда существует необходимость в поступлении большого количества солнечной энергии. Чего не скажешь об осенней поре, когда света все меньше, день все короче. В результате листва желтеет, а потом и вовсе опадает. Но как только заблестят первые весенние лучики солнца, взойдет зеленая травка, тут же возобновят свою деятельность хлорофиллы, и начнется активная выработка кислорода и других питательных веществ, которые носят жизненно важный характер.
Условия фотосинтеза включают не только наличие освещенности. Влаги тоже должно быть достаточно. Ведь растение сперва поглощает влагу, а потом начинается реакция с участием солнечной энергии. Результатом такого процесса и являются продукты питания растений.
Только при наличии зеленого вещества происходит фотосинтез. мы уже рассказывали выше. Они выступают неким проводником между светом или солнечной энергией и самим растением, обеспечивая надлежащее протекание их жизни и деятельности. Зеленые вещества обладают способностью поглощения множества солнечных лучей.
Немалую роль играет и кислород. Чтобы процесс фотосинтеза прошел успешно, растениям нужно его много, поскольку в его составе содержится всего 0,03% углекислой кислоты. Значит, из 20 000 м 3 воздуха можно получить 6 м 3 кислоты. Именно последнее вещество - основной исходный материал для глюкозы, которая, в свою очередь, является веществом, необходимым для жизнедеятельности.
Существует две стадии фотосинтеза. Первая называется световая, вторая - темновая.
В чем механизм протекания световой стадии
Световая стадия фотосинтеза имеет еще одно название - фотохимическая. Основными участниками на этом этапе являются:
- энергия солнца;
- разнообразные пигменты.
С первой составляющей все понятно, это солнечный свет. А вот что представляют собой пигменты, знает не каждый. Они бывают зелеными, желтыми, красными или синими. К зеленым относятся хлорофиллы групп «А» и «Б», к желтым и красным/синим - фикобилины соответственно. Фотохимическую активность среди участников этой стадии процесса проявляют только хлорофиллы «А». Остальным принадлежит дополняющая роль, суть которой - сбор квантов света и их транспортировка к фотохимическому центру.
Поскольку хлорофилл наделен способностью эффективного поглощения солнечной энергии с определенной длиной волны, были идентифицированы следующие фотохимические системы:
Фотохимический центр 1 (зеленые вещества группы «А») - в состав включен пигмент 700, поглощающий световые лучи, длина которых приблизительно 700 нм. Этому пигменту принадлежит основополагающая роль в создании продуктов световой стадии фотосинтеза.
Фотохимический центр 2 (зеленые вещества группы «Б») - в состав включен пигмент 680, поглощающий световые лучи, длина которых 680 нм. Ему принадлежит роль второго плана, заключающаяся в функции восполнении электронов, утраченных фотохимическим центром 1. Достигается благодаря гидролизу жидкости.
На 350- 400 молекул пигментов, которые концентрируют в себе потоки света в фотосистеме 1 и 2 приходится только одна молекула пигмента, являющегося активным фотохимически — хлорофилла группы «А».
Что происходит?
1. Световая энергия, поглощаемая растением, оказывает воздействие на содержащийся в нем пигмент 700, который переходит из обычного состояния в состояние возбуждения. Пигмент теряет электрон, в результате чего образуется так называемая электронная дыра. Далее молекула пигмента, которая утратила электрон, может выступать в качестве его акцептора, то есть стороной, принимающей электрон, и возвращать свою форму.
2. Процесс разложения жидкости в фотохимическом центре светопоглощающего пигмента 680 фотосистемы 2. При разложении воды образуются электроны, которые изначально акцептируются таким веществом, как цитохром С550, и обозначаются буквой Q. Затем от цитохрома электроны попадают в цепь переносчиков и транспортируются в фотохимический центр 1 для восполнения электронной дыры, которая стала результатом проникновения квантов света и восстановительного процесса пигмента 700.
Бывают случаи, когда такая молекула получает обратно электрон, идентичный прежнему. Это приведет к выделению энергии света в виде тепла. Но практически всегда электрон, имеющий отрицательный заряд, соединяется со специальными железосерными белками и переносится по одной из цепей к пигменту 700 либо попадает в другую цепь переносчиков и воссоединяется с постоянным акцептором.
