Mikoriza je simbioza korijena vaskularnih biljaka s nekim gljivama. Mnoge vrste drveća se slabo razvijaju bez mikorize. Mikoriza je poznata u većini grupa vaskularnih biljaka. Postoji samo nekoliko cvjetnih porodica koje ga ne formiraju, na primjer Cruciferae i šaš. Mnoge biljke se mogu normalno razvijati bez mikorize, ali uz dobru opskrbu mineralnim elementima, posebno fosforom.
Mikorize se razlikuju po izgledu i strukturi. U vrste drvećaČesto se razvija mikoriza, formirajući gusti pokrivač tankih niti oko korijena. Takva mikoriza se naziva egzotrofnom (od grčkog "exo" - vanjska i "trofe" - ishrana), jer se nastanjuje na površini organizama koji je hrane. Mikoriza, čije se hife nalaze unutar ćelija biljaka koje je hrane, naziva se endotrofna - unutrašnja. Postoje i prelazni oblici mikorize.
Nekoliko desetina vrsta gljiva sudjeluje u stvaranju mikorize, uglavnom iz klase bazidiomiceta. Kod nekih biljaka u stvaranju mikorize učestvuju askomiceti, fikomiceti i nesavršene gljive.
Jestive gljive su nadaleko poznate: u brezovoj šumi - vrganj, u šumi jasike - vrganj. Glavni tvorci mikorize su kamina, Bijela gljiva, uljarica, muharica i drugi. Mogu se pojaviti na jednoj vrsti drveća ili na više.
Simbioza korijena viših biljaka s gljivama razvijala se povijesno na tresetnom i humusnom tlu; dušik na tim tlima može biti dostupan biljkama zahvaljujući gljivama.
Smatra se da gljive opskrbljuju biljke elementima mineralne ishrane, posebno na tlima sa teško dostupnim oblicima fosfora i kalija, te učestvuju u metabolizmu dušika.
U odnosu na mikorizu, drvenaste biljke se dijele na: mikotrofni (bor, ariš, smreka, jela, hrast, itd.), slabo mikotrofna (breza, javor, lipa, brijest, trešnja itd.), nemikotrofni (pepeo, mahunarke, itd.).
Mikotrofne biljke pate u odsustvu mikoriznih gljiva u tlu, njihov rast i razvoj su jako inhibirani. Blago mikotrofne mogu rasti i bez mikorize, ali se uz nju uspješnije razvijaju.
Mikoriza ima veliki značaj u životnoj aktivnosti šumskih vrsta. Prisustvo mikorize i njeno dubinsko proučavanje kao fenomena kohabitacije sa biljkama prvi je otkrio i sproveo Kamensky (1881). Proučavao je interakciju mikorize pod smrekom, bukvom i nekim drugim vrstama četinara.
Mikoriza je karakteristična za čitavu grupu četinarskih vrsta, kao i hrast, bukva, breza i dr. Utvrđeno je da je bez mikorize normalan razvoj većine drvenaste biljke. Doprinosi boljoj opskrbi biljkom vlagom i hranjivim tvarima.
Mikorizu formiraju različite vrste gljiva, uglavnom klobučarke, koje su rasprostranjene u našim šumama. Na korijenu šumskih vrsta godišnje se formiraju gljivični pleksusi (micelije), koji u proljeće prodiru u tkiva i ćelije usisnih vrhova korijena, obavijajući ih omotačima gljiva. Do jeseni mikoriza odumire.
Mikoriza obavlja funkciju korijena. Opskrbljuje šumske vrste vodom, a samim tim i nutrijentima otopljenim u vodi, uzrokuje jače grananje korijenskog sistema, čime se povećava aktivna površina korijena u kontaktu sa tlom, uništava humusne tvari u tlu i pretvara ih u spojeve koji su dostupni. drveće. Vjeruje se da mikoriza štiti drveće od otrovnih tvari u tlu.
Kohabitacija korijena s gljivama uzrokuje više brz rast drveće. Još 1902. G.N. Vysotsky je ustanovio da se u stepskim područjima sadnice hrasta i bora bolje ukorijenjuju i dobro rastu ako na korijenu ima mikorize.
Brojne domaće studije, posebno U poslednje vreme, pokazalo je da je normalan rast većine vrsta drveća - hrasta, graba, četinara - nemoguć bez mikorize. Euonymus, bagrem i voćke i neke druge rase. Mogu rasti i bez mikorize, ali je ipak formiraju, lipa, breza, brijest i većina grmova.
Mikoriza je dobila veliki značaj u vezi sa zaštitnim pošumljavanjem, posebno u stepama, gdje tlo ne sadrži mikorizu.
Za uspjeh stepskog pošumljavanja najvažnija mjera je zaraza usjeva mikorizom.
Gljiva također, kao rezultat simbioze s korijenskim sistemom drvenaste biljke, očito koristi neke tvari bez dušika prisutne u korijenskom sistemu drvenaste biljke.
Biljke sa mikorizom na korijenu klasificirane su kao mikotrofne biljke, dok se biljke bez mikorize klasificiraju kao autotrofne. Mikoriza nije pronađena mahunarke, ali se na njihovim korijenima formiraju posebni čvorići s bakterijama koje fiksiraju dušik. Jasen, lišur, beloduh, skumpija, kajsija, dud i druge drvenaste biljke ne stvaraju mikorize, čak i ako rastu u šumskim uslovima.
Mnoge šumske vrste (brijest i drugi brijest, javor, lipa, joha, jasika, breza, jereba, jabuka i kruška, vrba, topola i dr.) formiraju mikorizu u šumskim uslovima. U uslovima nepovoljnim za razvoj mikorize rastu bez mikorize.
Očigledno je da je poznavanje ovih faktora neophodno za šumara pri obavljanju šumsko-uzgojnih radova, a posebno u nešumskim područjima, gdje je potrebno dodati mikorizno tlo pri uzgoju mikotrofnih biljaka u rasadniku ili direktno u sadnim ili sjetvenim površinama.
Gljive koje obavijaju korijenje biljke domaćina zahtijevaju topljive ugljikohidrate kao izvor ugljika i po tome se razlikuju od većine svojih slobodnoživućih, odnosno nesimbiotskih srodnika koji razgrađuju celulozu. Mikorizne gljive zadovoljavaju barem dio svojih potreba za ugljikom od svojih domaćina. Micelijum apsorbuje mineralne hranljive materije iz tla i trenutno nema sumnje da njima aktivno snabdeva biljku domaćina. Studije koje su koristile radioaktivne markere otkrile su da fosfor, dušik i kalcij mogu putovati kroz hife gljivica do korijena, a zatim do izdanaka. Iznenađujuće je da mikoriza, po svemu sudeći, ne djeluje ništa manje učinkovito čak i bez hifa koje se protežu iz „ljuske“ micelija koja obavija korijen. Shodno tome, sama ova „ljuska“ mora imati dobro razvijene sposobnosti apsorbirati hranljive materije i prenijeti ih u postrojenje.[...]
Mikorizna kohabitacija (simbioza) je obostrano korisna za oba simbionta: gljiva izvlači dodatne, nedostupne hranjive tvari i vodu za stablo, a drvo opskrbljuje gljivu proizvodima svoje fotosinteze – ugljikohidratima.[...]
Pečurke koje ulaze u simbiozu sa šumskim drvećem najčešće spadaju u grupu basidiomycetes - kapastih gljiva, koje kombinuju i jestive i nejestive vrste. Gljive koje tako entuzijastično sakupljamo u šumi nisu ništa drugo do plodna tijela gljiva povezanih s korijenjem razno drveće. Zanimljivo je da neke mikorizne gljive preferiraju jednu vrstu drveća, druge više, a njihova lista može uključivati i crnogorično i listopadno drveće.
Mikorizna simbioza "gljive - korijen biljke" je još jedan važan mehanizam adaptacije koji se razvio kao rezultat niske bioraspoloživosti fosfora. Gljivična komponenta simbioze povećava upijajuću površinu, ali nije u stanju da stimuliše sorpciju hemijskim ili fizičkim efektima. Fosfor gljivičnih hifa se zamjenjuje za ugljik koji fiksira simbiotska biljka.[...]
