Kao što naziv govori, fotosinteza je u suštini prirodna sinteza organskih tvari, pretvarajući CO2 iz atmosfere i vode u glukozu i slobodni kisik.
Za to je potrebno prisustvo sunčeve energije.
Hemijska jednačina procesa fotosinteze može se općenito predstaviti na sljedeći način:
Fotosinteza ima dvije faze: tamnu i svijetlu. Hemijske reakcije tamne faze fotosinteze značajno se razlikuju od reakcija svjetlosne faze, ali tamna i svijetla faza fotosinteze zavise jedna od druge.
svetlosna faza može se pojaviti u listovima biljaka samo na sunčevoj svjetlosti. Za tamni je neophodno prisustvo ugljičnog dioksida, zbog čega ga biljka mora stalno apsorbirati iz atmosfere. Sve komparativne karakteristike Tamne i svijetle faze fotosinteze će biti prikazane u nastavku. Za to je i stvoren uporedna tabela"Faze fotosinteze".
Svetlosna faza fotosinteze
Glavni procesi u svjetlosnoj fazi fotosinteze odvijaju se u tilakoidnim membranama. Uključuje hlorofil, proteine nosače elektrona, ATP sintetazu (enzim koji ubrzava reakciju) i sunčevu svjetlost.
Nadalje, mehanizam reakcije može se opisati na sljedeći način: kada sunčeva svjetlost udari u zeleno lišće biljaka, u njihovoj strukturi se pobuđuju elektroni klorofila (negativni naboj), koji, prešavši u aktivno stanje, napuštaju molekulu pigmenta i završavaju na vani tilakoid, čija je membrana također negativno nabijena. Istovremeno, molekule klorofila se oksidiraju i već oksidirane se obnavljaju, oduzimajući tako elektrone vodi koja se nalazi u strukturi lista.
Ovaj proces dovodi do toga da se molekule vode razgrađuju, a ioni nastali kao rezultat fotolize vode doniraju svoje elektrone i pretvaraju se u takve OH radikale koji su u stanju provoditi dalje reakcije. Nadalje, ovi reaktivni OH radikali se kombiniraju, stvarajući punopravne molekule vode i kisika. U tom slučaju slobodni kisik se oslobađa u vanjsko okruženje.
Kao rezultat svih ovih reakcija i transformacija, tilakoidna membrana lista je s jedne strane pozitivno nabijena (zbog H+ jona), as druge negativno (zbog elektrona). Kada razlika između ovih naboja na dvije strane membrane dostigne više od 200 mV, protoni prolaze kroz posebne kanale enzima ATP sintetaze i zbog toga se ADP pretvara u ATP (kao rezultat procesa fosforilacije). A atomski vodonik, koji se oslobađa iz vode, vraća specifični nosač NADP + u NADP H2. Kao što vidite, kao rezultat svjetlosne faze fotosinteze, javljaju se tri glavna procesa:
- ATP sinteza;
- stvaranje NADP-a H2;
- stvaranje slobodnog kiseonika.
Potonji se oslobađa u atmosferu, a NADP H2 i ATP učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.
Tamna faza fotosinteze
Tamnu i svijetlu fazu fotosinteze karakterizira uz veliki trošak energije iz biljke, ali tamna faza je brža i zahtijeva manje energije. Reakcije tamne faze ne zahtijevaju sunčevu svjetlost, tako da se mogu javiti danju ili noću.
Svi glavni procesi ove faze odvijaju se u stromi biljnog hloroplasta i predstavljaju svojevrsni lanac uzastopnih konverzija ugljičnog dioksida iz atmosfere. Prva reakcija u takvom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida. Da bi funkcionisao lakše i brže, priroda je obezbedila enzim RiBP-karboksilazu, koji katalizuje fiksaciju CO2.
Tada se događa cijeli ciklus reakcija čiji završetak je pretvaranje fosfoglicerinske kiseline u glukozu (prirodni šećer). Sve ove reakcije koriste energiju ATP-a i NADP-a H2, koji su nastali u svjetlosnoj fazi fotosinteze. Osim glukoze, kao rezultat fotosinteze nastaju i druge tvari. Među njima su razne aminokiseline, masne kiseline, glicerol, kao i nukleotidi.
Faze fotosinteze: uporedna tabela
| Kriterijumi poređenja | svetlosna faza | Tamna faza |
| sunčeva svetlost | Obavezno | Nije potrebno |
| Lokacija reakcija | Chloroplast grana | Stroma hloroplasta |
| Ovisnost o izvoru energije | Zavisi od sunčeve svjetlosti | Zavisi od ATP-a i NADP-a H2 koji nastaju u svjetlosnoj fazi i od količine CO2 iz atmosfere |
| početni materijali | Hlorofil, proteini nosači elektrona, ATP sintetaza | Ugljen-dioksid |
| Suština faze i šta se formira | Oslobađa se slobodni O2, formiraju se ATP i NADP H2 | Stvaranje prirodnog šećera (glukoze) i apsorpcija CO2 iz atmosfere |
Fotosinteza - video
Biljke pretvaraju sunčevu svjetlost u uskladištenu hemijsku energiju u dva koraka: prvo hvataju energiju iz sunčeve svjetlosti, a zatim je koriste za izdvajanje ugljika u formiranje organskih molekula.
Zelene biljke - zovu ih biolozi autotrofi je osnova života na planeti. Gotovo svi lanci ishrane počinju od biljaka. Oni pretvaraju energiju koja pada na njih u obliku sunčeve svjetlosti u energiju pohranjenu u ugljikohidratima ( cm. Biološki molekuli), od kojih je najvažniji šećer sa šest ugljika glukoza. Ovaj proces konverzije energije naziva se fotosinteza. Drugi živi organizmi dobijaju pristup ovoj energiji jedući biljke. Ovo stvara lanac ishrane koji podržava planetarni ekosistem.
Osim toga, zrak koji udišemo je obogaćen kisikom putem fotosinteze. Ukupna jednačina fotosinteze izgleda ovako:
voda + ugljični dioksid + svjetlost → ugljikohidrati + kisik
Biljke apsorbiraju ugljični dioksid nastao tijekom disanja i oslobađaju kisik - proizvod vitalne aktivnosti biljaka ( cm. glikoliza i disanje). Osim toga, fotosinteza igra suštinsku ulogu u ciklusu ugljenika u prirodi.
Čini se iznenađujućim da uz svu važnost fotosinteze, naučnici nisu počeli da je proučavaju tako dugo. Nakon Van Helmontovog eksperimenta, smještenog u 17. vijek, nastalo je zatišje, a tek 1905. godine engleski biljni fiziolog Frederick Blackman (Frederick Blackman, 1866-1947) sprovodi istraživanja i utvrđuje osnovne procese fotosinteze. Pokazao je da fotosinteza počinje pri slabom osvjetljenju, da se brzina fotosinteze povećava sa povećanjem svjetlosnog toka, ali, počevši od određenog nivoa, dalje povećanje osvjetljenja više ne dovodi do povećanja aktivnosti fotosinteze. Blackman je pokazao da povećanje temperature pri slabom osvjetljenju ne utiče na brzinu fotosinteze, ali uz istovremeni porast temperature i svjetlosti, stopa fotosinteze raste znatno više nego samo povećanjem svjetlosti.
Iz ovih eksperimenata, Blackman je zaključio da su se odvijala dva procesa: jedan je bio jako zavisan od nivoa svjetlosti, ali ne i temperature, dok je drugi bio jako ovisan o temperaturi bez obzira na nivo svjetlosti. Ovaj uvid formirao je osnovu modernih ideja o fotosintezi. Ova dva procesa se ponekad nazivaju "svjetlo" i "tamna" reakcija, što nije sasvim tačno, jer se pokazalo da, iako se reakcije "tamne" faze dešavaju i u nedostatku svjetla, za njih su potrebni proizvodi " svjetlosna faza.