При первом варианте имеет место циклическая транспортировка электрона замкнутого типа, при втором - нециклическая.
Оба процесса попадают на первой стадии фотосинтеза под катализацию одной и той же цепью переносчиков электронов. Но стоит отметить, что при фотофосфорилировании циклического типа начальной и одновременно конечной точкой транспортировки является хролофилла, в то время когда нециклическая транспортировка подразумевает переход зеленого вещества группы «Б» к хлорофиллу «А».
Особенности циклической транспортировки
Фосфорилирование циклическое называется еще фотосинтетическим. В результате такого процесса образуются молекулы АТФ. В основе такой транспортировки лежит возвращение через несколько последовательных этапов электронов в возбужденном состоянии на пигмент 700, в результате чего высвобождается энергия, принимающая участие в работе фосфорилирующей ферментной системы с целью дальнейшей аккумуляции в фосфатных связях АТФ. То есть энергия не рассеивается.
Фосфорилирование циклическое представляет собой первичную реакцию фотосинтеза, в основе которой технология образования химической энергии на мембранных поверхностях тилактоидов хлоропластов благодаря использованию энергии солнечных лучей.
Без фотосинтетического фосфорилирования реакции ассимиляции в невозможны.
Нюансы транспортировки нециклического типа
Процесс заключается в восстановлении НАДФ+ и образовании НАДФ*Н. Механизм основан на передаче электрона ферредоксину, его восстановительной реакцией и последующим переходом к НАДФ+ с дальнейшим восстановлением до НАДФ*Н.
В итоге электроны, которые потеряли пигмент 700, восполняются благодаря электронам воды, которая разлагается под световыми лучами в фотосистеме 2.
Нециклический путь электронов, протекание которого также подразумевает световой фотосинтез, осуществляется посредством взаимодействия обеих фотосистем между собой, связывает их электронно-транспортные цепи. Световая энергия направляет поток электронов обратно. При транспортировке от фотохимического центра 1 к центру 2 электроны теряют часть своей энергии в связи с аккумуляцией в качестве протонного потенциала на мембранной поверхности тилактоидов.
В темновой фазе фотосинтеза процесс создания потенциала протонного типа в транспортировочной цепи электрона и его эксплуатация для образования АТФ в хлоропластах практически полностью идентичен с таким же процессом в митохондриях. Но особенности все же присутствуют. Тилактоидами в данной ситуации выступают митохондрии вывернутые на изнаночную сторону. Это и является главной причиной того, что электроны и протоны движутся через мембрану в противоположном направлении относительно течения переноса в мембране митохондриальной. Электроны транспортируются к наружной стороне, а протоны накапливаются во внутренней части матрикса тилактоидного. Последний принимает только положительный заряд, а наружная мембрана тилактоида - отрицательный. Из этого следует, что путь градиента протонного типа противоположен его пути в митохондриях.
Следующей особенностью можно назвать большой уровень рН в потенциале протонов.
Третьей особенностью является наличие в тилактоидной цепи только двух участков сопряжения и как следствие соотношение молекулы АТФ к протонам равняется 1:3.
Вывод
На первой стадии фотосинтез является взаимодействием световой энергии (искусственной и неискусственной) с растением. Реагируют на лучи зеленые вещества - хлорофиллы, большая часть которых содержится в листьях.
Образование АТФ и НАДФ*Н - результат такой реакции. Эти продукты необходимы для протекания темновых реакций. Следовательно, световая стадия - обязательный процесс, без которого не состоится вторая стадия - темновая.
Темновая стадия: суть и особенности
Темновой фотосинтез и его реакции представляют собой процедуру углекислоты в вещества органического происхождения с получением углеводов. Осуществление таких реакций происходит в строме хлоропласта и активное участие в них принимают продукты первой стадии фотосинтеза - световой.
В основе механизма темновой стадии фотосинтеза положен процесс ассимиляции (еще называется фотохимическим карбоксилированием, циклом Кальвина), который характеризуется цикличностью. Состоит из трех фаз:
- Карбоксилирование - присоединение СО 2 .
- Восстановительная фаза.
- Фаза регенерации рибулозодифосфата.