Kome su mikoriznim gljivama potrebni rastvorljivi ugljeni hidrati.[...]
Gljive vrganja mogu formirati mikorize sa jednom, nekoliko ili čak više vrsta drveća, sistematski ponekad veoma udaljenih jedna od druge (na primjer, crnogorične i listopadne). Ali često se primjećuje da je gljiva jedne ili druge vrste ograničena na drveće samo jedne vrste ili jednog roda: ariš, breza, itd. Unutar istog roda - do određene vrste- obično se ispostavi da su „neosetljivi“. Međutim, u slučaju roda bora (Rtiv) postoji veća povezanost ne s cijelim rodom u cjelini, već sa njegova dva podroda: borovima s dvije šišarke (npr. bijeli bor) i borovima s pet šišara. (na primjer, Sibirski kedar). Također treba napomenuti da se neke mikorizne gljive, izolovane iz korijena drveća, po svemu sudeći mogu razviti kao saprofiti, zadovoljavajući se leglom (opale iglice, lišće, trulo drvo) onih vrsta drveća s kojima obično formiraju yikorizu. Na primjer, vrganj je pronađen na vrhu ogromne gromade u borovoj šumi, a azijski boletin (pratilac ariša) pronađen je na visokom trulom panju breze koja raste u arišovoj šumi.[...]
M. biljke i mikorizne gljive. Ovi odnosi s gljivama karakteristični su za većinu vrsta vaskularnih biljaka (cvjetnice, golosjemenke, paprati, preslice, mahovine). Mikorizne gljive mogu zaplesti korijen biljke i prodrijeti u korijensko tkivo bez nanošenja značajnijeg oštećenja. Gljive nesposobne za fotosintezu dobivaju organske tvari iz korijena biljaka, a kod biljaka se zbog razgranatih gljivičnih niti apsorpciona površina korijena povećava stotinama puta. Osim toga, neke mikorizne gljive ne samo da pasivno apsorbiraju hranjive tvari iz otopine tla, već istovremeno djeluju i kao razlagači i razlažu složene tvari na jednostavnije. Putem mikorize s jedne biljke na drugu (jedne ili različite vrste) organske supstance se mogu prenositi.[...]
Postoje i mikorizne gljive koje kohabitiraju s korijenjem viših biljaka. Micelij ovih gljiva obavija korijenje biljaka i pomaže u dobivanju hranjivih tvari iz tla. Mikoriza se javlja uglavnom kod drvenastih biljaka koje imaju kratko sisajuće korijenje (hrast, bor, ariš, smrča).[...]
To su gljive iz rodova Elaphomyces i tartufa (Tuber). Potonji rodovi formiraju i mikorize sa drvenastim biljkama - bukvom, hrastom itd.[...]
U slučaju endotrofne mikorize, odnos između gljive i viših biljaka je još složeniji. Zbog malog kontakta hifa mikorizne gljive sa tlom, na taj način u korijen ulazi relativno mala količina vode, kao i mineralnih i dušičnih tvari. U tom slučaju biološki aktivne tvari kao što su vitamini koje proizvodi gljiva vjerovatno postaju važni za više biljke. Djelomično, gljiva opskrbljuje višu biljku dušičnim tvarima, jer se dio hifa gljivica koji se nalaze u stanicama korijena probavlja njima. Gljiva prima ugljikohidrate. A u slučaju mikorize orhideja, sama gljiva daje ugljikohidrate (posebno šećer) višoj biljci.[...]
U normalnim uvjetima, gotovo sve vrste drveća koegzistiraju s mikoriznim gljivama. Micelij gljive obavija tanke korijene drveta poput ovoja, prodire u međućelijski prostor. Masa najfinijih niti gljiva, koja se proteže na znatnoj udaljenosti od ovog pokrivača, uspješno obavlja funkciju korijenskih dlačica, usisujući hranjivi rastvor tla. [...]
Jedna od najčešćih vrsta ovog roda i cijele porodice je vrganj (B. edulis, tabela 34). Ona je nutritivno najvrednija od svih jestivih gljiva uopšte. Ima oko dvadesetak oblika, koji se uglavnom razlikuju po boji plodišta i mikoriznoj povezanosti s određenom vrstom drveća. Klobuk je bjelkast, žut, smećkast, žuto-smeđi, crveno-smeđi ili čak gotovo crn. Spužvasti sloj kod mladih primjeraka je čisto bijel, kasnije žućkast i žućkasto-maslinast. Noga ima lagani mrežasti uzorak. Pulpa je bela i ne menja se kada se lomi. Raste sa mnogim vrstama drveća - četinarima i listopadnim, u srednja traka u evropskom dijelu SSSR-a - češće sa brezom, hrastom, borom, smrekom, ali nikada nije zabilježeno u SSSR-u sa tako uobičajenom vrstom kao što je ariš. U arktičkim i planinskim tundrima povremeno raste s patuljastom brezom. Vrsta je Holarktička, ali u kulturama odgovarajućih vrsta drveća poznata je i izvan Holarktika (na primjer, Australija, južna amerika). Na nekim mjestima raste u izobilju. U SSSR-u, vrganj živi uglavnom u evropskom dijelu, u Zapadni Sibir, na Kavkazu. Veoma je retka u istočnom Sibiru i Daleki istok.[ ...]
Korijenje skakavaca je debelo i mesnato, a kod mnogih vrsta je uvlačivo. Ćelije korteksa korijena obično sadrže mikoriznu gljivu, koja pripada fikomicetima. Ovim mikoriznim korijenima nedostaju korijenske dlake.[...]
Uloga mikorize je veoma važna u tropskim kišnim šumama, gde se apsorpcija azota i drugih anorganskih materija odvija uz učešće mikorizne gljive, koja se saprotrofno hrani otpalim lišćem, stabljikom, plodovima, semenom itd. Glavni izvor minerala ovdje nije samo tlo, nego zemljišne gljive. Minerali ulaze u gljivu direktno iz hifa mikoriznih gljiva. Na taj način se osigurava šira upotreba minerala i njihova potpunija cirkulacija. To objašnjava da se većina korijenskog sistema prašumskih biljaka nalazi u površinskom sloju tla na dubini od oko 0,3 m. [...]
Također treba napomenuti da se u umjetno stvorenim šumskim plantažama jedne ili druge vrste drveća posebno karakteristične vrste mikoriznih gljiva koje ih prate ponekad nalaze vrlo daleko od granica njihovog prirodnog rasprostranjenja. Pored vrsta drveća, za rast vrganja veliki značaj imaju i vrsta šume, tip zemljišta, njena vlažnost, kiselost itd.
Prava mliječna gljiva nalazi se u šumama breze i borove breze sa dosta lipovog podrasta. u velikim grupama(„jata“), od jula do septembra. Obavezna mikorizna gljiva sa brezom.[...]
Mutualizam je široko rasprostranjen oblik uzajamno korisnih odnosa između vrsta. Lišajevi su klasičan primjer uzajamnosti. Simbionti u lišaju - gljiva i alga - fiziološki se nadopunjuju. Hife gljive, ispreplićući ćelije i filamente algi, formiraju posebne usisne procese, haustorije, kroz koje gljiva prima supstance koje alge asimiliraju. Alge dobijaju minerale iz vode. Mnoge trave i drveće obično postoje samo u kohabitaciji sa zemljišnim gljivama koje se naseljavaju na njihovom korijenju. Mikorizne gljive pospješuju prodiranje vode, minerala i organskih tvari iz tla u korijen biljke, kao i apsorpciju niza tvari. Zauzvrat, iz korijena biljaka dobivaju ugljikohidrate i druge organske tvari neophodne za egzistenciju.[...]
Jedna od mjera protiv zakiseljavanja šumskog zemljišta je njihovo kalciranje u količini od 3 t/ha svakih 5 godina. Možda je obećavajuće zaštititi šume od kiselih kiša korištenjem određenih vrsta mikoriznih gljiva. Simbiotska zajednica gljivičnog micelija s korijenom više biljke, izražena u stvaranju mikorize, može zaštititi drveće od štetnog djelovanja kiselih otopina tla, pa čak i značajnih koncentracija određenih teških metala, poput bakra i cinka. Mnoge gljive koje stvaraju mikorizu imaju aktivnu sposobnost zaštite stabala od uticaja suše, koje su posebno štetne za drveće koje raste u uslovima antropogenog zagađenja. [...]