Fotosinteza počinje činjenicom da fotoni koje emituje sunce padaju u posebne pigmentne molekule u listu - molekule hlorofil. Hlorofil se nalazi u ćelijama lista, u membranama ćelijskih organela hloroplasti(Upravo oni daju lišću zelenu boju). Proces hvatanja energije sastoji se od dvije faze i provodi se u zasebnim klasterima molekula - ovi klasteri se obično nazivaju Fotosistem I i Photosystem II. Brojevi klastera odražavaju redosled kojim su ovi procesi otkriveni, a to je jedna od smešnih naučnih neobičnosti, budući da se reakcije u listu javljaju prvo u Fotosistemu II, a tek onda u Fotosistemu I.
Kada se foton sudari sa 250-400 molekula fotosistema II, energija skače naviše i prenosi se na molekul hlorofila. U ovom trenutku se odvijaju dvije kemijske reakcije: molekul klorofila gubi dva elektrona (koje prihvaća drugi molekul koji se zove akceptor elektrona) i molekul vode se dijeli. Elektroni dva atoma vodika koji su bili dio molekule vode kompenziraju dva elektrona izgubljena hlorofilom.
Nakon toga, visokoenergetski (“brzi”) elektroni se bacaju jedan na drugog, poput vrućeg krompira, molekularnim nosačima sastavljenim u lancu. Istovremeno, dio energije odlazi na formiranje molekule adenozin trifosfata (ATP), jednog od glavnih nositelja energije u ćeliji ( cm. biološki molekuli). U međuvremenu, nešto drugačiji molekul hlorofila u fotosistemu I apsorbuje energiju fotona i donira elektron drugom molekulu akceptora. Ovaj elektron je zamijenjen u hlorofilu elektronom koji stiže duž lanca nosača iz fotosistema II. Energija elektrona iz fotosistema I i joni vodonika formirani ranije tokom cijepanja molekula vode koriste se za formiranje NADP-H, drugog molekula nosača.
Kao rezultat procesa hvatanja svjetlosti, energija dva fotona pohranjuje se u molekule koje ćelija koristi za izvođenje reakcija, a nastaje dodatni molekul kisika. (Imajte na umu da drugi, mnogo manje efikasan proces koji uključuje samo Photosystem I takođe proizvodi ATP molekule.) Kada se sunčeva energija apsorbuje i uskladišti, vrijeme je da se formiraju ugljikohidrati. Osnovni mehanizam za sintezu ugljikohidrata u biljkama otkrio je Melvin Calvin, koji je 1940-ih izveo niz eksperimenata koji su već postali klasici. Calvin i njegovi saradnici uzgajali su alge u prisustvu ugljičnog dioksida koji sadrži radioaktivni ugljik-14. Uspjeli su uspostaviti kemijske reakcije tamne faze, prekidajući fotosintezu u različitim fazama.
Ciklus pretvaranja sunčeve energije u ugljikohidrate - takozvani Calvinov ciklus - sličan je Krebsovom ciklusu ( cm. Glikoliza i disanje: Također se sastoji od niza kemijskih reakcija koje počinju kombinacijom dolazećeg molekula s molekulom "pomoćnika", nakon čega slijedi pokretanje drugih kemijskih reakcija. Ove reakcije dovode do formiranja konačnog proizvoda i istovremeno reproduciraju "pomoćni" molekul, a ciklus počinje iznova. U Calvinovom ciklusu, ulogu takvog molekula „pomoćnika“ ima petougljični šećer ribuloza difosfat (RDP). Calvinov ciklus počinje činjenicom da se molekule ugljičnog dioksida kombiniraju s RDF-om. Zbog energije sunčeve svjetlosti pohranjene u obliku ATP-a i NADP-H, prvo dolazi do kemijskih reakcija fiksacije ugljika sa stvaranjem ugljikohidrata, a zatim do reakcija rekonstitucije ribuloz-difosfata. U šest krugova ciklusa, šest atoma ugljika uključeno je u molekule prekursora glukoze i drugih ugljikohidrata. Ovaj ciklus hemijskih reakcija će se nastaviti sve dok je energija dostupna. Kroz ovaj ciklus, energija sunčeve svjetlosti postaje dostupna živim organizmima.
U većini biljaka provodi se gore opisani Calvinov ciklus u kojem se ugljični dioksid, direktno sudjelujući u reakcijama, veže na ribuloza difosfat. Ove biljke se nazivaju C3 biljke jer se kompleks ugljični dioksid-ribuloza difosfat raspada na dva manja molekula, od kojih se svaki sastoji od tri atoma ugljika. Neke biljke (kao što su kukuruz i šećerna trska, i mnoge tropske trave, uključujući puzeći korov) kruže drugačije. Činjenica je da ugljični dioksid normalno prodire kroz rupe na površini lista tzv stomata. Na visokim temperaturama, puči se zatvaraju, štiteći biljku od prekomjernog gubitka vlage. U C 3 -biljkama sa zatvorenim pučima, također prestaje dotok ugljičnog dioksida, što dovodi do usporavanja fotosinteze i promjene fotosintetskih reakcija. U slučaju kukuruza, ugljični dioksid se vezuje za molekulu od tri ugljika na površini lista, zatim se transportuje u unutrašnjost lista, gdje se oslobađa ugljični dioksid i počinje Calvinov ciklus. Zahvaljujući ovom prilično složenom procesu, fotosinteza u kukuruzu se odvija čak i po veoma toplom i suvom vremenu. Biljke u kojima se odvija ovaj proces nazivamo C 4 biljkama, jer se ugljični dioksid transportuje na početku ciklusa kao dio molekula od četiri ugljika. C 3 biljke su uglavnom umjerene biljke, dok se C 4 biljke uglavnom nalaze u tropima.
Van Neelova hipoteza
Proces fotosinteze opisuje se sljedećom kemijskom reakcijom:
CO 2 + H 2 O + svjetlo → ugljikohidrati + O 2
Početkom 20. stoljeća vjerovalo se da je kisik koji se oslobađa tokom fotosinteze nastao kao rezultat razgradnje ugljičnog dioksida. Ovo gledište je 1930-ih opovrgnuo Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986), tada postdiplomac na Univerzitetu Stanford u Kaliforniji. Proučavao je ljubičastu sumpornu bakteriju (na slici), kojoj je za fotosintezu potreban sumporovodik (H 2 S) i oslobađa atomski sumpor kao nusproizvod vitalne aktivnosti. Za takve bakterije, jednadžba fotosinteze je sljedeća:
CO 2 + H 2 S + svjetlo → ugljikohidrati + 2S.
Na osnovu sličnosti ova dva procesa, Van Niel je sugerirao da u običnoj fotosintezi izvor kisika nije ugljični dioksid, već voda, budući da kod sumpornih bakterija, u čijem metabolizmu je umjesto kisika uključen sumpor, fotosinteza vraća ovaj sumpor koji je nusproizvod reakcija fotosinteze. Savremeno detaljno objašnjenje fotosinteze potvrđuje ovu pretpostavku: prva faza procesa fotosinteze (koja se izvodi u Photosystem II) je cijepanje molekula vode.
Da li ste se ikada zapitali koliko živih organizama postoji na planeti?! I na kraju krajeva, svi oni trebaju udisati kisik kako bi generirali energiju i izdahnuli ugljični dioksid. To je glavni razlog za pojavu kao što je zagušljivost u prostoriji. To se dešava kada je u njemu puno ljudi, a prostorija se dugo ne provetrava. Osim toga, industrijski objekti, privatni automobili i javni prijevoz pune zrak otrovnim tvarima.
S obzirom na navedeno, nameće se sasvim logično pitanje: kako se onda nismo ugušili, ako su sva živa bića izvor otrovnog ugljičnog dioksida? Spasitelj svih živih bića u ovoj situaciji je fotosinteza. Šta je to proces i zašto je neophodan?
Njegov rezultat je podešavanje ravnoteže ugljičnog dioksida i zasićenja zraka kisikom. Takav proces poznat je samo predstavnicima svijeta flore, odnosno biljaka, jer se događa samo u njihovim ćelijama.
Sama fotosinteza je izuzetno složen postupak koji zavisi od određenih uslova i odvija se u nekoliko faza.
Definicija koncepta
Prema naučnoj definiciji, in se pretvaraju u organski na ćelijskom nivou kod autotrofnih organizama usled izlaganja sunčevoj svetlosti.