Рибулофосфат - сахар с пятью атомами углерода - поддается процедуре фосфорилирования за счет АТФ, в результате чего образуется рибулозодифосфат, который далее подвергается карбоксилированию благодаря соединению с СО 2 продуктом с шестью углеродами, которые мгновенно разлагаются при взаимодействии с молекулой воды, создавая две молекулярные частицы кислоты фосфоглицериновой. Потом эта кислота проходит курс полного восстановления при осуществлении ферментативной реакции, для которой обязательно присутствие АТФ и НАДФ с образованием сахара с тремя углеродами - трехуглеродного сахара, триоза или альдегида фосфоглицеринового. Когда два таких триоза конденсируются, получается молекула гексозы, которая может стать составной частью молекулы крахмала и отлаживаться про запас.
Эта фаза завершается тем, что во время процесса фотосинтеза происходит поглощение одной молекулы СО 2 и использование трех молекул АТФ и четырех атомов Н. Гексозофосфат поддается реакциям пентозофосфатного цикла, в результате чего происходит регенерация рибулозофосфата, который может вновь воссоединиться с другой молекулой углеродной кислоты.
Реакции карбоксилирования, восстановления, регенерации нельзя назвать специфическими исключительно для клетки, в которой протекает фотосинтез. Что такое «однородное» протекание процессов, тоже не скажешь, поскольку отличие все же существует - при восстановительном процессе используется НАДФ*Н, а не НАД*Н.
Присоединение СО 2 рибулозодифосфатом подвергается катализации, которую обеспечивает рибулозодифосфаткарбоксилаза. Продуктом реакции является 3-фосфоглицерат, восстанавливающийся за счет НАДФ*Н2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Процесс восстановления катализируется глицеральдегидом-3-фосфат-дегидрогеназом. Последний легко превращается в дигидроксиацетонфосфат. Происходит образование фруктозобисфосфата. Часть его молекул принимает участие в регенерирующем процессе рибулозодифосфата, замыкая цикл, а вторая часть эксплуатируется для создания запасов углеводов в клетках фотосинтеза, то есть имеет место фотосинтез углеводов.
Энергия света необходима для фосфорилирования и синтеза веществ органического происхождения, а энергия окисления органических веществ необходима для окислительного фосфорилирования. Именно поэтому растительность обеспечивает жизнь животным и иным организмам, которые относятся к гетеротрофным.
Фотосинтез в клетке растений происходит именно таким образом. Его продуктом являются углеводы, необходимые для создания углеродных скелетов множества веществ представителей мира флоры, которые имеют органическое происхождение.
Вещества азоторганического типа усваиваются в фотосинтезирующих организмах за счет восстановления нитратов неорганических, а сера - за счет восстановления сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Обеспечивает образование белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов, кофакторов именно фотосинтез. Что такое «ассорти» веществ жизненно важно для растений, уже подчеркивалось, а вот о продуктах вторичного синтеза, которые являются ценными лекарственными веществами (флавоноиды, алкалоиды, терпены, полифенолы, стероиды, оргкислоты и другие), не было сказано ни слова. Следовательно, без преувеличения можно сказать, что фотосинтез - залог жизни растений, животных и людей.
Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внутри хлоропластов на особых маленьких органах - тилакоидах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?
АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа. Но давайте по порядку.
Cветовая фаза фотосинтеза
В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).
По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.
На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.
Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.
Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?
Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.
В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.
В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).
Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.
Темновая фаза фотосинтеза
Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.
В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.
Дальнейший синтез, происходящий в хлоропластах, довольно сложен. В конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого потом могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. Именно в виде этих органических веществ растение накапливает энергию. Только небольшая их часть остается в листе и используется для его нужд. Остальные же углеводы путешествуют по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например, в точки роста.
ФОТОСИНТЕЗ – это
фотосинтез – это углеводы .
I Световая фаза
1. Фотофизический этап
2. Фотохимический этап
II Темновая фаза
3.
ЗНАЧЕНИЕ
4. Озоновый экран.
Пигменты фотосинтезирующих растений, их физиологическая роль.
· Хлорофилл – это зелёный пигмент, обуславливающий окраску зелёного цвета растению, при его участии обусловлен процесс фотосинтеза. По химическому строению это Mg-комплекс различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение, структурно близки к гему.