Siva russula (R. decolorans) ima klobuk koji je prvo sferičan, loptast, a zatim raširen, ravno-konveksan i do udubljenja žuto-smeđi, crvenkasto-narandžasti ili žućkasto-narandžasti, uz rub manje-više crvenkast, lila ili ružičasta, nejednako blijedi, sa razbacanim crvenim mrljama, promjera 5-10 cm sa tankim, blago prugastim rubom. Ploče su prianjajuće, bijele, zatim žute. Ove gljive se uglavnom nalaze u borovim šumama tipa zelene mahovine. Obavezno kao mikorizne gljive kod bora. Okus je sladak, a zatim začinjen.[...]
Većina elemenata mineralne ishrane u šumske organizme i cjelokupnu biotu ekosistema ulazi isključivo putem korijena biljaka. Korijenje se proteže u tlo, granajući se na sve tanje krajeve i tako pokriva dovoljno veliku zapreminu tla, što pruža veliku površinu za apsorpciju hranjivih tvari. Površina korijena zajednice nije mjerena, ali se može pretpostaviti da je veća od površine listova. U svakom slučaju, hranjive tvari pretežno ulaze u zajednicu ne preko površine samog korijena (a ne kroz korijenske dlake kod većine biljaka), već kroz znatno veću površinu hifa gljiva. Površina pretežnog dijela korijena je mikorizna (tj. prekrivena micelijem gljiva, koji je u simbiozi s korijenom), a hife ovih gljiva protežu se od korijena u tlo; Za većinu kopnenih biljaka, gljive su posrednici u apsorpciji hranljivih materija.[...]
Funkcija ekosistema uključuje kompleks karakteristične karakteristike metabolizam - prijenos, transformacija, korištenje i akumulacija neorganskih i organskih tvari. Neki aspekti ovog metabolizma se mogu proučavati korišćenjem radioaktivnih izotopa, kao što je radioaktivni fosfor: vrše se zapažanja o njihovom kretanju u vodena sredina(akvarij, jezero). Radioaktivni fosfor vrlo brzo cirkuliše između vode i planktona, sporije prodire u obalne biljke i životinje i postepeno se akumulira u donjem sedimentu. Kada fosfatna đubriva se unose u jezero, dolazi do privremenog povećanja njegove produktivnosti, nakon čega se koncentracija fosfata u vodi vraća na nivo koji je bio prije unošenja gnojiva. Transport nutrijenata spaja sve dijelove ekosistema, a količina nutrijenata u vodi određena je ne samo njenom opskrbom, već i cjelokupnom funkcijom ekosistema u stabilnom stanju. U šumskom ekosistemu, hranjive tvari iz tla ulaze u biljke preko mikoriznih gljiva i korijena i distribuiraju se u različita biljna tkiva. Većina nutrijenata odlazi u lišće i druga kratkotrajna tkiva, što osigurava da se hranjivi sastojci nakon kratkog vremena vrate u tlo, čime se ciklus završava. Hranjive tvari također ulaze iu tlo kao rezultat ispiranja sa listova biljaka. Organske tvari se ispiru s površine listova u tlo, a neke od njih djeluju inhibitorno na druge biljke. Hemijska inhibicija nekih biljaka od strane drugih samo je jedna od manifestacija alelohemijskog uticaja, hemijski uticaji jedne vrste drugoj. Najraširenija varijanta takvih utjecaja je upotreba hemijska jedinjenja organizme za odbranu od svojih neprijatelja. U metabolizmu zajednica učestvuju široke grupe supstanci: neorganske hranljive materije, hrana (za heterotrofe) i alelokemijska jedinjenja.[...]
Moderne paprati, čija geološka istorija datira još od karbona (permsko-karbonski rod Psaronius - Rzagopshe - itd.). Višegodišnje biljke u rasponu od male forme do veoma velike. Stabljike su dorziventralna tjelešca ili debela gomoljasta debla. Stabljike su mesnate. U stabljikama, kao iu drugim vegetativnim organima, nalaze se veliki lizigeni kanali sluzi, što je jedna od karakteristika maratioida. U velikim oblicima formira se diktiostela vrlo složene strukture (najsloženija u rodu Angiopteris). Tracheids scalenes. Rod Angiopteris pokazuje vrlo slab razvoj sekundarnog ksilema. Korijenje nosi osebujne višećelijske korijenske dlake. Prvi korijeni koji se formiraju obično sadrže mikoriznu gljivu fikomiceta u svojoj kori. Mladi listovi su uvijek spiralno uvijeni. Vrlo je karakteristično prisustvo u dnu listova dvije debele formacije nalik stipulama, međusobno povezane posebnim poprečnim mostom. [...]
Sposobnost zelenih biljaka da sprovode fotosintezu je zbog prisustva pigmenata. Maksimalna apsorpcija svjetlosti postiže se hlorofilom. Ostali pigmenti apsorbuju ostatak, pretvarajući ga u različite vrste energije. U cvjetovima kritosjemenjača, zbog pigmentacije, selektivno se hvata sunčev spektar određene valne dužine. Ideja o dvije plazme u organski svijet unaprijed odredio simbiotrofni početak biljaka. Izolovani iz svih dijelova biljaka, simbiotski endofiti iz klase Gljivica nesavršenih sintetiziraju pigmente svih boja, hormone, enzime, vitamine, aminokiseline, lipide i opskrbljuju ih biljci u zamjenu za dobivene ugljikohidrate. Nasljedni prijenos endofita garantuje integritet sistema. Neke biljne vrste imaju dvije vrste ekto-endofitnih mikoriznih gljiva ili gljivica i bakterija, čija kombinacija osigurava boju cvijeta, rast i razvoj biljaka (Gelzer, 1990.).
Iz definicije pojma mikoriza date na početku odjeljka proizilazi da se radi o simbiozi gljiva sa korijenjem viših biljaka.
S tim u vezi, simbiotrofne gljive koje sudjeluju u stvaranju mikorize nazivaju se mikorizne gljive ili mikorizne gljive. Izolovane iz mikoriza u kulturu, ove gljive (Shemakhanova, 1962) ne formiraju nikakve reproduktivne organe pomoću kojih bi se direktno odredio njihov sistematski položaj. Stoga je potrebno utvrditi mikorizne gljive i njihovu povezanost s određenom vrstom drveća ili drugom biljkom u drugačije vrijeme Korištene su različite metode.
Najjednostavniji način direktnog posmatranja u prirodi zasniva se na vanjskoj vezi koja postoji između mikorize i prizemnih, uglavnom klobukastih gljiva. Veze između gljiva i biljaka su odavno zabilježene, pa se na osnovu toga daju nazivi gljiva prema drvetu u šumi pod kojim rastu, na primjer: vrganj, ili brezova bobica, - ispod breze; vrganj, ili aspen, - ispod jasike. O bliskoj povezanosti gljiva i biljaka svjedoči i gljiva paučina (Cortinarius hemitridus), koja, prema zgodnom izrazu E. Melina, izvanrednog istraživača mikorize vrsta drveća, prati brezu kao „delfin prati brod. ” Posmatranja u prirodi poslužila su kao polazište za kasnija istraživanja i nisu izgubila na značaju do danas kao pomoćna metoda.
Gljive koje stvaraju mikorizu određuju se hifama gljiva, kako u prirodnim uslovima tako i uzgojenih u čistoj kulturi, serološkom metodom, metodom polusterilnih i sterilnih kultura. U procesu primjene metode su modificirane i poboljšane. Na primjer, da bi se odredili tipovi mikoriznih micelijuma, predložena je metoda za identifikaciju micelija mikorize sa micelijumom tla gljiva koje se smatra da stvaraju mikorizu (Vanin i Akhremovich, 1952). Najtačnija i najpouzdanija metoda za rješavanje pitanja stvarnog učešća pojedinih gljiva u stvaranju mikorize je metoda čistih kultura gljiva i metoda sterilnih kultura mikorize.