Razumljivijim jezikom, fotosinteza je proces u kojem se događa sljedeće:
- Biljka je zasićena vlagom. Izvor vlage može biti voda iz zemlje ili vlažni tropski zrak.
- Postoji reakcija hlorofila (posebne supstance sadržane u biljci) na efekte sunčeve energije.
- Formiranje hrane neophodne predstavnicima flore, koju ne mogu sami dobiti na heterotrofni način, ali su sami njen proizvođač. Drugim riječima, biljke jedu ono što proizvode. Ovo je rezultat fotosinteze.
Prva faza
Gotovo svaka biljka sadrži zelenu tvar, zahvaljujući kojoj može apsorbirati svjetlost. Ova supstanca nije ništa drugo do hlorofil. Njegova lokacija su hloroplasti. Ali hloroplasti se nalaze u dijelu stabljike biljke i njenim plodovima. Ali fotosinteza listova je posebno česta u prirodi. Budući da je potonji po svojoj strukturi prilično jednostavan i ima relativno veliku površinu, što znači da će količina energije potrebna za odvijanje procesa spašavanja biti mnogo veća.
Kada svjetlost apsorbira hlorofil, potonji je u stanju ekscitacije i prenosi svoje energetske poruke na druge organske molekule biljke. Najveći broj ova energija odlazi učesnicima u procesu fotosinteze.
Druga faza
Formiranje fotosinteze u drugoj fazi ne zahtijeva obavezno učešće svjetlosti. Sastoji se od stvaranja kemijskih veza pomoću otrovnog ugljičnog dioksida koji nastaje iz zračnih masa i vode. Postoji i sinteza mnogih tvari koje osiguravaju vitalnu aktivnost predstavnika flore. To su škrob i glukoza.
U biljkama takvi organski elementi djeluju kao izvor ishrane za pojedine dijelove biljke, a istovremeno osiguravaju normalan tok životnih procesa. Takve tvari dobivaju i predstavnici faune koji jedu biljke za hranu. Ljudsko tijelo je zasićeno ovim supstancama putem hrane, koja je uključena u svakodnevnu prehranu.
Šta? Gdje? Kada?
Da bi organske supstance postale organske potrebno je obezbediti odgovarajuće uslove za fotosintezu. Za proces koji se razmatra, prije svega, potrebna je svjetlost. Govorimo o veštačkoj i sunčevoj svetlosti. U prirodi se aktivnost biljaka obično karakteriše intenzitetom u proljeće i ljeto, odnosno kada postoji potreba veliki broj solarna energija. O čemu ne možete reći jesenja sezona Kako je sve manje svjetla, dan postaje kraći. Kao rezultat, lišće postaje žuto, a zatim potpuno otpada. Ali čim zasjaju prvi proljetni zraci sunca, zelena trava će se dići, hlorofili će odmah nastaviti svoju aktivnost, a aktivna proizvodnja kisika i drugih hranljive materije koji su od vitalnog značaja.
Uvjeti fotosinteze ne uključuju samo prisustvo svjetlosti. Vlaga takođe treba da bude dovoljna. Uostalom, biljka prvo apsorbira vlagu, a zatim počinje reakcija uz sudjelovanje sunčeve energije. Rezultat ovog procesa je hrana biljaka.
Samo u prisustvu zelene materije dolazi do fotosinteze. već smo spomenuli gore. Oni djeluju kao neka vrsta provodnika između svjetlosti ili sunčeve energije i same biljke, osiguravajući pravilan tijek njihovog života i aktivnosti. Zelene supstance imaju sposobnost da apsorbuju mnoge sunčeve zrake.
Kiseonik takođe igra značajnu ulogu. Da bi proces fotosinteze bio uspješan, biljkama je potrebno dosta toga, jer sadrži samo 0,03% ugljične kiseline. To znači da se iz 20.000 m 3 vazduha može dobiti 6 m 3 kiseline. To je posljednja supstanca - glavna sirovina za glukozu, koja je, pak, supstanca neophodna za život.
Postoje dvije faze fotosinteze. Prvi se zove svjetlo, drugi je mrak.
Koji je mehanizam svjetlosnog stupnja
Svjetlosna faza fotosinteze ima još jedno ime - fotohemijska. Glavni učesnici u ovoj fazi su:
- energija sunca;
- raznih pigmenata.
Sa prvom komponentom je sve jasno, to je sunčeva svjetlost. Ali šta su pigmenti, ne znaju svi. One su zelene, žute, crvene ili plave. Klorofili grupa "A" i "B" pripadaju zelenoj, fikobilini žutoj i crveno/plavoj. Fotohemijsku aktivnost među učesnicima u ovoj fazi procesa pokazuju samo hlorofili "A". Ostali imaju komplementarnu ulogu, čija je suština prikupljanje svjetlosnih kvanta i njihov transport do fotohemijskog centra.
Pošto je hlorofil obdaren sposobnošću da efikasno apsorbuje sunčevu energiju na određenoj talasnoj dužini, identifikovani su sledeći fotohemijski sistemi:
Fotohemijski centar 1 (zelene supstance grupe "A") - pigment 700 je uključen u sastav koji apsorbuje svetlosne zrake, čija je dužina približno 700 nm. Ovaj pigment igra osnovnu ulogu u stvaranju proizvoda svjetlosne faze fotosinteze.
Fotohemijski centar 2 (zelene supstance grupe "B") - sastav uključuje pigment 680, koji apsorbuje svetlosne zrake, čija je dužina 680 nm. On igra ulogu drugog plana, koji se sastoji u funkciji nadopunjavanja elektrona izgubljenih od strane fotohemijskog centra 1. To se postiže hidrolizom tečnosti.
Za 350-400 pigmentnih molekula koji koncentrišu svetlosne tokove u fotosistemu 1 i 2 postoji samo jedan molekul pigmenta koji je fotohemijski aktivan - hlorofil grupe "A".
Šta se dešava?
1. Svetlosna energija koju apsorbuje biljka utiče na pigment 700 koji se nalazi u njoj, koji prelazi iz normalnog u pobuđeno stanje. Pigment gubi elektron, što rezultira stvaranjem takozvane elektronske rupe. Nadalje, molekul pigmenta, koji je izgubio elektron, može djelovati kao njegov akceptor, odnosno strana koja prima elektron, i vratiti mu oblik.
2. Proces razgradnje tečnosti u fotohemijskom centru pigmenta koji apsorbuje svetlost 680 fotosistema 2. Kada se voda razloži, formiraju se elektroni koje u početku prihvata supstanca kao što je citokrom C550 i označavaju se slovom Q. Zatim, iz citokroma, elektroni ulaze u lanac nosača i transportuju se do fotohemijskog centra 1 radi nadopunjavanja elektronske rupe, što je rezultat prodiranja svjetlosnih kvanta i procesa redukcije pigmenta 700.
Postoje slučajevi kada takav molekul dobije nazad elektron identičan prethodnom. To će rezultirati oslobađanjem svjetlosne energije u obliku topline. Ali gotovo uvijek, elektron s negativnim nabojem kombinuje se sa posebnim željezo-sumpornim proteinima i prenosi se duž jednog od lanaca do pigmenta 700 ili ulazi u drugi lanac nosača i ponovo se sjedinjuje sa trajnim akceptorom.
U prvoj varijanti postoji ciklični transport elektrona zatvorenog tipa, u drugoj je necikličan.
Oba procesa katalizira isti lanac nosilaca elektrona u prvoj fazi fotosinteze. Ali vrijedi napomenuti da je prilikom fotofosforilacije cikličnog tipa početna i ujedno krajnja tačka transporta hlorofil, dok neciklički transport podrazumijeva prijelaz zelene supstance grupe "B" u hlorofil "A". .
Karakteristike cikličkog transporta
Ciklična fosforilacija se naziva i fotosintetska. Kao rezultat ovog procesa formiraju se ATP molekuli. Ovaj transport se zasniva na povratku elektrona u pobuđenom stanju pigmentu 700 kroz nekoliko uzastopnih faza, usled čega se oslobađa energija koja učestvuje u radu fosforilacionog enzimskog sistema u cilju dalje akumulacije u ATP fosfatu. obveznice. Odnosno, energija se ne rasipa.