В пиррольных группировках хлорофилла имеются системы, чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающиеся поглощение определённых лучей солнечного спектра и его окраску. D порфировые ядра составляют 10 нм, а длина фитольного остатка 2 нм.
Молекулы хлорофилла полярно, её порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обуславливают определённое расположение её в мембранах хлоропласта.
Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная часть погружена в липидный слой.
Хлорофилл живой интактной клетки обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связано с наличием в молекуле хлорофилла сопряжённых двойных связей с подвижными п-элктронами и атомами N с неопределёнными электронами.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
1) избирательно поглощать энергию света,
2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения,
3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.
· Каротиноиды- это жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды имеют максимальное поглощение в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции в отличие от хлорофилла.
К каротиноидам относятся 3 группы соединения:
Оранжевые, или красные каротины;
Жёлтые ксантофиллы;
Каротиноидные кислоты.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
1) Поглощение света в качестве дополнительных пигментов;
2) Защита молекул хлорофилла от необратимого фотоокисления;
3) Тушение активных радикалов;
4) Участвуют в фототропизме, т.к. способствуют направлению роста побега.
· Фикобилины – это красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Фикобилины состоят из 4-х последовательных пиррольных колец. Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков, который называется фикобилинпротеинами. Он делятся на:
- фикоэритрины – белки красного цвета;
- фикоцианин – синеголубые белки;
- алофикоцианин – синие белки.
Все они обладают флуоресценирущей способностью. Фикобилины имею максимальное поглощение в оранжевых, жёлтых и зелёных частях спектра света и позволяют водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду.
На глубине 30 м полностью исчезают красные лучи
На глубине 180 м – жёлтые
На глубине 320 м – зелёные
На глубине более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи.
Фикобилины – это дополнительные пигменты примерно 90% энергии света, поглощающего фикобилинами передаётся на хлорофилл.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
1) Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектр.
2) Фикобилины выполняют у водорослей функции светособирающего комплекса.
3) У растений имеется фикобилин-фитохрм, он не участвет в фотосинтезе, но является фоторецептором красного света и выполняет регуляторную функцию в клетках растений.
Сущность фотофизического этапа. Фотохимический этап. Циклический и нециклический транспорт электронов.
Сущность фотофизического этапа
Фотофизический этап наиболее важный, т.к. осуществляет переход и преобразование энергии одной системы в другую (в живую из неживой).
Фотохимический этап
Фото-химически реакции фотосинтеза – это реакции в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ . Именно АТФ обеспечивает течение всех процессов, одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется О2 .
Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов свето-собирающего комплекса к одной молекула-хлорофилла-ловушке отдавая электрон акцептору – окисляется. Электрон поступает в электронно-транспортную цепь, предполагается, что свето-собирающий комплекс состоит из 3-х частей:
· главного антенного компонента
· двух фото фиксирующих систем.
Комплекс антенного хлорофилла погружен в толщу мембраны тилакоидов хлоропластов совокупность антенных молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему в процессе фотосинтеза принимает участие 2 фотосистемы:
· установленно, что фотосистема 1 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 1 ,
· фотосистема 2 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 2 .
Хлорофилл-ловушка фотосистемы 1 поглощает свет с длинной волны700нм . Во второй системе 680нм . Свет поглащается рздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстновительных реакций при которых происходит перенос либо атома водорода, либо электронов.
Различают два типа потока электронов:
· циклический
· нециклический.
При циклическом потоке электроны от молекулы хлорофилла передаются к акцептору от молекулы хлорофилла и возвращаются к ней обратно , при нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ , выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ.
Фотосистема I
Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.
В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.
Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.
Фотосистема II
Фотосистема - совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).
П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.
Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.
Таким образом, суммарный результат работы ФС II - это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.
Фотосинтетическое фосфорилирование. Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса.
Фотосинтетическое фосфорилирование - синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфора в хлоропластах, сопряженный с транспортом электронов, индуцируемым светом.
Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.
Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением:
Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II НАДФ +. Энергия света в этом процессе запасается в макроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФН2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее:
Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала
Хемиосмотическая теория. Переносчики электронов локализованы в мембранах асимметрично. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны). Молекула пластохинона сначала принимает два электрона: ПХ + 2е - -> ПХ -2 .
Пластохинон - производное хинона, в полностью окисленном состоянии содержит два атома кислорода, соединенных с углеродным кольцом двойными связями. В полностью восстановленном состоянии атомы кислорода в бензольном кольце соединяются с протонами: с образованием электрически нейтральной формы: ПХ -2 + 2Н + -> ПХН 2 . Протоны выделяются в пространство внутри тилакоида. Таким образом, при переносе пары электронов от Хл 680 на Хл 700 во внутреннем пространстве тилакоидов накапливаются протоны. В результате активного переноса протонов из стромы во внутритилакоидное пространство на мембране создается электрохимический потенциал водорода (ΔμН +), имеющий две составляющие: химическую ΔμН (концентрационную), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н + по разным сторонам мембраны, и электрическую, обусловленную противоположным зарядом разных сторон мембраны (благодаря накоплению протонов с внутренней стороны мембраны).
__________________________________________________________________________
Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса
Структурно-функциональная организация. Сопряжение диффузии протонов через мембрану осуществляется макромолекулярным ферментным комплексом, называемым АТФ-синтазой или сопрягающим фактором . Этот комплекс по форме напоминает гриб и состоит из двух частей - факторов сопряжения: круглой шляпки F 1 , выступающей с наружной стороны мембраны (в ней располагается каталитический центр фермента), и ножки погруженной в мембрану. Мембранная часть состоит из полипептидных субъединиц и формирует в мембране протонный канал, по которому ионы водорода попадают к фактору сопряжения F 1 . Белок F 1 представляет белковый комплекс, который состоит из мембраны, при этом он сохраняет способность катализировать гидролиз АТФ. Изолированный F 1 не способен синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ - это свойство единого комплекса F 0 -F 1 , встроенного в мембрану. Связано это с тем, что работа АТФ-синтазы при синтезе АТФ сопряжена с переносом через нее протонов. Направленный транспорт протонов возможен только в том случае, если АТФ-синтаза встроена в мембрану.
Механизм работы. Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (прямой механизм и косвенный). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса F1. Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Согласно второй гипотезе, (косвенный механизм), АДФ и неорганический фосфор соединяются в активном центре фермента спонтанно. Однако образовавшаяся АТФ прочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом, изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается.
С4 путь фотосинтеза
С 4 -путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка
Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С 4 -путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений однодольных и двудольных 16 семейств (сахарный тростник, кукуруза и др.). Большинство самых злостных сорняков – С4 растения, а большинство сельскохозяйственных культур относятся к С3-растениям. Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.
В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО 2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН (фермент НАДФ+-зависимая малатдегидрогеназа). В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту (фермент - аспартатаминотрансфераза). Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО 2 . СО 2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту.
В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный и аспартатный. В клетках обкладки эти С4-кислоты декарбоксилируются, что происходит у разных растений происходит с участием различных ферментов: НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (НАДФ+-МДГ), НАД+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзим, НАД+-МДГ) и ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК). Поэтому растения делят еще на три подтипа: НАДФ+-МДГ-растения, НАД+-МДГ-растения ФЕП-КК-растения.
Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.
Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)-САМ путь.
В сухих местах существуют растения-суккуленты, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. В настоящее время этот тип фотосинтеза обнаружен у представителей 25 семейств.
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae ) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С 4 -растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО 2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО 2 и пировиноградной кислоты. СО 2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина.
Итак, темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО 2 поглощение ночью, а восстанавливается днем, из ЩУК образуется малат, карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем РуБФ.
В САМ-растения делят на два типа: НАДФ-МДГ-растения, ФЕП-КК-растения.
Как С4, САМ-тип является дополнительным, поставляющим СО 2 в С3-цикл у растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других – только в неблагоприятных условиях.
Фотодыхание.
Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО 2 и поглощения О 2 .(НИ К ФОТОСИНТЕЗУ,НИ К ДЫХАНИЮ НЕ ОТНОСИТСЯ). Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО 2 и высокой концентрации О 2 в воздухе. В этих условиях рибулозобисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО 2 .