Različitim metodama istraživanja, a posebno metodom čiste kulture, naučnici su utvrdili sastav gljiva koje stvaraju mikorizu za mnoge vrste drveća: bor, smreku, ariš, hrast, brezu i druge četinarske i listopadne vrste.
Mnogi naučnici u našoj zemlji i inostranstvu sastavili su liste mikoriznih gljiva raznih vrsta šumskog drveća. Istovremeno, različiti autori navode ili veći ili manji broj gljiva koje sudjeluju u stvaranju mikorize jedne ili druge vrste.
S obzirom na sistematski sastav gljiva uključenih u formiranje ektotrofne mikorize, svi istraživači smatraju da mikorizne gljive pripadaju pretežno redovima Aphyllophorales i Agaricales klase bazidiomyceta. U ovom slučaju najčešće imenovani rodovi gljiva koji formiraju ektotrofnu mikorizu vrsta drveća su: Amanita, Vrganj, Cantharellus, Hebe-loma, Lactarius, Tricholoma i dr. Predstavnici reda Gasteromycetes (Gasteromycetales) iz basidiomycetes, npr. Geaster, Rhisopogon, učestvuju u formiranju mikorize; iz klase marsupijskih gljiva (Ascomycetes), na primjer, Gyromitra, Tuber; od nesavršenih gljiva (Fungi inperfecti), na primjer Phoma, kao i iz drugih sistematskih kategorija.
O sastavu gljiva koje stvaraju mikorizu, njihovoj povezanosti s nekim od glavnih vrsta drveća koje rastu na teritoriji Sovjetski savez, ne označava puna lista, sastavljena prvenstveno od objavljenih materijala.
Navedena lista gljiva koje formiraju ektotrofnu mikorizu s korijenjem pojedinih vrsta drveća ukazuje da njihov broj varira među različitim vrstama. Postoji 47 vrsta gljiva koje stvaraju mikorizu u boru, 39 u hrastu, 27 u jeli, 26 u brezi i 21 u smreci. U isto vrijeme, mikorizne gljive uključuju gljive kako iz grupe redova Hymenomycetes i Gasteromycetes iz klase Basidiamycetes, tako i iz klase tobolčarskih gljiva. Ostale vrste drveća imaju manje mikoriznih gljiva, na primjer, ariš ima samo 15 vrsta, jasika ima 6 vrsta, a lipa ima još manje - 4 vrste.
Pored kvantitativnog sastava po vrstama i pripadnosti određenim sistematskim kategorijama, mikorizne gljive se razlikuju i po biološkim karakteristikama. Dakle, mikorizne gljive se razlikuju po stepenu do kojeg su u svom razvoju ograničene na korijenje određenih biljaka i po svojoj specijalizaciji.
Većina gljiva uključenih u ektotrofnu mikorizu nisu specijalizirane za jednu određenu biljku domaćina, već formiraju mikorizu s mnogim vrstama drveća. Na primjer, crvena mušica (Amanita muscaria Quel.) je sposobna da formira mikorize sa mnogim vrstama četinara i listopadnog drveća. Neke vrste vrganja, laktarija, rusula su slabo specijalizirane, čija se plodna tijela često nalaze u kombinaciji s određenim vrstama šumskog drveća. Na primjer, kasni maslac (Boletus luteus L.-Ixocomus) raste u borovim i smrekovim šumama i povezan je sa stvaranjem mikorize na boru: brezova trava (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) formira mikorizu uglavnom na korijenu breze .
Najmanje specijalizirani među svim tvorcima mikorize šumskog drveća je neselektivni Cenoccoccum graniforme. Ova gljiva je pronađena u korijenskom sistemu bora, smrče, ariša, hrasta, bukve, breze, lipe i 16 drugih drvenastih biljaka (J. Harley, 1963). Na nedostatak specijalizacije i promiskuiteta u odnosu na supstrat coenococcusa ukazuje njegova široka rasprostranjenost čak i na tlima na kojima ne raste nijedan od poznatih domaćina gljive. Druge nespecijalizirane gljive, na primjer, vrganj bovinus L.-Ixocomus i obična breza (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) mogu se naći u tlu u obliku micelijskih niti ili rizomorfa.
Niska specijalizacija mikoriznih gljiva očituje se i u činjenici da ponekad više mikoriznih gljiva formira ektotrofnu mikorizu na korijenu iste vrste drveća u prirodnim šumskim uvjetima. Takvu ektotrofnu mikorizu korijena jednog stabla ili grane korijena, koju formiraju različite simbiontske gljive, neki znanstvenici nazivaju višestrukom infekcijom (Levison, 1963). Kao što većina mikoriznih gljiva nema strogu specijalizaciju u odnosu na biljne vrste, biljke domaćini nemaju specijalizaciju u odnosu na gljive. Većina vrsta biljaka domaćina može formirati mikorizu sa više vrsta gljiva, odnosno, isto drvo može istovremeno biti simbiont više vrsta gljiva.
Dakle, sastav gljiva koje formiraju ektotrofnu mikorizu je raznolik u pogledu sistematskih karakteristika i bioloških karakteristika. Većina njih pripada malo specijaliziranim nečitljivim oblicima koji formiraju mikorize sa četinarskim i listopadnim vrstama drveća i nalaze se u tlu u obliku micelijskih niti i rizomorfa. Samo neke mikorizne gljive imaju užu specijalizaciju ograničenu na jedan biljni rod.
Sastav gljiva koje tvore endotrofnu mikorizu nije ništa manje raznolik. Endotrofne mikorizne gljive pripadaju različitim sistematskim kategorijama. Ovdje se, prije svega, pravi razlika između endotrofne mikorize, koju čine niže gljive, kod kojih je micelij nećelijski, neseptatan, i viših gljiva sa višećelijskim, septiranim micelijumom. Endotrofna mikoriza, koju formiraju gljive sa neseptiranim micelijumom, ponekad se naziva fikomicetna mikoriza, jer niže gljive klase Phycomycetes imaju neseptirani micelij. Micelij mikorize fikomiceta karakteriše veliki prečnik hifa, njegova endofitna distribucija u tkivima korena biljke i formiranje arbuskula i vezikula unutar tkiva. Iz tog razloga, endotrofna mikoriza se ponekad naziva i vezikularno-arbuskularna mikoriza.
U formiranju endotrofne mikorize fikomiceta učestvuje grupa gljiva Rhizophagus, koju čine dva fikomiceta Endogone i Pythium, koji se međusobno veoma razlikuju po kulturnim i drugim karakteristikama.
Sastav endofitnih gljiva mikorize sa septiranim micelijumom varira u zavisnosti od vrste mikorize i grupe biljaka iz čijeg korena nastaje. Orhideje (Orchidaceae) dugo su privlačile pažnju botaničara zbog svoje raznolikosti oblika, načina razmnožavanja i distribucije, te ekonomske vrijednosti. Ove gljive su proučavane i sa stanovišta mikorize, budući da su svi predstavnici ove porodice podložni infekciji gljivama i sadrže gljivični micelij u ćelijama korteksa njihovih organa za apsorpciju. Gljive orhideja čine zasebnu grupu po mnogo čemu: imaju septirani micelij sa kopčama, a prema ovoj osobini svrstavaju se u bazidiomicete. Ali pošto ne formiraju plodna tijela u kulturi, svrstavaju se u nesavršene faze, rod Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens, itd.
U različito vrijeme, mnoge vrste Rhizoctonia, uključujući savršene faze bazidiomiceta, kao što je Corticium catoni, izolovane su i opisane iz sjemena i odraslih biljaka orhideja. Micelij bazidiomiceta sa kopčama, izolovan od orhideja, pripisuje se jednom ili drugom rodu na osnovu njegovih plodnih tela i drugih karakteristika. Na primjer, Marasmius coniatus formira mikorizu sa Didymoplexis, a Xeritus javanicus sa vrstama Gastrodia. Medonosna gljiva (Armillaria mellea Quel) ne formira kopče, ali ju je lako prepoznati u vegetativnom obliku po rizomorfima. To je tvorac mikorize u vinovoj lozi galeole (Galeola septentrional is), gastrodiji (Gastrodia) i drugim orhidejama.