Ciklička fosforilacija je primarna reakcija fotosinteze koja se zasniva na tehnologiji generisanja hemijske energije na membranskim površinama tilaktoida hloroplasta upotrebom sunčeve energije.
Bez fotosintetske fosforilacije, reakcije asimilacije su nemoguće.
Nijanse transporta necikličkog tipa
Proces se sastoji u obnavljanju NADP+ i formiranju NADP*H. Mehanizam se zasniva na transferu elektrona na feredoksin, njegovoj redukcijskoj reakciji i naknadnom prelasku na NADP+ sa daljom redukcijom u NADP*H.
Kao rezultat toga, elektroni koji su izgubili pigment 700 obnavljaju se zahvaljujući elektronima vode, koja se razlaže pod svjetlosnim zracima u fotosistemu 2.
Neciklični put elektrona, čiji tok podrazumijeva i svjetlosnu fotosintezu, odvija se kroz interakciju oba fotosistema jedan s drugim, povezuje njihove lance transporta elektrona. Svetlosna energija usmerava tok elektrona nazad. Prilikom transporta od fotohemijskog centra 1 do centra 2, elektroni gube dio svoje energije zbog akumulacije kao protonskog potencijala na površini membrane tilaktoida.
U mračnoj fazi fotosinteze, proces stvaranja potencijala protonskog tipa u lancu transporta elektrona i njegovo iskorištavanje za stvaranje ATP-a u hloroplastima gotovo je potpuno identičan istom procesu u mitohondrijima. Ali karakteristike su i dalje prisutne. Tilaktoidi u ovoj situaciji su mitohondrije okrenute naopačke. Ovo je ono što je glavni razlogčinjenica da se elektroni i protoni kreću kroz membranu u suprotnom smjeru u odnosu na tok prijenosa u mitohondrijalnoj membrani. Elektroni se transportuju napolje, dok se protoni akumuliraju u unutrašnjosti tilaktičkog matriksa. Potonji prihvata samo pozitivan naboj, dok je vanjska membrana tilaktoida negativna. Iz ovoga slijedi da je put gradijenta protonskog tipa suprotan njegovom putu u mitohondrijima.
Sljedeća karakteristika se može nazvati velikim pH nivoom u potencijalu protona.
Treća karakteristika je prisustvo u tilaktoidnom lancu samo dva mjesta konjugacije i, kao rezultat, odnos molekula ATP-a i protona je 1:3.
Zaključak
U prvoj fazi, fotosinteza je interakcija svjetlosne energije (vještačke i nevještačke) sa biljkom. Zelene tvari reagiraju na zrake - hlorofil, od kojih se većina nalazi u listovima.
Formiranje ATP-a i NADP*H je rezultat takve reakcije. Ovi proizvodi su neophodni za pojavu tamnih reakcija. Dakle, svjetlosni stadij je obavezan proces, bez kojeg se neće odvijati druga faza, tamna faza.
Mračna faza: suština i karakteristike
Tamna fotosinteza i njene reakcije su postupak pretvaranja ugljičnog dioksida u tvari organskog porijekla uz proizvodnju ugljikohidrata. Provođenje takvih reakcija događa se u stromi kloroplasta i u njima aktivno učestvuju proizvodi prve faze fotosinteze - svjetlost.
Mehanizam tamne faze fotosinteze zasniva se na procesu asimilacije (koji se naziva i fotohemijska karboksilacija, Calvinov ciklus), koji karakteriše cikličnost. Sastoji se od tri faze:
- Karboksilacija - dodavanje CO2.
- faza oporavka.
- Faza regeneracije ribuloza difosfata.
Ribulofosfat, šećer sa pet atoma ugljika, podložan je postupku fosforilacije zbog ATP-a, što rezultira stvaranjem ribuloza difosfata, koji se dodatno karboksilira zbog kombinacije sa CO 2 produkt sa šest ugljika, koji se u interakciji trenutno razgrađuje. sa molekulom vode, stvarajući dvije molekularne čestice fosfoglicerinske kiseline. Zatim ova kiselina prolazi kroz ciklus potpune redukcije tokom sprovođenja enzimske reakcije, za koju je potrebno prisustvo ATP-a i NADP-a da bi se formirao šećer sa tri ugljika - trougljični šećer, trioza ili fosfoglicerol aldehid. Kada se dvije takve trioze kondenzuju, dobije se molekul heksoze, koji može postati sastavni dio molekule škroba i otklanjanje grešaka u rezervi.
Ova faza se završava apsorpcijom jedne molekule CO 2 i upotrebom tri ATP molekula i četiri atoma H tokom procesa fotosinteze. Heksoza fosfat se podvrgava reakcijama pentozofosfatnog ciklusa, što rezultira regeneracijom ribuloznog fosfata, koji može rekombinovati s drugim molekulom ugljične kiseline.
Reakcije karboksilacije, redukcije, regeneracije ne mogu se nazvati specifičnim isključivo za ćeliju u kojoj se odvija fotosinteza. Ne možete reći ni šta je "homogen" tok procesa, jer razlika i dalje postoji - tokom procesa oporavka koristi se NADP * H, a ne NAD * H.
Dodatak CO 2 ribuloza difosfatom katalizira ribuloza difosfat karboksilaza. Produkt reakcije je 3-fosfoglicerat, koji se reducira pomoću NADP*H2 i ATP-a u gliceraldehid-3-fosfat. Proces redukcije katalizira gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Potonji se lako pretvara u dihidroksiaceton fosfat. nastaje fruktoza bisfosfat. Neki od njegovih molekula sudjeluju u procesu regeneracije ribuloza difosfata, zatvarajući ciklus, a drugi dio se koristi za stvaranje rezervi ugljikohidrata u ćelijama fotosinteze, odnosno odvija se fotosinteza ugljikohidrata.
Svetlosna energija neophodna je za fosforilaciju i sintezu supstanci organskog porekla, a energija oksidacije organskih supstanci neophodna je za oksidativnu fosforilaciju. Zato vegetacija osigurava život životinjama i drugim organizmima koji su heterotrofni.
Na ovaj način se odvija fotosinteza u biljnoj ćeliji. Njegov proizvod su ugljikohidrati, koji su neophodni za stvaranje karbonskih kostura mnogih tvari predstavnika svijeta flore, koje su organskog porijekla.
Tvari dušično-organskog tipa asimiliraju se u fotosintetskim organizmima zbog redukcije neorganskih nitrata, a sumpor - zbog redukcije sulfata na sulfhidrilne grupe aminokiselina. Osigurava stvaranje proteina, nukleinskih kiselina, lipida, ugljikohidrata, kofaktora, odnosno fotosintezu. Već je naglašeno da je takav „asortiman“ supstanci od vitalnog značaja za biljke, ali ni riječi nije rečeno o proizvodima sekundarne sinteze, a to su vrijedne ljekovite tvari (flavonoidi, alkaloidi, terpeni, polifenoli, steroidi, organske kiseline i dr. drugi). Stoga, bez pretjerivanja, možemo reći da je fotosinteza ključ za život biljaka, životinja i ljudi.
Fotosinteza je prilično složen proces i uključuje dvije faze: svjetlost, koja se uvijek javlja isključivo na svjetlu, i tamu. Svi procesi se odvijaju unutar hloroplasta na posebnim malim organima - tilakoidima. Tokom svjetlosne faze, hlorofil apsorbira kvant svjetlosti, što rezultira stvaranjem ATP i NADPH molekula. Voda se razgrađuje, formirajući vodikove ione i oslobađajući molekul kisika. Postavlja se pitanje koje su to neshvatljive misteriozne supstance: ATP i NADH?
ATP je poseban organski molekul koji se nalazi u svim živim organizmima i često se naziva "energetskom" valutom. Upravo ovi molekuli sadrže visokoenergetske veze i izvor su energije za bilo koju organsku sintezu i hemijske procese u tijelu. Pa, NADPH je zapravo izvor vodika, koristi se direktno u sintezi visokomolekularnih organskih supstanci - ugljikohidrata, što se javlja u drugoj, tamnoj fazi fotosinteze korištenjem ugljičnog dioksida. Ali idemo redom.