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина и образуется 3 ФГА.
Дыхание растений
Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она живёт и сохраняет свою индивидуальность за счет постоянного притока энергии. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма. Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается,- это дыхание и брожение. Дыхание - это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Брожение - анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения - органические соединения.
Суммарное уравнение процесса дыхания:
С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж.
Пути дыхательного обмена
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях. Обычно химизм дыхания начинают рассматривать с глюкозы. Вместе с тем в растительных клетках глюкозы мало, поскольку конечными продуктами фотосинтеза являются сахароза как основная транспортная форма сахара в растении или запасные углеводы (крахмал и др.). Поэтому, чтобы стать субстратом дыхания сахароза и крахмал должны гидролизоваться с образованием глюкозы.
2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
Энергитическая
11 АТФ образуется в результате работы ЦК и дыхательной и 1 АТФ в результате субстратного фосфорилирования. В ходе этой реакции образуется одна молекула ГТФ (реакция перефосфорилирования приводит к образованию АТФ).
1 оборот ЦК в аэробных условиях приводит к образованию 12 АТФ
Интегративная
На уровне ЦК объединяются пути катаболизма белков жиров и углеводов. цикл Кребса является центральным метаболическим путем, объединяющим процессы распада и синтеза важнейших компонентов клетки.
Амфиболическая
Метаболиты ЦК являются ключевыми на их уровне могут идти переключение с одного вида обмена на другой.
13.ЭТЦ: Компоненты локализация. Механизм окислительного фосфорилирования. Хемиосмотическая теория Митчела.
Электрон-транспортная цепь - это цепь редокс-агентов, определенным образом расположенных в мембране хлоропластов, осуществляющих фотоиндуцируемый транспорт электронов от воды к НАДФ + . Движущей силой транспорта электронов по ЭТЦ фотосинтеза являются окислительно-восстановительные реакции в реакционных центрах (РЦ) двух фотосистем (ФС). Первичное разделение зарядов в РЦ ФС1 приводит к образованию сильного восстановителя А0, окислительно-восстановительный потенциал которого обеспечивает восстановление НАДФ + через цепь промежуточных переносчиков. В РЦ ФС2 фотохимические реакции ведут к образованию сильного окислителя П680, который вызывает ряд окислительно-восстановительных реакций, приводящих к окислению воды и выделению кислорода. Восстановление П700, образованного в РЦ ФС1, происходит за счет электронов, мобилизованных из воды фотосистемой II, при участии промежуточных переносчиков электронов (пластохинонов, редокс-кофакторов цитохромного комплекса и пластоцианина). В отличие от первичных фотоиндуцированных реакций разделения зарядов в реакционных центрах, идущих против термодинамического градиента, перенос электрона на других участках ЭТЦ идет по градиенту окислительно-восстановительного потенциала и сопровождается высвобождением энергии, которая используется на синтез АТФ.
компоненты ЭТЦ митохондрий расположены в следующем порядке:
Пара электронов от НАДH или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.
Определение и общая характеристика фотосинтеза, значение фотосинтеза
ФОТОСИНТЕЗ – это процесс образования органических веществ из CO2 и H2O на свету, при участии фотосинтетических пигментов.
С биохимической точки зрения, фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс превращения устойчивых молекул неорганических веществ СО2 и Н2О в молекулы органических веществ – углеводы .
Общая характеристика
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз и нескольких этапов, которые идут последовательно.
I Световая фаза
1. Фотофизический этап – происходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с поглощением солнечной энергии пигментными системами.
2. Фотохимический этап – проходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с преобразованием солнечной энергии в химическую энергию АТФ и НАДФН2 и фотолизом воды.
II Темновая фаза
3. Биохимический этап или цикл Кальвина – проходит в строме хлоропластов. На этом этапе углекислый газ восстанавливается до углеводов.
ЗНАЧЕНИЕ
1. Обеспечение постоянства СО2 в воздухе. Связывание СО 2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).
2. Препятствует развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО 2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО 2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Однако высокое содержание СО 2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация СО 2 в воздухе опять уменьшится.
3. Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза.
4. Озоновый экран. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Защищает всё живое на Земле от губительных лучей.