Gljive vrijeska (Ericaceae) su izvorno izolovane iz korijena brusnice (Vaccinium vitis idaea), vrijeska (Erica carnea) i vrijeska (Andromedia polifolia). U kulturi su ove gljive formirale piknide i nazvane su Phoma radicis sa 5 rasa. Svaka rasa je dobila ime po biljci od koje je izolovana. Kasnije je dokazano da je ova gljiva tvorac mikorize vrijeska.
Vrlo malo se zna o gljivama koje formiraju peritrofičnu mikorizu. Po svoj prilici, ovo uključuje neke zemljišne gljive koje se mogu naći u rizosferi različitih vrsta drveća u različitim uslovima tla.
Fotografija simbioze gljiva s korijenjem
Upečatljiv primjer gljivične simbioze je mikoriza - zajednica gljiva i viših biljaka (razna stabla). Takvom „saradnjom“ imaju koristi i drvo i gljiva. Smještajući se na korijenje drveta, gljiva obavlja funkciju upijanja korijenskih dlačica i pomaže drvetu da apsorbira hranjive tvari iz tla. Ovom simbiozom gljiva iz stabla prima gotove organske tvari (šećere) koji se sintetiziraju u listovima biljke uz pomoć klorofila.
Osim toga, tijekom simbioze gljiva i biljaka, micelij proizvodi tvari poput antibiotika koji štite drvo od raznih patogenih bakterija i patogenih gljivica, kao i stimulanse rasta kao što je giberelin. Primijećeno je da stabla ispod kojih rastu šampinjoni praktički ne obolijevaju. Osim toga, drvo i gljiva aktivno razmjenjuju vitamine (uglavnom grupe B i PP).
Mnoge pečurke tvore simbiozu s korijenjem razne vrste biljke. Štaviše, utvrđeno je da je svaka vrsta drveta sposobna formirati mikorizu ne s jednom vrstom gljiva, već s desetinama različitih vrsta.
Na fotografiji Lichen
Drugi primjer simbioze nižih gljiva s organizmima drugih vrsta su lišajevi, koji su zajednica gljiva (uglavnom askomiceta) s mikroskopskim algama. Kakva je simbioza gljiva i algi i kako dolazi do takve „saradnje“?
Do sredine 19. stoljeća vjerovalo se da su lišajevi zasebni organizmi, ali su 1867. godine ruski botaničari A. S. Famintsyn i O. V. Baranetsky ustanovili da lišajevi nisu zasebni organizmi, već zajednica gljiva i algi. Oba simbionta imaju koristi od ove zajednice. Alge uz pomoć klorofila sintetiziraju organske tvari (šećere) kojima se micelij hrani, a micelij opskrbljuje alge vodom i mineralima koje usisava iz supstrata, a također ih štiti od isušivanja.
Zahvaljujući simbiozi gljiva i algi, lišajevi žive na mjestima gdje ni gljive ni alge ne mogu postojati odvojeno. Naseljavaju vruće pustinje, visoke planine i oštre sjeverne regije.
Lišajevi su još misterioznija stvorenja prirode od gljiva. Oni mijenjaju sve funkcije koje su svojstvene odvojeno živim gljivama i algama. Svi vitalni procesi u njima odvijaju se veoma sporo, sporo rastu (od 0,0004 do nekoliko mm godišnje), a takođe i stare. Ove neobična stvorenja Odlikuje ih vrlo dug životni vijek - naučnici sugeriraju da starost jednog od lišajeva na Antarktiku prelazi 10 hiljada godina, a starost najčešćih lišajeva koji se nalaze posvuda je najmanje 50-100 godina.
Zahvaljujući saradnji gljiva i algi, lišajevi su mnogo otporniji od mahovina. Oni mogu živjeti na supstratima na kojima ne može postojati nijedan drugi organizam na našoj planeti. Nalaze se na kamenu, metalu, kostima, staklu i mnogim drugim podlogama.
Lišajevi i dalje oduševljavaju naučnike. Sadrže tvari koje više ne postoje u prirodi i koje su ljudima postale poznate samo zahvaljujući lišajevima (neke organske kiseline i alkoholi, ugljikohidrati, antibiotici itd.). Sastav lišajeva, nastalih simbiozom gljiva i algi, uključuje i tanine, pektine, aminokiseline, enzime, vitamine i mnoge druge spojeve. Oni se akumuliraju razni metali. Od više od 300 spojeva sadržanih u lišajevima, najmanje 80 njih se ne nalazi nigdje drugdje u živom svijetu Zemlje. Svake godine naučnici u njima pronalaze sve više novih supstanci koje se ne nalaze ni u jednom drugom živom organizmu. Trenutno je poznato više od 20 hiljada vrsta lišajeva, a svake godine naučnici otkrivaju još nekoliko desetina novih vrsta ovih organizama.
Iz ovog primjera je jasno da simbioza nije uvijek jednostavna kohabitacija, a ponekad dovodi do novih osobina koje nijedan od simbionta nije imao pojedinačno.
Takvih simbioza u prirodi ima jako puno. S takvim partnerstvom oba simbionta pobjeđuju.
Utvrđeno je da je želja za ujedinjenjem najrazvijenija kod gljiva.
Gljive također ulaze u simbiozu sa insektima. Zanimljiva asocijacija je veza između nekih vrsta plijesni i mrava rezača listova. Ovi mravi posebno uzgajaju gljive u svojim domovima. U odvojenim komorama mravinjaka ovi insekti stvaraju čitave plantaže ovih gljiva. Na ovoj plantaži posebno pripremaju tlo: unose komadiće lišća, drobe ih, „gnode” svojim izmetom i izmetom gusjenica koje posebno drže u susjednim komorama mravinjaka, a tek onda unose najmanje gljivične hife u ovaj supstrat. Utvrđeno je da mravi uzgajaju samo gljive određenih rodova i vrsta koje se ne nalaze nigdje u prirodi osim mravinjaka (uglavnom gljive rodova Fusarium i Hypomyces), a svaka vrsta mrava se razmnožava. određene vrste pečurke
Mravi ne samo da stvaraju plantažu gljiva, već se i aktivno brinu o njoj: gnoje, orezuju i pleve. Odsjeku plodna tijela koja se pojavljuju, sprječavajući ih da se razviju. Osim toga, mravi odgrizu krajeve gljivičnih hifa, zbog čega se proteini nakupljaju na krajevima odgrizenih hifa, formirajući čvoriće nalik na plodna tijela, kojima se mravi potom hrane i hrane svoje bebe. Osim toga, kada se hife obrezuju, micelij gljiva počinje brže rasti.
"Pljevivanje" je kako slijedi: ako se na plantaži pojave gljive drugih vrsta, mravi ih odmah uklanjaju.
Zanimljivo je da pri stvaranju novog mravinjaka buduća kraljica nakon bračnog leta odleti na novo mjesto, počne kopati tunele za dom svoje buduće porodice, a u jednoj od odaja napravi plantažu gljiva. Ona uzima hife gljiva iz starog mravinjaka prije leta, stavljajući ih u posebnu suboralnu vrećicu.
Termiti se također uzgajaju u sličnim plantažama. Osim mrava i termita, potkornjaci, dosadni insekti, neke vrste muva i osa, pa čak i komarci su uključeni u “uzgoj gljiva”.
Njemački naučnik Fritz Schaudin otkrio je zanimljivu simbiozu naših običnih krvosisnih komaraca s gljivicama aktinomiceta, koje im pomažu u procesu sisanja krvi.
1.Šta je mikoriza?