Svetlosna faza fotosinteze
Kloroplasti sadrže mnogo molekula hlorofila i svi apsorbiraju sunčevu svjetlost. Istovremeno, svjetlost apsorbiraju drugi pigmenti, ali oni ne znaju kako provesti fotosintezu. Sam proces se odvija samo u nekim molekulima hlorofila, kojih je vrlo malo. Drugi molekuli hlorofila, karotenoida i drugih supstanci formiraju posebne komplekse antena i svetlosnih žetve (SSC). One, poput antena, apsorbiraju kvante svjetlosti i prenose uzbuđenje do posebnih reakcionih centara ili zamki. Ovi centri se nalaze u fotosistemima kojih u biljkama ima dva: fotosistema II i fotosistema I. Oni sadrže posebne molekule hlorofila: u fotosistemu II - P680, au fotosistemu I - P700. Oni apsorbuju svetlost upravo ove talasne dužine (680 i 700 nm).
Šema jasnije pokazuje kako sve izgleda i kako se dešava tokom svjetlosne faze fotosinteze.
Na slici vidimo dva fotosistema sa hlorofilima P680 i P700. Na slici su prikazani i nosači duž kojih se transportuju elektroni.
Dakle: oba molekula hlorofila dva fotosistema apsorbuju kvant svetlosti i pobuđuju se. E-elektron (crveni na slici) prelazi na viši energetski nivo.
Pobuđeni elektroni imaju vrlo visoku energiju, odvajaju se i ulaze u poseban lanac nosača, koji se nalazi u membranama tilakoida - unutrašnjim strukturama hloroplasta. Slika pokazuje da iz fotosistema II, iz hlorofila P680, elektron prelazi na plastokinon, a iz fotosistema I sa hlorofila P700 na feredoksin. U samim molekulima klorofila, umjesto elektrona, nakon njihovog odvajanja nastaju plave rupe s pozitivnim nabojem. šta da radim?
Da bi se nadoknadio nedostatak elektrona, molekul hlorofila P680 fotosistema II prihvata elektrone iz vode i formiraju se joni vodonika. Osim toga, upravo zbog razgradnje vode dolazi do oslobađanja kisika u atmosferu. A molekul hlorofila P700, kao što se vidi sa slike, nadoknađuje nedostatak elektrona kroz sistem nosača iz fotosistema II.
Općenito, koliko god bilo teško, ovako teče svjetlosna faza fotosinteze, njena glavna suština leži u prijenosu elektrona. Sa slike se takođe vidi da se paralelno sa transportom elektrona kroz membranu kreću joni vodonika H+ koji se akumuliraju unutar tilakoida. Budući da ih tamo ima puno, oni se pomiču prema van uz pomoć posebnog faktora konjugacije, koji je narandžast na slici, prikazan desno i izgleda kao gljiva.
Konačno, vidimo završnu fazu transporta elektrona, koja rezultira formiranjem gore pomenutog jedinjenja NADH. A zbog prijenosa H+ jona, sintetiše se energetska valuta - ATP (prikazano desno na slici).
Dakle, svjetlosna faza fotosinteze je završena, kisik se oslobađa u atmosferu, formiraju se ATP i NADH. I šta je sljedeće? Gdje je obećano organsko? A onda dolazi mračna faza, koja se sastoji uglavnom od hemijskih procesa.
Tamna faza fotosinteze
Za tamnu fazu fotosinteze, obavezna komponenta je ugljični dioksid – CO2. Stoga ga biljka mora stalno apsorbirati iz atmosfere. U tu svrhu postoje posebne strukture na površini lista - stomati. Kada se otvore, CO2 ulazi tačno unutar lista, rastvara se u vodi i reaguje sa svetlosnom fazom fotosinteze.
Tokom svjetlosne faze, u većini biljaka, CO2 se vezuje za organsko jedinjenje sa pet ugljika (koji je lanac od pet molekula ugljika), što rezultira stvaranjem dva molekula jedinjenja sa tri ugljika (3-fosfoglicerinska kiselina). Jer ova jedinjenja sa tri ugljika su primarni rezultat, biljke sa ovom vrstom fotosinteze nazivaju se C3-biljke.
Dalja sinteza koja se odvija u hloroplastima je prilično komplikovana. Na kraju se formira jedinjenje od šest ugljika iz kojeg se zatim mogu sintetizirati glukoza, saharoza ili škrob. U obliku ovih organskih tvari biljka akumulira energiju. Samo mali dio njih ostaje u listu i koristi se za njegove potrebe. Ostatak ugljikohidrata putuje kroz biljku i ide točno tamo gdje je energija najpotrebnija, na primjer, u tačkama rasta.
FOTOSINTEZA je
fotosinteza je ugljikohidrati.
opšte karakteristike
I Svetlosna faza
1. Fotofizička faza
2. Fotohemijska faza
II Tamna faza
3.
ZNAČENJE
4. Ozonski ekran.
Pigmenti fotosintetskih biljaka, njihova fiziološka uloga.
· Hlorofil - to zeleni pigment koji uzrokuje boju Zelena boja biljke, sa svojim učešćem je zbog procesa fotosinteze. By hemijska struktura to je Mg kompleks različitih tetrapirola. Klorofili imaju porfirinsku strukturu i strukturno su slični hemu.
U pirolnim grupama hlorofila postoje sistemi naizmjeničnih dvostrukih i jednostrukih veza. Ovo je hromoforna grupa hlorofila, koja određuje apsorpciju određenih zraka sunčevog spektra i njegovu boju. D porfirna jezgra su 10 nm, a dužina fitolnog ostatka je 2 nm.
Molekule klorofila su polarne, njegovo porfirinsko jezgro ima hidrofilna svojstva, a fitolni kraj je hidrofoban. Ovo svojstvo molekula klorofila određuje njegovu specifičnu lokaciju u membranama kloroplasta.
Porfirinski dio molekule je vezan za protein, dok je fitolni dio uronjen u lipidni sloj.
Klorofil žive intaktne ćelije ima sposobnost reverzibilne fotooksidacije i fotoredukcije. Sposobnost redoks reakcija povezana je s prisutnošću u molekuli klorofila konjugiranih dvostrukih veza s mobilnim p-elektronima i N atoma s neodređenim elektronima.
FIZIOLOŠKA ULOGA
1) selektivno apsorbirati svetlosna energija,
2) pohraniti ga u obliku elektronske energije pobude,
3) fotohemijski pretvaraju energiju pobuđenog stanja u hemijsku energiju primarnih fotoredukovanih i fotooksidisanih jedinjenja.
· karotenoidi - to pigmenti topivi u mastima žute, narandžaste, crvene boje - prisutni u hloroplastima svih biljaka. Karotenoidi se nalaze u svim višim biljkama i u mnogim mikroorganizmima. Ovo su najčešći pigmenti s različitim funkcijama. Karotenoidi imaju maksimalnu apsorpciju u ljubičasto-plavom i plavom dijelu svjetlosnog spektra. Oni nisu sposobni za fluorescenciju, za razliku od hlorofila.
Karotenoidi uključuju 3 grupe jedinjenja:
Narandžasti ili crveni karoteni;
Žuti ksantofili;
karotenoidne kiseline.
FIZIOLOŠKA ULOGA
1) Apsorpcija svetlosti kao dodatni pigmenti;
2) Zaštita molekula hlorofila od ireverzibilne fotooksidacije;
3) Gašenje aktivnih radikala;
4) Učestvuje u fototropizmu, tk. doprinose smjeru rasta izdanaka.
· Phycobilins - to crveni i plavi pigmenti koji se nalaze u cijanobakterijama i nekim algama. Fikobilini se sastoje od 4 uzastopna pirolna prstena. Fikobilini su hromoforne grupe proteina globulina koji se nazivaju fikobilinski proteini. Dijeli se na:
- fikoeritrini - crvene vjeverice;
- fikocijanin - plavo-plave vjeverice;
- alofikocijanin - plave vjeverice.
Svi imaju sposobnost fluorescencije. Fikobilini imaju maksimalnu apsorpciju u narandžastim, žutim i zelenim dijelovima svjetlosnog spektra i omogućavaju algama da bolje iskoriste svjetlost koja prodire u vodu.