2. Mikorizne gljive, ili simbiotrofi.
3. Uloga mikorize u životu biljaka.
Mikoriza (od grčkog mykes - gljiva i rhiza - korijen), korijen gljive, obostrano korisna kohabitacija (simbioza) micelija gljive s korijenom više biljke. Razlikuju se ektotrofna (vanjska) mikoriza, u kojoj gljiva prepliće integumentarno tkivo završetaka mladih korijena i prodire u međućelijske prostore najudaljenijih slojeva korteksa, i endotrofna (unutrašnja), koju karakterizira uvođenje micelija. (hife gljivica) u ćelije. Ektotrofna mikoriza je karakteristična za mnoga drveća (hrast, smreka, bor, breza), grmlje (vrba), neke grmlje (driad) i zeljaste biljke (heljda živorodna). Mlado korijenje ovih biljaka obično se grana, krajevi su im zadebljali, rastući dio korijena obavijen je debelim, gustim gljivičnim omotačem, iz kojeg se hife gljiva prostiru u tlo i duž međućelijskih prostora u korijen do dubine od jedne ili nekoliko slojeva kore, formirajući tzv. Hartig mreža; korijenske dlake odumiru (euektotrofni tip mikorize). U arktičkom grmu, arktičkoj i zeljastoj biljci, zimzelene hife velike cvjetne gljive prodiru ne samo u međućelijske prostore, već i u ćelije korteksa (ektoendotrofni tip mikorize). Ektotrofnu mikorizu najčešće formiraju himenomiceti (rodovi Vrganj, Lactarius, Russula, Amanita i dr.), rjeđe gasteromiceti. Ne jedna, već više vrsta gljiva može sudjelovati u formiranju mikorize na korijenu jedne biljke. Međutim, po pravilu se u biljnim zajednicama nalaze samo određene mikorizne gljive - simbionti ovih biljnih vrsta.
S razvojem endotrofne mikorize, oblik korijena se ne mijenja, korijenske dlake obično ne odumiru, ne formira se gljivična ovojnica i „Hartig mreža“; Hife gljive prodiru u ćelije parenhima kore. Kod biljaka iz porodica vrijeska, zimzelena, brusnica i krastavaca hife gljivica u ćelijama formiraju kuglice koje biljka kasnije probavlja (erikoidni tip mikorize). U formiranju ove vrste mikorize učestvuju fikomiceti (rod Endogone, Pythium). Kod biljaka iz porodice orhideja hife gljivica iz tla prodiru u sjeme, formirajući kuglice koje zatim probavljaju ćelije sjemena. Od gljiva, ova vrsta mikorize je karakteristična za nesavršene (rod Rhizoctonia) i rjeđe - bazidiomicete (rod Armillaria itd.). Najčešći u prirodi - u mnogim jednogodišnjim i višegodišnjim travama, grmovima i drvećem različitih porodica - je fikomicetni tip mikorize, u kojem hife gljive prodiru kroz ćelije epiderme korijena, lokalizirajući se u međućelijskim prostorima. i ćelije srednjih slojeva parenhima kore. Mikoriza blagotvorno djeluje na biljku: zbog razvijenog micelija povećava se upijajuća površina korijena i povećava se protok vode i hranjivih tvari u biljku. Mikorizne gljive su vjerojatno sposobne razgraditi neke organske spojeve tla koji su nedostupni biljkama i proizvesti tvari kao što su vitamini i aktivatori rasta. Gljiva koristi neke tvari (moguće ugljikohidrate) koje izvlači iz korijena biljke. Prilikom uzgoja šuma na tlu koje ne sadrži mikorizne gljive, dodaju mu se male količine šumskog tla, na primjer, kod sjetve žira dodaje se zemlja iz stare hrastove šume.
Mikorizne gljive, ili simbiotrofi.
Posebnu grupu gljiva šumskog tla čine vrlo brojne mikorizne gljive. Ovo je jedna od glavnih grupa gljiva u šumi. Mikoriza - simbioza korijena viših biljaka s gljivama - formira se u većini biljaka (s izuzetkom vodenih), i drvenastih i zeljastih (posebno višegodišnjih). U tom slučaju micelij koji se nalazi u tlu dolazi u direktan kontakt s korijenjem viših biljaka. Na osnovu načina na koji dolazi do ovog kontakta razlikuju se tri tipa mikorize: endotrofna, ektotrofna i ektoendotrofna.
Kod endotrofne mikorize, karakteristične za većinu zeljaste biljke, a posebno za porodicu orhideja, gljiva se širi uglavnom unutar tkiva korijena i relativno malo izlazi. Korijenje ima normalne korijenske dlake. Za većinu vrsta orhideja takva mikoriza je obavezna, tj. sjeme ovih biljaka ne može klijati i razvijati se u odsustvu gljivica. Za mnoge druge zeljaste biljke prisustvo gljivica nije toliko neophodno. Zeljaste biljke ulaze u mikoriznu simbiozu sa mikroskopskim gljivama koje ne formiraju velika plodna tijela. Kod endotrofne mikorize biološki aktivne tvari kao što su vitamini koje proizvodi gljiva vjerovatno su od velikog značaja za više biljke. Djelomično, gljiva opskrbljuje višu biljku dušičnim tvarima, jer se dio hifa gljivica koji se nalaze u stanicama korijena probavlja njima. Gljiva, zauzvrat, prima organske tvari - ugljikohidrate - iz više biljke.
Ektotrofna mikoriza se razlikuje po prisutnosti vanjskog omotača gljivičnih hifa na korijenu. Iz ovog omotača slobodne hife se protežu u okolno tlo. Korijen nema svoje korijenske dlake. Ova mikoriza je karakteristična za drvenaste biljke i rijetko se nalazi u zeljastim biljkama.
Prijelaz između ovih tipova mikorize je ektoendotrofna mikoriza, koja je češća od čisto ektotrofne. Hife gljivica s takvom mikorizom gusto prepliću korijen izvana i istovremeno daju obilne grane koje prodiru u korijen. Ova mikoriza se nalazi u većini vrsta drveća. U ovoj mikorizi, gljiva dobiva ugljičnu ishranu iz korijena, jer sama, kao heterotrof, ne može sintetizirati organske tvari iz neorganskih. Njegove vanjske slobodne hife se uvelike razilaze u tlu od korijena, zamjenjujući potonje korijenskim dlačicama. Ove slobodne hife dobijaju vodu, mineralne soli i rastvorljive organske supstance (uglavnom azotne) iz tla. Neke od ovih tvari ulaze u korijen, a neke koristi sama gljiva za izgradnju micelija i plodišta.
Većina vrsta drveća formira mikorizu sa micelijumom klobukastih gljiva - makromiceta iz klase bazidiomiceta, grupe redova koji se nazivaju himenomiceti. Zemljište u šumi, posebno uz korijenje drveća, prožeto je mikoriznim gljivama, a na površini tla pojavljuju se brojna plodna tijela ovih gljiva. To su roze vrganj (Leccinum scabrum), crveni vrganj (Leccinum aurantiacum), kamina (Lactarius deliciosus), mnoge vrste russula (rod Russula) i mnoge druge klobučarke koje se mogu naći samo u šumi. U grupi redova Gasteromiceta značajno je manje mikoriznih gljiva. To su uglavnom vrste iz roda Scleroderma. Obična puhasta kugla (vidi opis obične puffball) ulazi u mikoriznu simbiozu sa širokolisnim vrstama. Jestive vrste iz roda Melanogaster također formiraju mikorize uglavnom s korijenjem listopadnog drveća. Njihova polupodzemna plodišta razvijaju se na tlu ispod sloja lisne stelje ili plitko u zemljištu, obično u listopadnim šumama. Melanogaster sumnjiv (M. ambiguus) posebno je čest u šumama hrasta i graba od maja do oktobra. Njegovo crno-smeđe voćke, prečnika 1-3 cm, mirišu na beli luk i prijatnog pikantnog ukusa. Blisko srodna vrsta, Melanogaster broomeianus (M. broomeianus), također se nalazi u listopadnim šumama, ima veća (do 8 cm u prečniku) smeđa plodna tijela s ugodnim voćnim mirisom. Klasa marsupijalnih gljiva (askomiceta) takođe sadrži mali broj mikoriznih gljiva. To su uglavnom vrste sa podzemnim plodovima iz reda tartufa (Tuberales). Crni, ili pravi, tartuf (Tuber melanosporum) raste u šumama zajedno sa hrastom, bukvom, grabom na krečnjačkom šljunkovitom tlu, uglavnom na jugu Francuske; ne nalazi se na ruskoj teritoriji. Bijeli tartuf (Choiromyces meandriformis), uobičajen u Rusiji, raste u listopadnim šumama s brezom, topolom, brijestom, lipom, vbom, jerebom i glogom. Za mikorizne gljive takva je simbioza obavezna. Čak i ako se njihov micelij može razviti bez sudjelovanja korijena drveća, plodna tijela se u ovom slučaju obično ne formiraju. To je povezano s neuspjehom pokušaja da se umjetno uzgajaju najvrednije jestive šumske gljive, poput vrganja (Boletus edulis). Formira mikorizu sa mnogim vrstama drveća: breza, hrast, grab, bukva, bor, smrča.
Neke vrste gljiva formiraju mikorizu sa samo jednom određenom vrstom. Tako leptir ariš (Suillus grevillei) formira mikorizu samo sa arišom. Za drveće je važna i simbioza s gljivama: eksperimenti u šumskim pojasevima i šumskim plantažama pokazali su da se bez mikorize drveće lošije razvija, usporava u rastu, slabi i podložnije bolestima.
Uloga mikorize u životu biljaka
Za postojanje mikorize, gljivica koje žive na korijenu biljaka, poznato je već duže vrijeme. Ovu pojavu - zajednicu, ili simbioza gljiva i viših biljaka - otkrili su naučnici sredinom 19. stoljeća. Međutim, dugo je to ostala samo poznata činjenica i ništa više. Istraživanja posljednjih desetljeća pokazala su ogromnu ulogu koju ima u biljnom životu. Prva otkrića napravljena su uz pomoć mikroskopa, kada su otkrivene gljivične niti koje prepliću korijenje biljaka. Mikroskop je omogućio da se vidi još jedna vrsta mikorize, koja živi unutar korijena, prodire i raste unutar korijenskih ćelija. Prvi tip se zvao ektomikoriza, odnosno vanjska mikoriza. Nalazi se na korijenu gotovo svih drvenastih biljaka. Hife gljive prepliću korijen, formirajući kontinuirani omotač. Od ovog pokrivača protežu se tanke niti u svim smjerovima, prodiru u tlo na desetine metara oko stabla. Gljive koje sakupljamo u šumi su ektomikorizna plodna tijela u kojima se formiraju spore. Mogu se uporediti sa podvodnim delom sante leda. Onaj ko želi na svojoj parceli uzgajati jestive gljive prvo mora nabaviti odgovarajuće stablo, zatim se na njemu formirati odgovarajuća mikoriza, a tek onda će možda na njemu izrasti plodišta. Drugi tip mikorize je endomikoriza, odnosno unutrašnja mikoriza je karakteristična uglavnom za zeljaste biljke, uključujući većinu kultiviranih biljaka. Mnogo je starijeg porijekla. Obje vrste mikorize se često mogu naći na jednoj biljci.
Kada su naučnici pronašli metodu za identifikaciju DNK mikoriznih gljiva, bili su zapanjeni njihovom sveprisutnošću. Prvo, pokazalo se da oko 90% svih biljnih vrsta ima mikorizu na korijenu. Drugo, utvrđeno je da mikoriza postoji onoliko dugo koliko postoje kopnene biljke. Endomikorizna DNK pronađena je u fosilnim ostacima prvih kopnenih biljaka, koji su stari oko 400 miliona godina. Ove prve biljke su očigledno bile slične lišajevima, predstavljajući simbiozu algi i gljivica. Alge fotosintezom stvaraju organske tvari za ishranu gljiva, a gljiva ima ulogu korijena, izvlačeći mineralne elemente iz supstrata na kojem se lišajevi nastanili. Gljiva je pratila biljku tokom njenog kopnenog života. Čak i kada su biljke imale korijenje, gljive ih nisu napuštale, pomažući izvlačenju hranjivih tvari iz tla. Trenutno je samo nekoliko biljnih vrsta steklo neovisnost i uspjelo je bez mikorize. Riječ je o nizu vrsta iz porodica Chenopodiaceae, kupusnjača i amaranthaceae. Zapravo, nije sasvim jasno zašto je potrebna ova nezavisnost, jer mikoriza višestruko povećava apsorpcionu sposobnost korijena.
Hife gljive su više od reda veličine tanje od korijenskih dlačica i stoga mogu prodrijeti u najfinije pore minerala tla, koji su čak prisutni u svakom pojedinom zrnu pijeska. U jednom kubnom centimetru zemlje koja okružuje korijenje, ukupna dužina mikoriznih niti kreće se od 20 do 40 metara. Gljivične niti postupno uništavaju minerale tla, izvlačeći iz njih mineralne elemente za ishranu biljaka koji nisu u otopini tla, uključujući tako važan element kao što je fosfor. Mikoriza ima veoma značajnu ulogu u snabdevanju biljaka fosforom, kao i nizom mikroelemenata, kao što su cink i kobalt. Jasno je da biljka ne štedi i dobro plaća ovu uslugu, dajući mikorizi 20 do 30% ugljika koji apsorbira u obliku topljivih organskih spojeva.
Dalja istraživanja donijela su još neočekivanija i iznenađujuća otkrića o ulozi mikorize u biljnom svijetu. Ispostavilo se da niti gljiva, isprepletene pod zemljom, mogu komunicirati jednu biljku s drugom kroz prijenos i razmjenu organskih i mineralnih spojeva. Koncept biljnih zajednica osvijetljen je u potpuno novom svjetlu. To nisu samo biljke koje rastu u blizini, već jedan organizam, povezan u jedinstvenu cjelinu podzemnom mrežom brojnih tankih niti. Otkrivena je svojevrsna uzajamna pomoć, gdje jače biljke hrane slabije. Ovo je posebno potrebno biljkama sa vrlo malim sjemenkama. Mikroskopska sadnica ne bi mogla preživjeti da je opća nutritivna mreža nije u početku preuzela na svoju brigu. Razmjena između biljaka dokazana je eksperimentima s radioaktivnim izotopima.
Naučnici su otkrili nekoliko vrsta biljaka, uključujući orhideje, koje se tijekom života hrane gotovo isključivo mikorizom, iako imaju fotosintetski aparat i mogu same sintetizirati organske tvari.
Mikoriza pomaže biljkama da podnose stres, sušu i nedostatak ishrane. Naučnici vjeruju da bez mikorize veličanstvene tropske šume, šume hrasta, eukaliptusa i sekvoje ne bi mogle izdržati klimatske stresove koji su neizbježni u prirodi.
Međutim, u biljnoj zajednici, baš kao iu ljudskoj zajednici, sukobi su neizbježni. Mikoriza ima određenu selektivnost, a ako se određena vrsta mikorize proširila u biljnoj zajednici, to ne znači da će biti podjednako povoljna za sve vrste biljaka. Pretpostavlja se da sastav vrsta biljnih zajednica u velikoj mjeri zavisi od svojstava mikorize. Za neke vrste koje joj ne odgovaraju, ona jednostavno može preživjeti bez da im pruži hranu. Biljke ove neželjene vrste postepeno slabe i umiru. Dugo vremena mikorizne gljive nisu mogle da se uzgajaju u veštačkim uslovima. Ali od 1980-ih ove poteškoće su prevaziđene. Pojavile su se firme koje proizvode neke vrste mikorize za prodaju. Ektomikoriza se proizvodi za upotrebu u šumskim rasadnicima i utvrđeno je da njeno unošenje u zonu korijena značajno poboljšava rast sadnica.
Da li su baštovani potrebni preparati za mikorizu? Zaista, u prirodnim uslovima, mikoriza se nalazi na svim tlima. Njegove spore su tako male i lagane da ih vjetar prenosi na bilo koju udaljenost. U zdravoj bašti, gde se hemikalije ne zloupotrebljavaju, mikoriza je uvek prisutna u zemljištu. Međutim, utvrđeno je da visoke doze mineralnih đubriva i pesticida, posebno fungicida, suzbijaju razvoj mikorize. Ne nalazi se u tlima lišenim plodnosti zbog nesposobne poljoprivrede, kao rezultat izgradnje, ili u zemljištima lišenim humusa iz ovih ili onih razloga. Iskustvo baštovana u SAD, gde postoji nekoliko komercijalnih kompanija koje proizvode mikorizu za baštovane, govori da u ekstremnim uslovima dodavanje preparata mikorize u zemljište ima veoma dobar efekat. Vrtlari koji su na korištenje dobili zemljište lišeno plodnosti ili se nalaze u područjima s nepovoljnom klimom, iz vlastitog su iskustva naučili da im inokulacija mikorizom daje mogućnost da imaju cvjetni vrt i u ovim nepovoljnim uvjetima. Obično je preparat mikorize u obliku praha koji sadrži spore. Koristi se za tretiranje sjemena ili korijena sadnica. Preparati endomikorize se koriste za ukrasno i povrtlarsko bilje, a preparati od ektomikorize za drveće i grmlje. Međutim, da biste dobili dobar učinak od mikorize, morate to učiniti važan uslov– pređite na metodu organskog vrtlarstva. To znači korištenje organskih gnojiva, ne prekopavanje tla (samo rahljenje), malčiranje i odbijanje korištenja visokih doza mineralna đubriva i fungicidi.