Na dubini od 30 m crveni zraci potpuno nestaju.
Na dubini od 180 m - žuta
Na dubini od 320 m - zelena
Na dubini većoj od 500 m, plavi i ljubičasti zraci ne prodiru.
Fikobilini su dodatni pigmenti.Približno 90% energije svjetlosti koju apsorbuju fikobilini se prenosi na hlorofil.
FIZIOLOŠKA ULOGA
1) Maksimumi apsorpcije svjetlosti fikobilina su između dva maksimuma apsorpcije hlorofila: u narandžastom, žutom i zelenom dijelu spektra.
2) Fikobilini obavljaju funkcije kompleksa za prikupljanje svjetlosti u algama.
3) Biljke imaju fikobilin-fitohrom, ne učestvuje u fotosintezi, ali je fotoreceptor crvenog svetla i vrši regulatornu funkciju u biljnim ćelijama.
Suština fotofizičke faze. fotohemijski stadijum. Ciklični i neciklički transport elektrona.
Suština fotofizičke faze
Fotofizička faza je najvažnija, jer vrši tranziciju i transformaciju energije jednog sistema u drugi (u život iz neživog).
Fotohemijska faza
Foto-hemijske reakcije fotosinteze- to su reakcije u kojima se energija svjetlosti pretvara u energiju hemijskih veza, prvenstveno u energiju fosfornih veza ATP. ATP je taj koji osigurava tok svih procesa, a istovremeno se pod djelovanjem svjetlosti voda razgrađuje, smanjuje NADP i ističu se O2.
Energija apsorbiranih svjetlosnih kvanta teče od stotina molekula pigmenata kompleksa za prikupljanje svjetlosti do jednog molekula-klorofil-zamke, dajući elektron akceptoru - on se oksidira. Elektron ulazi u lanac transporta elektrona, pretpostavlja se da se kompleks za prikupljanje svjetlosti sastoji od 3 dijela:
glavna komponenta antene
dva sistema za fiksiranje fotografija.
Kompleks antenskog hlorofila uronjen je u debljinu membrane tilakoida hloroplasta; kombinacija antenskih molekula pigmenata i reakcionog centra čini fotosistem u procesu fotosinteze. Uključena su 2 fotosistema:
Utvrđeno je da fotosistem 1 uključuje pigmenti za fokusiranje svjetlosti i reakcioni centar 1,
· fotosistem 2 uključuje pigmenti za fokusiranje svetlosti i reakcioni centar 2.
Fotosistem za hvatanje hlorofila 1 apsorbuje svetlost duge talasne dužine 700nm. U drugom sistem 680nm. Ova dva fotosistema apsorbuju svetlost odvojeno i normalno sprovođenje fotosinteze zahteva njihovo istovremeno učešće. Prijenos u lancu nosioca uključuje niz redoks reakcija u kojima se prenosi ili atom vodika ili elektron.
Postoje dvije vrste protoka elektrona:
· ciklično
neciklični.
Sa cikličnim protokom elektrona iz molekula hlorofila se prenose na akceptor sa molekula hlorofila i vraćaju se nazad u njega , sa necikličnim protokom dolazi do fotooksidacije vode i prijenosa elektrona iz vode u NADP , koji se oslobađa tokom redoks reakcija, energija se djelomično koristi za sintezu ATP-a.
Fotosistem I
Kompleks za sakupljanje svjetlosti I sadrži približno 200 molekula hlorofila.
Reakcioni centar prvog fotosistema sadrži dimer hlorofila a sa maksimumom apsorpcije na 700 nm (P700). Nakon ekscitacije kvantom svjetlosti, obnavlja primarni akceptor - hlorofil a, koji je sekundarni (vitamin K 1 ili filokinon), nakon čega se elektron prenosi na feredoksin, koji obnavlja NADP pomoću enzima feredoksin-NADP-reduktaze.
Protein plastocijanin, redukovan u b 6 f kompleksu, transportuje se u reakcioni centar prvog fotosistema sa strane intratilakoidnog prostora i prenosi elektron na oksidovani P700.
Photosystem II
Fotosistem - kombinacija SSC, fotohemijskog reakcionog centra i nosača elektrona. Kompleks za sakupljanje svjetlosti II sadrži 200 molekula hlorofila a, 100 molekula hlorofila b, 50 karotenoida i 2 molekula feofitina. Reakcioni centar fotosistema II je pigmentno-proteinski kompleks smješten u tilakoidnim membranama i okružen CSC-ima. Sadrži dimer hlorofila a sa maksimumom apsorpcije na 680 nm (P680). U konačnici, energija svjetlosnog kvanta iz SSC-a se prenosi na njega, uslijed čega jedan od elektrona prelazi u stanje više energije, njegova veza s jezgrom je oslabljena, a pobuđena molekula P680 postaje snažno redukcijsko sredstvo. (E0 = -0,7 V).
P680 reducira feofitin, zatim se elektron prenosi na kinone koji su dio PS II i zatim na plastohinone, koji se u redukovanom obliku transportuju do b6f kompleksa. Jedan molekul plastokinona nosi 2 elektrona i 2 protona, koji se uzimaju iz strome.
Do popunjavanja praznog mjesta elektrona u molekuli P680 dolazi zbog vode. PS II sadrži kompleks za oksidaciju vode koji sadrži 4 jona mangana u aktivnom centru. Potrebna su dva molekula vode da formiraju jedan molekul kiseonika, dajući 4 elektrona. Dakle, proces se odvija u 4 ciklusa, a za njegovu potpunu implementaciju potrebna su 4 svjetlosna kvanta. Kompleks se nalazi na strani intratilakoidnog prostora i rezultirajuća 4 protona se izbacuju u njega.
Dakle, ukupni rezultat rada PS II je oksidacija 2 molekula vode uz pomoć 4 svjetlosna kvanta uz stvaranje 4 protona u intratilakoidnom prostoru i 2 reducirana plastokinona u membrani.
fotosintetska fosforilacija. Mehanizam konjugacije transporta elektrona sa formiranjem transmembranskog gradijenta elektrohemijskog potencijala. Strukturna i funkcionalna organizacija i mehanizam kompleksa ATP-sintetaza.
Fotosintetička fosforilacija- sinteza ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfora u hloroplastima, u kombinaciji sa svjetlom induciranim transportom elektrona.
Shodno tome, razlikuju se dva tipa protoka elektrona između cikličke i neciklične fotofosforilacije.
Prijenos elektrona duž lanca cikličkog toka povezan je sa sintezom dvije visokoenergetske veze ATP-a. Sva svjetlosna energija koju apsorbira pigment reakcionog centra fotosistema I troši se samo na sintezu ATP-a. Kod cikličkog F. f. ne formiraju se redukcioni ekvivalenti za ciklus ugljenika i ne oslobađa se O2. Cyclic F. f. je opisana jednadžbom:
Neciklični F. f. povezan sa protokom elektrona iz vode kroz nosače fotosistema I i II NADP+. Energija svjetlosti u ovom procesu pohranjena je u visokoenergetskim vezama ATP-a, reduciranog oblika NADPH2 i molekularnog kisika. Ukupna jednadžba necikličkog F. f. sljedeće:
Mehanizam sprege transporta elektrona sa formiranjem transmembranskog elektrohemijskog gradijenta potencijala
hemiosmotska teorija. Nosioci elektrona su asimetrično lokalizirani u membranama. U ovom slučaju, nosioci elektrona (citokromi) se izmjenjuju s nosačima elektrona i protona (plastokinoni). Molekul plastokinona prvo prihvata dva elektrona: HRP + 2e - -> HRP -2.
Plastokinon - derivat kinona, u potpuno oksidiranom stanju sadrži dva atoma kisika povezana s ugljikovim prstenom dvostrukim vezama. U potpuno redukovanom stanju, atomi kiseonika u benzenskom prstenu se kombinuju sa protonima: sa formiranjem električno neutralnog oblika: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Protoni se oslobađaju u svemir unutar tilakoida. Dakle, tokom transfera para elektrona sa Chl 680 na Chl 700 tokom unutrašnji prostor tilakoidi akumuliraju protone. Kao rezultat aktivnog prijenosa protona iz strome u intratilakoidni prostor, na membrani se stvara elektrohemijski potencijal vodika (ΔμH +), koji ima dvije komponente: hemijsku ΔμH (koncentraciju), koja je rezultat neravnomjerne raspodjele H. + joni na različitim stranama membrane, i električni, zbog suprotnog naboja različitih strana membrane (zbog akumulacije protona sa unutra membrane).
__________________________________________________________________________
Strukturna i funkcionalna organizacija i mehanizam rada kompleksa ATP-sintetaza
Strukturno-funkcionalna organizacija. Difuzija protona kroz membranu je povezana sa makromolekularnim enzimskim kompleksom tzv. ATP sintaza ili faktor spajanja. Ovaj kompleks po obliku podsjeća na pečurku i sastoji se od dva dijela – faktora konjugacije: okrugle kapice F 1 koja viri iz vanjska strana membranu (u njoj se nalazi katalitički centar enzima), a noge su uronjene u membranu. Membranski dio se sastoji od polipeptidnih podjedinica i formira protonski kanal u membrani, kroz koji ioni vodonika ulaze u faktor konjugacije F 1 . Protein F 1 je proteinski kompleks koji se sastoji od membrane, a zadržava sposobnost da katalizira hidrolizu ATP-a. Izolovani F 1 nije u stanju da sintetiše ATP. Sposobnost sinteze ATP-a je svojstvo jednog kompleksa F 0 -F 1 ugrađenog u membranu. To je zbog činjenice da je rad ATP sintaze u sintezi ATP-a povezan s prijenosom protona kroz nju. Usmjereni transport protona moguć je samo ako je ATP sintaza ugrađena u membranu.
Radni mehanizam. Postoje dvije hipoteze o mehanizmu fosforilacije (direktan mehanizam i indirektan). Prema prvoj hipotezi, fosfatna grupa i ADP se vezuju za enzim u aktivna stranica kompleks F1. Dva protona putuju kroz kanal duž gradijenta koncentracije i kombinuju se sa kiseonikom fosfata i formiraju vodu. Prema drugoj hipotezi, (indirektni mehanizam), ADP i neorganski fosfor se spontano kombinuju u aktivnom mestu enzima. Međutim, rezultirajući ATP je snažno vezan za enzim i potrebna mu je energija za njegovo oslobađanje. Energiju opskrbljuju protoni, koji vezivanjem za enzim mijenjaju njegovu konformaciju, nakon čega se oslobađa ATP.
C4 put fotosinteze
C 4 - put fotosinteze ili Hatch-Slack ciklus
Australijski naučnici M. Hatch i K. Slack opisali su C 4 -put fotosinteze, karakterističan za tropske i suptropske biljke jednosupnica i dvosupnica iz 16 porodica (šećerna trska, kukuruz, itd.). Većina najgorih korova su biljke C4, a većina usjeva su biljke C3. Listovi ovih biljaka sadrže dvije vrste hloroplasta: uobičajene u ćelijama mezofila i velike hloroplaste, bez grane i fotosistema II, u ćelijama omotača koje okružuju vaskularne snopove.
U citoplazmi ćelija mezofila, fosfoenolpiruvat karboksilaza dodaje CO2 fosfoenolpirogrožđanoj kiselini, formirajući oksalosirćetnu kiselinu. Prenosi se do hloroplasta, gde se redukuje u jabučnu kiselinu uz učešće NADPH (enzim NADP + zavisna malat dehidrogenaza). U prisustvu amonijum jona, oksalosirćetna kiselina se pretvara u asparaginsku kiselinu (enzim je aspartat aminotransferaza). Jabučna i (ili) asparaginska kiselina prelaze u hloroplaste ćelija obloge, dekarboksiliraju se u pirogrožđanu kiselinu i CO 2 . CO 2 je uključen u Calvinov ciklus, a pirogrožđana kiselina se prenosi u ćelije mezofila, gdje se pretvara u fosfoenolpirogrožđanu kiselinu.
Ovisno o tome koja kiselina - malat ili aspartat - se transportuje u ćelije obloge, biljke se dijele na dvije vrste: malat i aspartat. U ćelijama omotača ove C4 kiseline su dekarboksilirane, što se javlja u različite biljke javlja se uz učešće različitih enzima: NADP+-zavisna dekarboksilirajuća malat dehidrogenaza (NADP+-MDH), NAD+-zavisna dekarboksilirajuća malat dehidrogenaza (jabučni enzim, NAD+-MDG) i FEP-karboksikinaza (FEP-KK). Stoga se biljke dalje dijele na tri podtipa: NADP+-MDH-biljke, NAD+-MDH-biljke FEP-KK-biljke.
Ovaj mehanizam omogućava biljkama da fotosintezuju kada su zatvorene zbog visoke temperature stomata. Osim toga, proizvodi Calvinovog ciklusa nastaju u hloroplastima stanica ovojnice koje okružuju vaskularne snopove. To doprinosi brzom odlivu fotoasimilata i na taj način povećava intenzitet fotosinteze.
Fotosinteza prema vrsti crassula (sukulenti) -CAM put.
Na sušnim mjestima nalaze se sukulentne biljke kod kojih su puči noću otvoreni, a zatvoreni danju kako bi se smanjila transpiracija. Trenutno se ova vrsta fotosinteze nalazi kod predstavnika 25 porodica.
U sukulentima (kaktusi i biljke iz porodice Crassula ( Crassulaceae) procesi fotosinteze nisu odvojeni u prostoru, kao kod drugih C 4 biljaka, već u vremenu. Ova vrsta fotosinteze naziva se CAM (metabolizam krasulacijske kiseline) put. Stoma se obično zatvara tokom dana kako bi se spriječio gubitak vode tokom transpiracije, a otvara se noću. U mraku CO 2 ulazi u lišće, gdje ga fosfoenolpiruvat karboksilaza vezuje za fosfoenolpirogrožđanu kiselinu, stvarajući oksalo-sirćetnu kiselinu. Redukuje se NADPH-ovisnom malat dehidrogenazom u jabučnu kiselinu, koja se akumulira u vakuolama. Tokom dana, jabučna kiselina prelazi iz vakuole u citoplazmu, gdje se dekarboksilira i formira CO 2 i pirogrožđanu kiselinu. CO2 difundira u hloroplaste i ulazi u Calvinov ciklus.
Dakle, tamna faza fotosinteze je podijeljena u vremenu: apsorpcija CO 2 noću, a obnavlja se tokom dana, malat se formira iz PEA, karboksilacija u tkivima se događa dva puta: PEP se karboksilira noću, RuBF se karboksilira tokom dana.
CAM postrojenja se dijele na dva tipa: NADP-MDH postrojenja, PEP-KK postrojenja.
Kao i C4, CAM tip je dodatni, opskrbljuje CO2 ciklusu C3 u biljkama prilagođenim životu u uvjetima povišenih temperatura ili nedostatka vlage. U nekim biljkama ovaj ciklus funkcionira uvijek, u drugim - samo u nepovoljnim uvjetima.
Fotorespiracija.
Fotorespiracija je svjetlosno aktiviran proces oslobađanja CO 2 i unosa O 2 . Budući da je primarni proizvod fotorespiracije glikolna kiselina, naziva se i glikolatnim putem. Fotorespiracija je poboljšana niskim CO 2 i visokim koncentracijama O 2 u zraku. Pod ovim uslovima, hloroplast ribuloza bisfat karboksilaza katalizuje ne karboksilaciju ribuloza-1,5-difosfata, već njegovo cepanje na 3-fosfoglicerin i 2-fosfoglikolne kiseline. Potonji se defosforilira u glikolnu kiselinu.
Glikolna kiselina iz hloroplasta prelazi u peroksizom, gdje se oksidira pomoću glikolat oksidaze u glioksilnu kiselinu. Rezultirajući vodikov peroksid se razgrađuje katalazom prisutnom u peroksizomu. Glioksilna kiselina se aminira u glicin. Glicin se transportuje do mitohondrija, gde se serin sintetiše iz dva molekula glicina i oslobađa se CO2.