Uloga mikorize u životu biljaka.
Simbioza biljaka i gljiva postoji već 400 miliona godina i doprinosi velikoj raznolikosti oblika života na Zemlji. Godine 1845. otkrili su ga njemački naučnici. Endofume mikorize prodiru direktno u korijen biljke i formiraju „micelij“ (micelij), koji pomaže korijenima da ojačaju imunološki sistem, da se bore protiv patogena raznih bolesti i apsorbiraju vodu, fosfor i hranjive tvari iz tla. Uz pomoć gljive, biljka koristi resurse tla puna moć. Jedan korijen se nije mogao nositi s takvim zadatkom; Bez podrške gljivama, biljke moraju usmjeriti dodatne rezerve za povećanje korijenskog sistema, umjesto povećanja nadzemnog dijela. Mikoriza poboljšava kvalitet zemljišta, prozračnost, poroznost, a volumen ukupne upijajuće površine korijena biljke povećava se hiljadu puta! Zbog aktivne ljudske intervencije u prirodne procese: upotreba teške opreme, unošenje hemijskih đubriva, građevinski radovi, polaganje cjevovoda, asfalta i betona, zagađenje zraka i vode, izgradnja brana, obrada tla, erozija tla itd. - biljke su počele biti izložene neviđenom stresu, njihov imunitet je oslabio i doveo do smrti.
Njemačka kompanija Mykoplant AG - vodeći svjetski proizvođač - prodaje endofunge Mykoplant ® BT - inovativni proizvod, ekološki prihvatljiv prirodni proizvod, organski regulator rasta biljaka, odobren od strane Ministarstva poljoprivrede SR Njemačke. Mikoplant AG je jedina kompanija u svijetu koja proizvodi granulirane preparate mikorize. Mykoplant ® BT je spora endomikorizne gljive (porodica Glomus), zatvorena u 3-5 mm gline (nosač). Bile su potrebne decenije mukotrpnog istraživanja da bi se utvrdili poboljšani kvaliteti mikoriznih gljiva. Granulirani oblik lijeka zaštićen je međunarodnim patentom. Lijek se uzgaja u staklenicima.
Mykoplant ® BT podstiče stvaranje mikorize u 90% biljaka i drveća.
Ne sadrži fitopatogene i patogene mikroorganizme.
Ni unce hemikalija.
Nema negativan uticaj na ljude, životinje i životnu sredinu.
Netoksičan, ne akumulira se u biljkama.
Pozitivni efekti mikorize:
Štedi vodu do 50%
Čuva hranljive materije za biljke
Povećava rast i poboljšava kvalitet biljaka
Povećava otpornost na sušu, nedostatak drenaže
Povećava otpornost na soli i teške metale
Poboljšava izgled, ukus i miris
Poboljšava otpornost na stres i ukupni imunitet biljaka
Poboljšava toleranciju na bolesti
Smanjuje infekciju u korijenu i lišću
Ubrzava formiranje biljaka na novom mestu
Povećava produktivnost, rast zelene mase
Ubrzava razvoj korijena i cvjetanje za 3-4 sedmice
Dobro djeluje na slanom ili otpadom zagađenom tlu
Koristi se jednom za višegodišnje biljke
Šta radi gljiva? 1. Čuva dodatnu vodu (ušteda do 50% u zavisnosti od regiona) i hranljive materije za biljku. 2. Rastvara i opskrbljuje biljku nedostupnim mineralnim hranjivim tvarima, kao što su fosfati. 3. Štiti biljku od podzemnih štetočina (na primjer, nematoda).
Šta radi biljka? Opskrbljuje gljivicu ugljikohidratima (glukozom)
Da bi se olakšao prodor u korijen, proizvod mora imati direktan kontakt s njim. Posebno se efikasno koristi u proleće, u ranim fazama razvoja biljaka, ali se može uspešno koristiti u bilo kojoj fazi razvoja biljaka. Aktivnost mikorize određuje se brojem spora po cm3 proizvoda (u SAD se proizvodi samo 10 spora po cm3, a cijena jednog litra proizvoda u SAD je 120 dolara). Da li je važan broj spora u proizvodu? Da, broj spora je važan, jer određuje efikasnost formiranja kolonija i nivo bioaktivnosti.
Mikorizne gljive su već u tlu. Zašto onda cijepiti usjeve lijekom? Iako se mikorizne gljive teoretski mogu naći u tlu, nisu sve vrste najprikladnije za vaš usjev. Mikoplanta se sastoji od mnogih porodica Glomusa, tako da se uspješna kolonizacija može smatrati gotovo zagarantovanom. U kojim se zemljama lijek već koristi? Njemačka, Bahrein, Katar, Kuvajt, Grčka, Ujedinjeni Arapski Emirati, Turska, Egipat, Holandija.
Koja je mjerna jedinica za lijek? Uobičajeno je da se mjeri u litrima, što je jednako cca. 0,33 kg
Ko još u svijetu proizvodi preparate mikorize u granuliranom obliku? Niko; Mikoplant AG jedina je kompanija u svijetu koja je u tome uspjela.
Koliko godina postoji kompanija? Kompanija je registrovana 2000. godine.
Postoji li ISO certifikat za lijek? Trenutno ne, jer kvalitet lijeka provjerava ISO certificirani njemački institut za inovacijsku tehnologiju ITA.
Da li su poznati svi aspekti uticaja mikorize na biljku? Još je dug put do toga. Naučnici nastavljaju proučavati jedinstveni prirodni mehanizam interakcije između lijeka i biljke, a o svim pozitivnim aspektima simbioze možemo samo nagađati.
Za razliku od hemikalija, lijek se ne može predozirati. Bez otpuštanja tla, prilikom dodavanja lijeka u tlo za višegodišnje biljke, primjenjuje se samo jednom, a zatim se gljiva sama razmnožava ispod zemlje. Tehnologija upotrebe lijeka provodi se uz sudjelovanje njemačkih stručnjaka. Prije nanošenja granulata analizira se tlo i izračunavaju usjevi za sađenje. U svakom slučaju, potreban je odgovarajući supstrat i biljka domaćin; Važno je provesti niz eksperimenata tokom perioda uzgoja u različitim klimatskim zonama. Spaljena glina se koristi kao nosilac spora.
Prednosti granulata:
1. Dug rok trajanja
2. Mala težina (350 kg/m3)
3. Pogodan transport
4. Pogodan za upotrebu
5. Može se selektivno dezinficirati
6. Možete promijeniti broj spora ovisno o kolonijama
7. Možete lako dozirati lijek
8. Može se primijeniti tehničkim sredstvima
Načini primjene:
1. Nanesite granulat bliže korenu u rupu u saksiji ili direktno u zemlju.
2. Mehanizirano nanošenje u prethodno izorano tlo.
3. Mešanje granulata sa zrnom/sjemenjem prije sjetve.
Tehnologija primjene:
Upotreba lijeka ne zahtijeva posebnu opremu. Važno je osigurati kontakt između gljive i korijena. Izbušite rupe u vrhovima zamišljene petokrake na udaljenosti od 1-1,5 metara od debla (prečnik = 5-10 cm, dubina 30-50 cm), dodajte 100-200 g granula u svaku rupu, prekrijte sa zemljom, vodom. Rezultati se pojavljuju nakon 5-6 sedmica. 1 litra lijeka odgovara 300-330 grama proizvoda.
Jednokratna upotreba zavisi od zapremine korena:
1. Rasad 10 - 25 ml po biljci
2. Mladi grmovi 25 - 100 ml/grm
3. Mlada stabla 100 - 250 ml po stablu