Serin može ući u peroksizom i pod dejstvom aminotransferaze prenosi amino grupu na pirogrožđanu kiselinu sa stvaranjem alanina, a sam se pretvara u hidroksipirogrožđanu kiselinu. Potonji se, uz učešće NADPH, reducira na glicerinsku kiselinu. Prelazi u hloroplaste, gdje se uključuje u Calvinov ciklus i formira se 3 PHA.
biljni dah
Živa ćelija je otvoreni energetski sistem; ona živi i zadržava svoju individualnost zahvaljujući stalnom protoku energije. Čim ovaj priliv prestane, dolazi do dezorganizacije i smrti organizma. Energija sunčeve svjetlosti, pohranjena tokom fotosinteze u organskoj tvari, ponovo se oslobađa i koristi za različite životne procese.
U prirodi postoje dva glavna procesa tokom kojih se oslobađa energija sunčeve svjetlosti pohranjena u organskoj tvari, a to su disanje i fermentacija. Disanje je aerobna oksidativna razgradnja organskih jedinjenja na jednostavne anorganske, praćena oslobađanjem energije. Fermentacija je anaerobni proces razgradnje organskih spojeva na jednostavnije, praćen oslobađanjem energije. U slučaju disanja kisik služi kao akceptor elektrona, u slučaju fermentacije organska jedinjenja.
Ukupna jednačina procesa disanja:
S6N1206 + 602 -> 6S02 + 6N20 + 2824 kJ.
Putevi respiratorne razmjene
Postoje dva glavna sistema i dva glavna puta za konverziju respiratornog supstrata, odnosno oksidaciju ugljikohidrata:
1) glikoliza + Krebsov ciklus (glikolitički); Ovaj put respiratorne razmjene je najčešći i sastoji se od dvije faze. Prva faza je anaerobna (glikoliza), druga faza je aerobna. Ove faze su lokalizirane u različitim dijelovima ćelije. Anaerobna faza glikolize je u citoplazmi, a aerobna faza je u mitohondrijima. Obično se hemija disanja počinje razmatrati s glukozom. Istovremeno, u biljnim ćelijama ima malo glukoze, budući da su krajnji produkti fotosinteze saharoza kao glavni transportni oblik šećera u biljci ili skladišteni ugljikohidrati (škrob, itd.). Stoga, da bi postali supstrat za disanje, saharoza i škrob moraju biti hidrolizirani kako bi se formirala glukoza.
2) pentoza fosfat (apotomski). Relativna uloga ovih respiratornih puteva može varirati u zavisnosti od vrste biljaka, starosti, razvojne faze, kao i od faktora sredine. Proces disanja biljaka odvija se u svim vanjskim uvjetima pod kojima je život moguć. Biljni organizam nema adaptacije za regulaciju temperature, pa se proces disanja odvija na temperaturi od -50 do +50°C. Biljke nemaju prilagodbe za održavanje ravnomjerne raspodjele kisika u svim tkivima. Upravo je potreba da se proces disanja odvija pod različitim uslovima dovela do razvoja u procesu evolucije različitih puteva respiratorne razmene i do još veće raznolikosti enzimskih sistema koji provode pojedine faze disanja. Važno je uočiti povezanost svih metaboličkih procesa u tijelu. Promjena načina disajne izmjene dovodi do dubokih promjena u cjelokupnom metabolizmu biljaka.
Energičan
11 ATP nastaje kao rezultat rada CK i respiratornog, a 1 ATP kao rezultat fosforilacije supstrata. Tokom ove reakcije nastaje jedan molekul GTP (refosforilacija dovodi do stvaranja ATP-a).
1 obrt CK u aerobnim uslovima dovodi do stvaranja 12 ATP
Integrativno
Na nivou CK kombinuju se putevi katabolizma proteina, masti i ugljenih hidrata. Krebsov ciklus je centralni metabolički put koji kombinuje procese propadanja i sinteze najvažnijih komponenti ćelije.
Amfibolic
CK metaboliti su ključni na svom nivou, može doći do prelaska sa jedne vrste razmene na drugu.
13.ETS: Lokalizacija komponenti. Mehanizam oksidativne fosforilacije. Mitchell-ova hemiosmotska teorija.
Lanac transporta elektrona- ovo je lanac redoks agenasa koji se na određen način nalazi u membrani kloroplasta, koji provode fotoinducirani transport elektrona iz vode u NADP+. Pokretačka snaga transporta elektrona duž ETC fotosinteze su redoks reakcije u reakcionim centrima (RC) dva fotosistema (PS). Razdvajanje primarnog naboja u PS I RC dovodi do stvaranja jakog redukcionog agensa A0, čiji redoks potencijal osigurava redukciju NADP+ kroz lanac međunosača. U PSII RC fotokemijske reakcije dovode do stvaranja jakog oksidacijskog agensa P680, koji uzrokuje niz redoks reakcija koje dovode do oksidacije vode i evolucije kisika. Do redukcije P700 formiranog u PS I RC dolazi zbog elektrona mobilisanih iz vode fotosistemom II uz učešće srednjih nosača elektrona (plastohinona, redoks kofaktora citokroma kompleksa i plastocijanina). Za razliku od primarnih fotoindukovanih reakcija razdvajanja naboja u reakcionim centrima, koje idu protiv termodinamičkog gradijenta, prijenos elektrona u drugim dijelovima ETC prati gradijent redoks potencijala i praćen je oslobađanjem energije koja se koristi za sintezu ATP-a.
mitohondrijske ETC komponente su raspoređene u sljedećem redoslijedu:
Par elektrona iz NADH ili sukcinata se prenosi kroz ETC do kisika, koji, oporavljajući i dodajući dva protona, formira vodu.
Definicija i opšte karakteristike fotosinteze, značenje fotosinteze
FOTOSINTEZA je proces stvaranja organskih supstanci iz CO2 i H2O na svjetlosti uz učešće fotosintetskih pigmenata.
Sa biohemijske tačke gledišta, fotosinteza je redoks proces transformacije stabilnih molekula anorganskih supstanci CO2 i H2O u molekule organskih supstanci - ugljikohidrati.
opšte karakteristike
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2
Proces fotosinteze sastoji se od dvije faze i nekoliko faza koje idu uzastopno.
I Svetlosna faza
1. Fotofizička faza- javlja se u unutrašnjoj membrani hloroplasta i povezan je sa apsorpcijom sunčeve energije pigmentnim sistemima.
2. Fotohemijska faza- prolazi kroz unutrašnju membranu hloroplasta i povezuje se sa pretvaranjem sunčeve energije u hemijsku energiju ATP-a i NADPH2 i fotolizom vode.
II Tamna faza
3. Biohemijska faza ili Calvinov ciklus- odvija se u stromi hloroplasta. U ovoj fazi, ugljični dioksid se reducira u ugljikohidrate.
ZNAČENJE
1. Osigurati postojanost CO2 u zraku. Vezivanje CO 2 tokom fotosinteze u velikoj mjeri kompenzira njegovo oslobađanje kao rezultat drugih procesa (disanje, fermentacija, vulkanska aktivnost, ljudska proizvodna aktivnost).
2. Sprečava razvoj efekta staklene bašte. Dio sunčeve svjetlosti reflektira se od Zemljine površine u obliku termalnih infracrvenih zraka. CO 2 apsorbuje infracrveno zračenje i tako održava zemlju toplom. Povećanje sadržaja CO 2 u atmosferi može doprinijeti povećanju temperature, odnosno stvaranju efekat staklene bašte. Međutim, visok sadržaj CO 2 u zraku aktivira fotosintezu i posljedično će se koncentracija CO 2 u zraku ponovo smanjiti.
3. Akumulacija kiseonika u atmosferi. U početku je u Zemljinoj atmosferi bilo vrlo malo kiseonika. Sada je njegov sadržaj 21% zapremine vazduha. U osnovi, ovaj kisik je proizvod fotosinteze.
4. Ozonski ekran. Ozon (O 3) nastaje kao rezultat fotodisocijacije molekula kiseonika pod dejstvom sunčevog zračenja na visini od oko 25 km. Štiti sav život na Zemlji od destruktivnih zraka.